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细胞衰老对细胞核的影响及溶酶体的作用

【摘要】:扁平囊泡是其基本成分,彼此平行排列,向一侧弯曲呈弓形,凸面朝向细胞核,称形成面或未成熟面。凹面朝向细胞表面,称分泌面或成熟面。溶酶体可以消化细胞内衰老的细胞器,其降解的产物重新被细胞利用。在一定条件下,溶酶体膜破裂,其内的水解酶释放到细胞质中,使整个细胞被酶水解、消化,甚至死亡,发生细胞自溶。中心球属细胞基质。

图2-4 内质网

滑面内质网表面光滑,无核糖体附着。大多呈分支小管、泡状,少数呈扁平囊状或板层状,有时可见滑面内质网与粗面内质网相连。滑面内质网是一种多功能的细胞器,且不同细胞具有不同的功能,如肝细胞中的滑面内质网与合成胆汁、解毒、类固醇激素灭活及脂类代谢有关;在骨骼肌细胞中的滑面内质网有贮存和释放钙离子的能力,以控制肌肉的收缩和松弛。

粗面内质网的表面附有大量核糖体,多数呈扁平囊状,少数为球形或管泡状囊。核糖体合成新的蛋白质,聚集于内质网囊腔中,并逐渐转移到高尔基复合体进行浓缩包装,以便分泌到细胞外。

(3)线粒体线粒体(mitochondria)普遍存在于各种细胞中,线粒体的数量与分布同细胞的种类及功能有关,代谢旺盛、耗能多的细胞线粒体多,反之线粒体少。线粒体在光镜下呈线状或颗粒状,在电镜下多呈卵圆形,由内、外两层生物膜构成。外膜平滑,内膜向内伸出一些板状或管状的皱褶,称为嵴(crista)。内、外膜之间的间隙称外腔,内膜内侧的间隙称内腔,内、外腔均充满线粒体基质。

线粒体是细胞生物氧化功能的主要场所,通过一系列氧化过程不断释放能量,能量储存于ATP中以备细胞的生理活动所用。在细胞生命活动中,95%的能量来自线粒体,故其被喻为细胞的“供能站”。

(4)高尔基复合体高尔基复合体(Golgi complex)几乎存在于所有的细胞之中,以腺细胞中最发达。在一般的组织学标本上看不到该细胞器,用银浸染的标本,可见高尔基复合体呈黑色的网状结构。电镜下,高尔基复合体是由扁平囊泡、小泡及大泡三部分构成。扁平囊泡是其基本成分,彼此平行排列,向一侧弯曲呈弓形,凸面朝向细胞核,称形成面或未成熟面。凹面朝向细胞表面,称分泌面或成熟面。其主要功能是参与细胞的分泌活动(图2-5)。

图2-5 高尔基复合体

(5)溶酶体溶酶体(lysosome)是由一个单位膜围成的球状体,直径0.25~0.8μm,主要化学成分为脂类和蛋白质。溶酶体内富含水解酶,由于这些酶的最适pH值为酸性,因而称为酸性水解酶。其中酸性磷酸酶为溶酶体的标志酶。对外源性有害物质及内源性衰老受损的细胞器等具有消化作用,故喻为“细胞内消化器”。由于溶酶体外面有膜包着,使其中的消化酶被封闭起来,不致损害细胞的其他部分,但膜一旦破裂,将导致细胞自溶而死亡。溶酶体一般分为初级溶酶体、次级溶酶体和残余体。

初级溶酶体是由高尔基复合体的边缘膨大而脱出的泡状结构,其中含有多种水解酶。初级溶酶体的各种酶还没有开始消化作用,处于潜伏状态。

次级溶酶体是吞噬泡和初级溶酶体融合的产物,是正在进行或已经进行消化作用的液泡。在次级溶酶体中把吞噬泡中的物质消化后剩余物质排出细胞外。根据其融合物质来源不同而分为异溶酶体和自溶酶体,前者融合外源性物质,后者融合内源性物质。次级溶酶体内的底物被消化分解后,其中部分产物(如氨基酸、单糖、脂肪酸等)可扩散入细胞基质内被重新利用。

残余体又称终末溶酶体,次级溶酶体对被消化的底物进行消化分解后,一些不能消化的底物残渣常存留在溶酶体内,该溶酶体称残余体。有的残余体可以胞吐方式将残余物排出,有的残余体则积累在细胞内(如脂褐素颗粒)。

溶酶体的功能:①参与细胞内的正常消化作用。大分子物质经内吞作用进入细胞后,通过溶酶体消化,分解为小分子物质扩散到细胞质中,对细胞起营养作用。②自体吞噬作用。溶酶体可以消化细胞内衰老的细胞器,其降解的产物重新被细胞利用。③自溶作用。在一定条件下,溶酶体膜破裂,其内的水解酶释放到细胞质中,使整个细胞被酶水解、消化,甚至死亡,发生细胞自溶。

(6)微体微体(microbody)又称过氧化物酶体,是由膜包裹的卵圆形或圆形小体,直径约0.5μm。其内主要含有过氧化物酶、过氧化氢酶和氧化酶等,过氧化氢酶能催化过氧化氢生成氧和水,起保护细胞的作用。

(7)细胞骨架细胞骨架(cytoskeleton)是指细胞内的结构网架,由一些细丝成分组成,包括微管、微丝、中间丝和微梁网格(图2-6)。

图2-6 细胞骨架模式图

微管(microtubule)是一种不分支的粗细均匀,形态笔直或略弯曲的中空小管。微管的化学成分主要是微管蛋白。微管除参与构成细胞支架外,还与细胞内的物质运输、细胞分裂、细胞运动等功能有关。

微丝(microfilament)是存在于细胞质中的一种实心细丝状结构,直径5~6 nm。微丝的主要化学成分为肌动蛋白和肌球蛋白,这两种蛋白几乎所有细胞都存在,肌细胞外两种蛋白大量存在,肌动蛋白含量丰富,集中于细胞的周边部,在质膜下形成肌动蛋白微丝网,肌球蛋白在非肌细胞中含量甚微。微丝除参与肌细胞收缩、对细胞起支持作用外,还与细胞的吞噬、细胞伪足伸缩、细胞质分裂、微绒毛收缩、分泌颗粒排出及细胞器移动等有关。

中间丝(intermediate filament)是实心细丝,长短不一,直径8~10 nm,介于微丝和微管之间,存在于大多数细胞内。

微梁网格(microtrabecular lattice)是细胞基质内比微丝更细的细密三维网格,直径为3~4 nm,形成固体相,其他成分和细胞器都位于其网格中。

(8)中心体中心体(centrosome)呈球形,在光镜下由中心球和中心粒构成。中心球属细胞基质。中心粒(centriole)在光镜下为1~2个小颗粒状结构,电镜下为2个相互垂直的短筒状小体,其壁由9组微管环列而成,每组微管又包括3个微管(图2-7)。中心粒在细胞分裂时与纺锤体的形成及染色体的移动有关。

3.包含物包含物(inclusion)不是细胞器,它是一些代谢产物或细胞贮存的物质(如糖原、脂滴、色素颗粒等)。

图2-7 中心体
中心体结构模式图(A)及中心体复制示意图(B)

(三)细胞核

细胞核(nucleus)是细胞最重要的结构,其内含有遗传信息(DNA),是细胞代谢、分化、增殖等活动的调控中心。一个细胞通常只有一个核,也有两个或多个的,成熟的红细胞无核。细胞核的形状常和细胞的形态相适应,如柱状细胞的核多呈椭圆形,立方形细胞的核一般为球形。其结构包括核膜、染色质、核仁与核基质四部分(图2-8)。

图2-8 细胞核超微结构模式图

1.核膜核膜(nuclear membrane)包裹在核表面,由基本平行的内、外两层膜构成,两层膜之间有一窄的腔隙称核周隙。核膜外附有核糖体,结构与粗面内质网相似。核膜上有小孔,直径30~100 nm,称核孔,是细胞核与细胞质之间进行物质交换的通道,内、外两层膜在核孔处彼此相连。核膜包围染色质及核仁,维持核内稳定的微环境,有利于细胞核完成各种生理活动。

2.染色质染色质(chromatin)是遗传物质的载体。在HE染色的切片上,染色质有的部分着色浅淡,称为常染色质(euchromatin),有的部分呈强嗜碱性,称异染色质(heterochromatin)。染色质的主要化学成分是DNA和蛋白质,二者组成颗粒状的结构称核小体,是染色质的基本结构单位。染色质的DNA在分裂期高度螺旋卷曲成形,叫染色体。染色体的数目恒定,人类细胞核中的染色体有46条。

3.核仁核仁(nucleolus)是核内圆形小体,无膜包被。电镜下,核仁呈一团海绵状结构,一个细胞核中一般有1~2个核仁,其化学成分主要是RNA和蛋白质。核仁的功能是加工和部分装配核糖体亚单位。

4.核基质核基质(nuclearmatrix)指细胞核内除染色质和核仁之外的成分,包括核液和核骨架两部分。核液含水、离子等成分;核骨架是由多种蛋白质形成的三维纤维网架,对核的结构具有支持作用。

二、细胞周期与细胞分裂(www.chuimin.cn)

(一)细胞周期

细胞周期(cell cycle)是指细胞从前一次分裂结束起到下一次分裂结束为止的活动过程,可分为分裂间期和分裂期,分裂期分为前期、中期、后期及末期四个时期(图2-9)。

图2-9 细胞有丝分裂过程

分裂间期是以细胞内DNA的合成为中心,又可分为3个阶段:

1.DNA合成前期(G1期)细胞内合成RNA和蛋白质,细胞体积不断增大,为下阶段S期DNA的复制做好物质和能量的准备。

2.DNA合成期(S期)细胞核进行DNA复制,使DNA含量增加一倍。

3.DNA合成后期(G2期)主要为分裂期作准备,细胞内DNA合成已终止,但仍有少量RNA和蛋白质合成,构成纺锤体的微管蛋白也在此期合成。

分裂期是以染色体的形态变化过程为主要依据,也可再分为前、中、后、末4个时期。

细胞周期与机体发生、发育、生理性再生、创伤修复及肿瘤生长等都有密切关系。了解细胞周期变化,可以更合理地制订治疗方案,提高治疗效果。

(二)细胞分裂

细胞分裂(cell division)是细胞增殖的主要方式,一个细胞分裂后形成两个子细胞。细胞分裂有有丝分裂和减数分裂2种方式。

有丝分裂(mitosis)是体细胞增殖的主要方式,分裂的结果是遗传物质平均分配到子细胞中,使子细胞与亲代细胞具有相同的遗传物质,保持了遗传的稳定性。根据分裂时的形态特征,有丝分裂可分为前期、中期、后期和末期四个时期(图2-9)。

1.前期核内染色质螺旋折叠,变粗变短,形成一定数目和一定形态的染色体。中心粒复制并向细胞两极移动,同时中心粒发出纺锤体的微管,核膜、核仁逐渐消失。

2.中期染色体移到细胞中央,排列在赤道板上,每条染色体纵裂为两条染色单体,但在着丝点处仍相连。两个中心粒分别移到细胞两极,微管束与染色体的着丝点相连,构成纺锤体。

3.后期由于纺锤体微管的收缩,两条染色单体分离并移向细胞两极,全部染色体分成数目相等的两组染色体,分别聚集于两极。与此同时,细胞拉长,细胞中部凹陷、缩窄。

4.末期细胞两端的染色体解除螺旋化,又逐渐形成染色质。核膜、核仁重新出现,各自形成一个新的细胞核。细胞中部继续缩窄,完全分裂为两个子细胞。

减数分裂(reduction division)是生殖细胞成熟时的一种特殊方式的细胞分裂,子细胞得到了亲代细胞一半数目的遗传物质。

三、细胞衰老

细胞衰老(cell senescence)也称细胞老化,一般指细胞在形态与生化成分上的改变,进而发生生理功能障碍的现象。体外培养的正常人胚胎成纤维细胞传代40~60次即死亡,死亡前的培养细胞出现一系列衰老性变化,诸如细胞水分减少、细胞膜流动性降低、核固缩、常染色体减少、衰变性色素积累等。

单元练习

一、填空题

1.细胞是组成机体()和()的基本单位。

2.在光镜下,每个细胞都可分为()()和()三部分。

3.在光镜下可见的细胞器有()()()等,在电镜下除上述细胞器外,还可见()()()()()等。

4.细胞核的结构包括()()()()四个部分。

5.根据分裂时的形态特征,有丝分裂可分为()()()()四个时期。

二、名词解释

1.生物膜 2.细胞器 3.染色体

三、简答题

1.简述细胞膜的分子结构。

2.简述核糖体、线粒体和溶酶体的功能。

(曾永鸿)