同源四倍体水稻与非洲栽培稻杂交：水稻染色体组多倍化的新成果

2023-11-28 理论教育版权反馈

【摘要】：然而，不同倍性的亚洲栽培稻与非洲栽培稻杂交，其结实率表现出明显的差异。为了打破非洲栽培稻与亚洲栽培稻之间的生殖隔离，完成优良基因的重组，进而筛选出具有实用价值的水稻新种质，我们以同源四倍体水稻为杂交亲本与非洲栽培稻进行了远缘杂交。本文主要就同源四倍体水稻与非洲栽培稻的可交配性进行了探讨。同时，以亚洲栽培稻中的二倍体水稻为杂交母本，以非洲栽培稻为花粉供体配制16个杂交组合作为CK。

同源四倍体水稻与非洲栽培稻杂交的效果⁽¹⁾

黄群策　梁芳

摘要　以4份同源四倍体水稻(Oryza sativa，2n=4x=48)和4份二倍体水稻(Oryza sativa，2n=2x=24)为杂交母本，以4份非洲栽培稻(Oryza glarri，2n=2x=24)为杂交父本进行远缘杂交配组，共配制32个杂交组合。研究结果表明，非洲栽培稻分别与亚洲栽培稻中的两种倍性水平的水稻品系进行杂交均表现出一定的可交配性，生殖隔离并不很严格。然而，不同倍性的亚洲栽培稻与非洲栽培稻杂交，其结实率表现出明显的差异。二倍体水稻与非洲栽培稻不容易杂交，其结实率比较低，而同源四倍体水稻与非洲栽培稻更容易杂交，其结实率比较高。由此认为，利用同源四倍体水稻为杂交母本与非洲栽培稻杂交更容易将后者的遗传物质引入到亚洲栽培稻。

关键词　亚洲栽培稻;非洲栽培稻;杂交;可交配性

水稻增产潜力的进一步挖掘在很大程度上依赖于水稻育种家们是否已掌握大量的具有实用价值的特异性水稻新种质。根据稻属分类学的研究结果，栽培稻包括两个物种，即亚洲栽培稻(普通栽培稻，Oryza sativaL.，2n=2x=24)和非洲栽培稻(光稃稻，O.glaberrima Steud，2n=2x=24)。水稻育种家们长期以来都期望着将非洲栽培稻的有益性状引入到亚洲栽培稻中，以便对后者进行遗传性改良。然而，物种间的生殖隔离在很大程度上限制了物种之间遗传物质的相互交流。我们在对同源四倍体水稻的生殖特性进行研究的过程中已经发现，其遗传保守性比较弱，而遗传可塑性比较强^［1］。根据这一研究结果，我们以同源四倍体水稻为杂交母本，分别以狼尾草^［2］和假稻^［3］为花粉供体成功地完成了远缘杂交配组，获得了一大批带有来自远缘物种优良性状的水稻新种质。为了打破非洲栽培稻与亚洲栽培稻之间的生殖隔离，完成优良基因的重组，进而筛选出具有实用价值的水稻新种质，我们以同源四倍体水稻为杂交亲本与非洲栽培稻进行了远缘杂交。本文主要就同源四倍体水稻与非洲栽培稻的可交配性进行了探讨。

1　材料和方法

在杂交试验中我们所采用的非洲栽培稻品系共5份，即云158、云159、云160和云161，它们均由国家杂交水稻工程技术研究中心的赵炳然副研究员提供;亚洲栽培稻包括四份同源四倍体水稻［即IR₃₆₍₄₎、IR₂₈₍₄₎、测₉₀₍₄₎和明恢₆₃₍₄₎］和四份二倍体水稻［即IR₃₆₍₂₎、IR₂₈₍₂₎、测₉₀₍₂₎和明恢₆₃₍₂₎］。同源四倍体水稻是我们按照人工诱导方法^［4］所筛选到的稳定品系。

根据我们过去的工作经验，在同源四倍体水稻与非洲栽培稻的杂交配组中以前者为杂交母本，以后者为花粉供体，没有配制反交组合。按此方式共配制16个杂交组合。同时，以亚洲栽培稻中的二倍体水稻为杂交母本，以非洲栽培稻为花粉供体配制16个杂交组合作为CK。在试验中采用人工剪颖去雄后授花粉的方式进行杂交配组。在授粉的前1 d下午对各份母本材料中的稻穗进行修剪，保留第二天将开颖的颖花进行人工剪颖去雄。随后，用牛皮纸袋对人工剪颖去雄稻穗进行隔离。每个杂交组合的每份母本材料去雄12个稻穗，每穗去雄30～40枚颖花。对每一个杂交组合而言，保留两个去雄稻穗后不授粉作为CK，以便检查人工去雄的效果，另外10个稻穗参与杂交配组。在去雄后的第2天利用新鲜的父本花药给母本授粉，第2天再重复授粉1次。从授粉后3 d开始对母本颖花内部的发育状态进行观察记录，授粉后25 d对杂交结果进行统计分析。在对杂交结果进行统计时，凡是子房膨大后充实了部分淀粉的颖花均视为杂交结实的颖花。此外，对实验中所获得的膨大子房或结实种子进行仔细地解剖观察，以便确定其内是否具有发育正常的幼胚。

2　结果与分析

通过对32个杂交组合中去雄后不授粉作为CK的64个去雄稻穗进行考查的结果表明，在这些去雄稻穗中没有发现子房膨大现象，更没有出现结实颖花，这说明我们在实验中去雄和隔离都很严格，不存在去雄不彻底和隔离不严格的问题。

在以二倍体水稻为母本，以非洲栽培稻为父本的16个杂交组合中，两亲本间的生殖隔离可以被打破，授粉后表现出一定的可交配性，在每一个杂交组合中都获得了一些结实的种子。然而，各杂交组合的杂交结实率都很低，而在各杂交组合间杂交结实率存在着一定的差异，其变异幅度为0.32%～1.93%;所有的结实种子的充实度均未达到正常水平，通过对种子进行仔细地解剖后发现，所有这些种子内都包含有发育比较正常的幼胚，这说明在杂交过程中已经发生了雌雄配子间的受精作用或出现了特殊的生殖现象。此外，在这些杂交组合中，从授粉后3 d开始在母本稻穗的颖花内发现了子房膨大现象，而子房膨大数与最后的结实种子数完全相同，这说明非洲栽培稻的花粉对二倍体水稻颖花内的未受精子房没有明显的刺激作用，而子房膨大现象与幼胚的发育明显相关。

在以同源四倍体水稻为母本，以非洲栽培稻为父本的16个杂交组合中，生殖隔离并不很严格，两亲本表现出明显的可交配性，每一个杂交组合都获得了一些结实的种子，杂交结实率的变异幅度为1.22%～8.86%。在杂交结实的种子中，大部分种子的充实度达到正常水平，少部分种子的充实度不是很好，这说明在亚洲栽培稻与非洲栽培稻的远缘杂交和遗传物质交流中同源四倍体水稻是比较好的杂交母本或桥梁。然而，通过对种子进行仔细地解剖后发现，所有充实度不是很好的种子内都包含有发育比较正常的幼胚，这说明远缘杂交中出现了多种生殖类型，其中包含着单受精作用和双受精作用以及其他特殊的生殖类型。此外，在杂交实验中还观察到两个值得注意的现象。其一是在16个杂交组合中杂交结实率的高低似乎与花粉供体的类型有一定的相关性。当以云158为花粉供体时，杂交结实率的变异幅度为8.10%～8.86%;当花粉供体换成云159时，杂交结实率的变异幅度为5.70%～6.92%;当花粉供体分别换成云160和云161时，杂交结实率的变异幅度分别为1.99%～3.24%和1.22%～1.94%。由此可见，在这4个非洲栽培稻品系中，云158与4个同源四倍体水稻的亲和性要好一些，因而，其杂交结实率比较高，而其他品系与4个同源四倍体水稻的亲和性要差一些，其杂交结实率比较低。其二是在各杂交组合中，从授粉后3 d开始在母本稻穗的一些颖花内出现了明显的子房膨大现象，而子房膨大数目与最后的结实种子数目完全不相同，前者明显地多于后者，这说明非洲栽培稻的花粉对同源四倍体水稻颖花内的子房有明显的刺激作用，这种刺激作用与受精作用掺和在一起，大部分膨大子房表现出假膨大现象。观察结果表明，实验中所出现的子房膨大现象与我们在同源四倍体水稻与狼尾草或假稻的远缘杂交中所出现的子房膨大现象很相似^［2，3］;子房膨大的频率的大小与杂交结实率的高低有一定的相关性，即子房膨大频率大的杂交组合其杂交结实率高，而子房膨大频率小的杂交组合其杂交结实率低;子房膨大频率的大小与花粉供体的种类也有一定的相关性，即花粉供体种类不同则引起子房膨大的频率明显不同。(www.chuimin.cn)

3　讨论

随着国内外水稻遗传育种水平的不断提高，其研究难度越来越大，迫切需要对现有的水稻种质资源进行有效的遗传性改良。在栽培稻的两个物种中，亚洲栽培稻的应用范围比较大，而非洲栽培稻的应用范围比较小。然而，非洲栽培稻在米质和抗性等方面具有一些有待进一步挖掘的优良性状。长期以来，水稻育种家都期望着通过有效的方式将非洲栽培稻的有益性状引入到亚洲栽培稻中，以便对后者进行遗传性改良。前人的研究结果表明，由于物种间的生殖隔离都比较明显，物种间的远缘杂交都比较难，效率都比较低。

根据我们过去对同源四倍体水稻的研究结果以及在同源四倍体水稻与狼尾草或假稻的远缘杂交中所获得的工作经验，在栽培稻的两个物种间的远缘杂交中，我们将同源四倍体水稻作为杂交母本与非洲栽培稻进行了远缘杂交配组。研究结果表明，非洲栽培稻分别与亚洲栽培稻中的两种倍性水平的水稻进行杂交均表现出一定的可交配性，生殖隔离并不很严格。然而，不同倍性的亚洲栽培稻与非洲栽培稻杂交，其结实率表现出明显的差异。二倍体水稻与非洲栽培稻不容易杂交，其结实率比较低，结实种子的充实度比较差，而同源四倍体水稻与非洲栽培稻似乎更容易杂交，其结实率比较高，大部分结实种子的充实度比较好。我们认为，利用同源四倍体水稻为杂交母本与非洲栽培稻杂交更容易将后者的遗传物质引入到亚洲栽培稻。

参考文献

［1］黄群策，孙敬三，白素兰．同源四倍体水稻的生殖特性研究［J］．中国农业科学，1999，32(2):14－17

［2］黄群策．同源四倍体水稻与狼尾草杂交的效果［J］．中国水稻科学，2000，14(1):48－50

［3］黄群策．同源四倍体水稻与假稻杂交获得实粒种子［J］．作物学报，2001，27(1):133－135

［4］黄群策，孙敬三，朱生伟．种芽诱导获得同源四倍体水稻的技术［J］．中国农学通报，1997，3(6):21－23

【注释】

(1)该文曾在《杂交水稻》［2003，18(4):66～68］刊出

同源四倍体水稻与非洲栽培稻杂交：水稻染色体组多倍化的新成果

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