植物表观适应与提高耐盐性

第二节　植物耐盐的表观适应及提高植物耐盐性的途径

一、植物的盐适应及抗盐机理

植物的抗盐机理实际就是解决高盐分浓度环境下植物如何生存的问题，即植物如何实现既要从低水势的介质中获取水分和养分，又不影响本身的代谢和生长发育的双重目标。植物的抗盐方式基本上是两种，一是避盐（逃避盐害），它是指通过降低盐类在体内积累，从而避免盐类的危害而实现的；二是耐盐（忍受盐害），它是指通过生理的或代谢的适应，而忍受已进入细胞的盐类。事实上植物对任何不良环境条件（逆境）的抗御能力都可以分为避性和耐性，即所谓的“逃避”和“忍受”。

1．植物的避盐机理

（1）泌盐　它指植物吸收了盐分并不在体内积存而主动地排泄到茎叶表面，而后通过雨水冲刷、风吹、昆虫黏附等方式脱落，从而降低植物体内的盐分。这是盐生植物最通常方式，如柽柳和匙叶草等，它们具有盐腺的构造，通过盐腺排盐（排出的主要为钠盐）。这些植物在正常的环境下长势反而较差，甚至不能存活，属“真盐生植物”。有些植物可将吸收的盐分转移到老叶中积累，老叶最后脱落，以此来阻止盐分在体内的过量积累，有的植物可通过自由吐水将盐分排出体外。

（2）稀释　有些植物通过薄壁细胞的大量增加，吸收和储藏大量水分或增加其肉质化程度而把吸进的盐类进行稀释，即通过吸水与加快生长速率，以冲淡细胞内盐分浓度，使植物体内的盐浓度保持在较低的水平。如红树虽然每天接受1．7mmol／L盐分，但叶片的盐浓度保持恒定（510～560mmol／L）。有些植物还能将大部分盐分储存在液泡内，降低细胞质内盐离子浓度，使植物免受盐渍伤害。

（3）拒盐　有些植物可通过细胞质膜的调节降低根细胞对某些离子的透性而“拒绝”一部分子离子进入细胞。另外，植物根部能向土壤分泌根系分泌物，主要成分为有机酸和氨基酸类，它们能与土壤溶液中的某些离子起螯合或络合作用，所以在一定范围内能减少对这些离子的吸收。

2．植物的耐盐机理

耐盐是指通过生理或代谢过程来适应细胞内的高盐环境的现象。这对盐生植物与非盐生植物的抗盐能力都有特别重要的意义。耐性机理有如下三个。

（1）渗透调节　它是耐盐的最常见方式，是指在一定的胁迫范围内，一些植物通过细胞内累积对原生质无伤害的物质，来调节细胞渗透势，而起抗渗透胁迫作用的耐盐方式。渗透调节物质的特征是分子量小，十分易溶于水，在生理pH值范围内不带净电荷，能为细胞膜所保持住，很少引起酶结构的变化；它们的生成又必须是迅速的，而且要积到足以引起渗透调节作用的量。它们一般为多元醇和偶极含氮化合物，在高等植物中最主要的是脯氨酸和甜菜碱两种。高等植物的脯氨酸存在于原生质中，它在抗性中的作用有两点：①作为渗透调节物质，适合于用来保持原生质与环境的渗透平衡，防止水分散发；②保持膜结构的完整性，因为脯氨酸与蛋白质的相互作用能增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质和蛋白质间的水合作用。在受到胁迫时，脯氨酸大量积累，甚至达到正常水平的几十倍到几百倍。甜菜碱作用在盐生植物中累积在细胞原生质里，形成低渗透势，从而与液泡中的盐分保持渗透平衡，保持植物在盐渍条件下的正常生理活动。

（2）消除盐对酶或代谢产生的毒害作用　很多抗盐植物的某些酶活性要求有高盐环境，如玉米幼苗用NaCl处理时可提高过氧化物酶活性，大麦幼苗在盐渍条件下仍保持丙酮酸激酶的活性，但不耐盐的植物则缺乏这种特性。抗盐植物在代谢上的特点就是高盐下保持一些酶的活性，维持正常的代谢。

（3）通过代谢产物与盐类结合，减少游离离子对原生质的破坏作用　如细胞内广泛存在的清蛋白，它能提高亲水胶体对盐凝固作用的抵抗力，从而避免了原生质受电解质影响而凝固。同时当细胞内氢离子浓度与含水量发生变化，以及盐类进入细胞时，它可对原生质起到一定的稳定作用。

植物质膜上存在一种水孔蛋白，这种蛋白可以在膜上形成选择性的水运输通道，允许水分子线形自由通过，而将离子或其他有机物拒之门外。水孔蛋白的活力对于植物耐盐极为重要，有证据表明，在受到盐胁迫时植物通过控制水孔蛋白的活性来抵御逆境。一些肉质植物在盐渍或水分胁迫下可以改变光合碳同化途径，即由C₃途径变为CAM途径，如日中花；有些盐生植物也可以从C₃转变成C₄途径。另外，盐生植物的耐盐机制还可分为非酶促保护系统和酶促保护系统。非酶促保护系统包括GSH、ASA、VE、类胡萝卜素等。此外酚类、类黄酮化合物、脯氨酸、甘露醇、多胺、激动素等也有清除活性氧的功效。在正常条件下，植物体内的活性氧的产生和淬灭是处于动态平衡的，盐胁迫下，这种平衡被打破，若保护系统不能及时淬灭过量的活性氧，就可导致生物膜受损等一系列伤害。因此，活性氧清除系统对植株抗盐生理有十分重要的作用，如类胡萝卜素可竞争性地利用光合系统渗漏的能量阻止活性氧的形成，有些脂溶性的抗氧化物GSH等则直接清除活性氧或作为次级抗氧化物还原氧化型的抗氧化物。酶促保护系统包括SOD、POT、CAT等酶，其中，SOD是抗氧化系统中一种极为重要和在生物体内普遍存在的金属酶。在酶促保护系统中，SOD处于核心地位。

二、耐盐植物的典型代表

1．耐盐灌木

（1）枸杞（宁夏枸杞）　为茄科落叶灌木或小乔木，耐旱、耐瘠薄、耐盐碱，成苗可耐盐0．6%，水平根发达，采用播种、扦插、分株等繁殖，成活率高。枸杞子是很好的中药，具有补肾益精、养肝明目，降低血糖、胆固醇、血压等功能及降脂肪作用，同时也是盐碱地绿化的极好材料。

（2）沙枣　为胡颓子科落叶灌木或小乔木，具有抗风沙、耐干旱、耐盐碱的特点，用途广、经济价值高，有根瘤，能改良土壤、提高土壤肥力，是我国重要的盐碱地造林树种。沙枣性喜光，耐寒性极强，耐干旱也耐水湿；耐盐碱性极强，幼苗在含盐量为0．4%及以下的土壤中生长无明显影响，成苗可耐1．2%的土壤含盐量；并耐瘠薄，在荒漠、半沙漠及生长条件相对较差的土地上生长良好。常用播种繁殖和扦插繁殖。根系发达，根上具有固氮作用的根瘤菌，喜疏松，厌透气不良的黏重土壤。在生长过程中对水肥要求不严，对病虫害抗性强；因其侧芽潜伏性差，容易在植株不直立处萌生大量侧枝及萌蘖，需要及时修剪。果可生食或加工成果酱，或酿酒，花香有蜜，是良好的蜜源植物，也可提取香精，树脂可制树胶，可作阿拉伯胶的代用品。木材质地坚韧，纹理美观，可供家具及建筑用。沙枣花、果、枝、叶、皮均可入药。

（3）月季　为常绿或半常绿直立灌木，月季对环境适应性颇强，对土壤要求不严，但以富含有机质、排水良好而微酸性（pH6～6．5）土壤最好。喜光，但过于强烈的阳光照射又对花蕾发育不利，花瓣易焦枯。喜温暖，一般气温在22～25℃最为适宜，多用扦插或嫁接法繁殖。硬枝、嫩枝扦插均易成活，一般在春、秋两季进行。嫁接采用枝接、芽接、根接均可，砧木用野蔷薇、白玉棠、刺玫等。此外还可采用分株及播种法繁殖。月季花色艳丽，花期长，是园林布置的好材料。宜作花坛、花境及基础栽植用，在草坪、园路角隅、庭院、假山等处配植也很合适，又可作盆栽及切花用。花、叶及根均可药用，有活血化淤、拔毒消肿之效。(www.chuimin.cn)

（4）单叶蔓荆　马鞭草科野生的耐盐植物，落叶灌木，茎横卧，长达3～5m，常生于海水浸没的地方，耐盐能力强，可在土壤含盐量0．6%～0．8%的条件下正常生长，具有很高的药用价值，其果实——蔓荆子，是中医临床用于治疗头痛的良药。硬枝扦插常在3月下旬，剪取当年生粗壮枝条，长15cm左右，有3～4芽，清水浸泡30min，开沟浇水扦插后覆膜，20d后即可生根，揭去薄膜，浇水，正常管理，成活率在95%左右。若是带根的茎段，直接埋于土下2～3cm深，成活率高，当年可长到1．5m左右，并能开花结实。绿枝扦插常在5～6月份，采集当年生半木质化的嫩梢，剪成10～15cm长，将每片叶剪去一半，插于沙床上，用自动喷雾装置，管理30d左右即可生根，然后移入大田。耐盐度0．6%～0．8%，是改良土壤、绿化荒碱地的好材料。

（5）紫穗槐　是一种优良的肥料、饲料、燃料及固沙保土的灌木树种。它适应性广，耐盐碱、耐水湿、耐干旱和耐瘠薄。是蜜源植物。喜干冷气候，在华北地区生长最好。耐寒性强，耐干旱能力强，能耐一定程度的水淹，对光线要求充足；对土壤要求不严，但以沙质壤土较好，能耐盐碱，在土壤含盐量达0．3%～0．5%也能生长。紫穗槐有较强的耐盐能力，是盐碱地改良的优良树种。在以硫酸盐为主的硫酸盐、氯化物盐土中，土壤含盐量在0．6%以下时，紫穗槐生长良好；在0．61%时，生长受到抑制；在1．0%以上，生长困难。可用播种、扦插法及分株法繁殖。

（6）木槿　锦葵科，落叶灌木或小乔木，嫩枝具绒毛。蒴果长圆形，先端具长嘴，全体有星状绒毛，背裂。种子黑褐色，背部具棕色长毛。花期7～9月，果期8～10月。性喜黑色肥沃土壤。花及茎皮入药，能清热燥湿、止痒杀虫，外用为治疗皮肤癣疮药。茎皮纤维可造纸。可作绿化树种，花可做汤羹。叶去垢效果良好，可洗发。经测定，根皮含鞣质及黏液质。树皮含纯纤维素18．09%；单纤维长度为0．45～1．67mm，一般为1～1．23mm，直径1．35～22．5μm，纤维的强度最高28kg，最低18kg，平均24kg。树皮及叶含树胶。花含肥皂草甙、异牡荆素及多量黏液质；种子含锦葵酸、苹婆酸、二氢苹婆酸。

（7）罗布麻　为夹竹桃科多年生灌木，高可达1m以上，耐盐0．5%以下，叶子是治高血压的中药，现已被加工成降压药和降压茶，其纤维是良好的高级纸原料。该植物还可以作盐地绿化的重要植物。

2．耐盐乔木

（1）白蜡　为落叶乔木，高可达15m，适温暖湿润气候，喜光，对立地条件要求不严，耐寒、耐旱，较耐盐碱，可在土壤全盐量5%以下的土壤中生长良好，在砂壤土及壤土上生长最好。适温暖湿润气候，喜光，对立地条件要求不严，耐寒、耐旱，较耐盐碱，在砂壤土及壤土上生长最好。低温层积催芽或在播种前直接用60～70℃的温水处理待播的白蜡干种子24～48h催芽。既可春播亦可秋播，春播一般在4月中下旬，秋播在10月下旬至11月上旬。在春季干旱，返盐严重的地区，雨季播种育苗效果也很好。育苗后，在正常的管理条件下，约需2～3年的时间，当白蜡苗胸径达到2～3cm时即可出圃造林。

（2）构树　为落叶乔木，性喜光，适应性强，能耐北方的干冷和南方的湿热气候；耐干旱瘠薄，也能生长在水边；喜钙质土，也可在酸性、中性土上生长。生长较快，萌芽力强；根系较浅，但侧根分布很广。对烟尘及有毒气体抗性很强，少病虫害。采用营养繁殖可有意避免雌株，选择具有优良性状雄株进行埋根、扦插、分株、压条等法繁殖。硬枝扦插成活率很低，但在8月用嫩枝扦插成活率可达95%左右；根插成活率也可达70%以上。构树幼苗生长快，移栽容易成活。枝叶茂密且有抗性强、生长快、繁殖容易等许多优点，仍是城乡绿化的重要树种，尤其适合用作工矿区及荒山坡地绿化，亦可选作庭荫树及防护林用。树皮是优质造纸及纺织原料；木材结构中等，纹理斜，质松软，可供器具、家具和薪柴用；树皮浆汁可治癣和神经性皮炎，果为强壮剂；根皮是利尿剂，叶可作猪饲料，亦可入药。

（3）合欢　为豆科合欢属乔木，高达16m，是适合在轻度盐碱地上生长的落叶乔木。性喜光，但树干皮薄，畏暴晒，易开裂。耐寒性略差，对土壤要求不严，能耐干旱、瘠薄，但不耐水涝。主要用播种繁殖法，3～4月播种。在良好的培育条件下，当年苗高可达1．5～2m。1～2年生苗，在华北北部需防寒越冬，3～4年生苗可以出圃。合欢树形优美，叶形雅致，盛夏绒花满树，有色有香，能形成轻柔舒畅的气氛，宜作庭荫树、行道树，树皮及花可入药，能安神、活血、止痛。嫩叶可食，老叶浸水可洗衣。木材纹理通直，质地细密，经久耐用，可制造家具、农具、车船。

（4）杜梨（又叫棠梨）　为落叶乔木，是栽培梨的良好砧木。喜光，稍耐阴，耐寒，极耐干旱，瘠薄及碱土，深根性，抗病虫害力强，生长较慢。繁殖以播种为主，压条、分株也可。本种为北方栽培梨的良好砧木，结果期早，寿命很长，在盐碱、干旱地区尤为适宜，又是华北、西北防护林及沙荒地造林树种。春季白花美丽，也常植于庭园观赏。木材致密，可作各种细木工用料。

三、提高植物耐盐性的途径

1．逐步适应锻炼

植物的耐盐性可因锻炼而提高，用盐浓度慢慢增高的溶液处理植物，会使其体内发生一系列的变化，从而提高耐盐性。

2．使用植物激素

一些天然植物激素与植物的抗盐性有一定的关系。用IAA处理小麦种子，可以抵消Na²SO⁴抑制小麦根系生长的作用；IAA能降低玉米根系对Na^＋的吸收能力。GA促进盐渍条件下植物的生长，抵消盐分对菜豆生长、光合及运输的抑制作用。细胞分裂素可以促进盐诱导的豌豆根系中蛋白质的合成，促进小麦在盐碱土壤中的萌发和生存。用低浓度的ABA处理细胞，能改善细胞对盐的适应能力。此外，ABA促进一种或几种蛋白质的合成，这些蛋白质类似于在对NaCl适应过程中诱导产生的多肽。在完整植株中高浓度的盐通常增加叶片中ABA的浓度，这些ABA大部分是从根运输来的。

3．选育抗盐性品种

抗盐能力因种而异，抗盐性最普遍的生理指标是原生质对盐的透性，抗盐性强的植物原生质膜具有很低的透性，在同种盐渍条件下，吸收盐类明显少于抗盐弱的品种，在一定程度上加强了拒盐的作用。所以，可利用生理生化指标鉴定、选育抗盐性较强的品种来提高植物抗盐性。

总之，由于植物抗盐性及抗盐机理的复杂性，使植物通过常规育种方法培育抗盐品种进展缓慢。到目前为止，尚未分离到结构研究清楚、农业上可直接利用的抗盐基因。中国拥有400余种盐生植物，占世界盐生植物总数的1／4，目前利用野生盐生植物资源，提取其总体DNA，利用花粉管通道引入法育种已获得一些突破。今后对加强抗盐机理研究，发掘利用抗盐植物资源，在进行引种和驯化的同时，建立基因库，用基因工程手段培育出具有实际应用价值的抗盐新品种是一个很有发展潜力的手段。