水稻染色体组多倍化研究：同源四倍体水稻的诱导

2023-11-28 理论教育版权反馈

【摘要】：第二篇关于同源四倍体水稻的诱导文献综述根据进化论的观点，植物物种的形成和分化要经过漫长的历程，而不同物种在演化过程中所经历的艰难程度都大不相同。其二，在种子露白时进行诱导处理只能使胚芽鞘明显膨大而不能从其后代中筛选到四倍体材料;先行预处理，使胚芽鞘伸长到2.0cm左右时再用秋水仙素对种芽进行诱导处理则能从其后代中筛选到四倍体材料。

第二篇　关于同源四倍体水稻的诱导

文献综述

根据进化论的观点，植物物种的形成和分化要经过漫长的历程，而不同物种在演化过程中所经历的艰难程度都大不相同。实质上，自然界的大多数异源多倍体物种是由两个或两个以上不同物种通过杂交和杂种染色体组自然加倍之后综合而成的。从育种角度来看，由物种内不同品种间相互杂交的结果是产生新品种，而由物种间不同物种间的杂交结果则是产生新物种。在20世纪20年代研究者就已经确定，在植物界的多倍体物种是由不同的二倍体物种通过杂交和染色体组加倍而成。在现存的高等植物中至少有50%的物种是通过染色体组多倍化这种途径所产生。对于一个特定的植物物种，其细胞内的染色体数目是相当稳定的，它代表着物种的本质特征，即在生物体每一个细胞内所包含的染色体数目具有物种的特异性，由此表明同一物种不同生态型的生物体在其细胞内都包含有相同的染色体数目。

大量的研究结果表明，不论是在自然界还是在实验室条件下，诱发二倍体植物为多倍体的直接因素是外界环境条件的诱导效应。在外界环境条件中包括物理因素和化学因素这两大类。物理因素包括温度的激变效应、机械性创伤效应、离心力的牵引作用、紫外线和X光的诱变作用以及渗透压的调节作用等。化学因素包括各种植物碱、麻醉剂和生长素等，如秋水仙素、吲哚乙酸(Indol－酸的酸)、萘骈乙烷(Acenaphthene)、芫荽脑(Apiole)、苯(苯)、藜芦碱(Veratrum生物碱)、磺胺(磺胺)、水合三氯乙醛(氯醛氢氧化物)、血概盐酸化合物(Sanguinarine氢氯化物)等，这些物质在细胞分裂时对染色体或染色单体表现出特殊的诱导功效或生物学效应。(www.chuimin.cn)

为了更深入地研究植物的多倍化效应，研究者们除了不断地在自然条件下寻找各种各样的多倍体植物之外，也在通过利用各种人工因素将二倍体植物诱导为多倍体植物。大量的研究结果表明，植物的组织经过切伤或嫁接之后，在其伤口的愈合处往往会产生出具有不同染色体组倍性特点的不定芽。在这一系列表现不同特性的不定芽中，某些不定芽会因为其中的生长点细胞发生了染色体组加倍而会进一步发育成为多倍体。以高等植物为研究材料，对其生长顶部进行反复摘心法所获得的多倍化效应与对其组织进行切伤法所获得的多倍化效应很类似，由此也可以产生出新的多倍体植株。在探索获得多倍体植物的过程中，许多研究者一直感到好奇的问题是，对植物体生长顶部进行反复切伤或摘心，为什么会产生多倍性细胞呢?基于已经获得的研究资料研究者推测，其原因就在于植物生长点发生细胞分裂的特异性，即细胞的分裂和细胞核的分裂并不同步，而细胞的分裂比核的分裂更慢。根据孙乐特和错柏塔(Sinnott and Trombetta，1936)的研究结果，在异常条件下生长的植物体，其分生组织内的细胞分裂会发生异常变化，即细胞核容积的增长速度比整个细胞的分裂速度还要快，由此有可能导致在新生的细胞内往往会出现双核现象，进而发育成多倍体植株。

秋水仙素是从秋水仙植物的器官中提炼出来的一种植物碱。秋水仙碱是从起源于欧洲的百合科植物秋水仙(Colchicum autumnale L.)的球茎中经过分离后所获得的一种酚酮类生物碱物质。据研究，这种化学物质对生物体组织或器官具有极强的毒性，医药上通常被用作治疗风湿病等症的特效药。作为医药上的特效药，秋水仙素在2 000多年前在民间就已经被广泛应用。经过大量的诱导试验后已经证实，植物细胞经过秋水仙素处理后，染色体异常结构的持续时间比较短，它们在一定时期内仍然可以恢复常态，进而可以继续伴随着细胞分裂而发生染色体复制和染色单体分裂，结果导致细胞核内的染色体数目加倍，由此成为多倍性细胞。在利用秋水仙素水溶液或乳剂作为诱变剂对植物体进行多倍化诱导时，药剂的浓度、处理的时间、受体细胞发生分裂的时期和植物体的生长状况等因素值得注意。在诱导处理的试验中，试验材料对于秋水仙素溶液的反应因植物物种类型不同而异;同一基因型植株对于秋水仙素溶液的反应也因幼苗的生长状态或某一组织的不同部分而异。在诱导处理的试验中，药液浓度和诱导时间对诱导效果的影响相当明显。处理时间与诱导效果存在着一定的相关性，即利用秋水仙素溶液处理植物组织或器官所持续的时间长短与由此获得多倍体材料的频率密切相关。秋水仙素在细胞分裂的每一个时期都有诱导染色体组多倍化的作用，但以细胞分裂的中期会表现出更为显著的效果。

在本篇主题中选用了5篇论文，从水稻多倍体的诱导技术、秋水仙素处理后水稻种子内胚乳蛋白的差异性和染色体组多倍化的鉴定等方面阐明了作者的5个学术观点。其一，在以水稻种芽为诱导材料时，对种芽进行黑暗条件下的预处理，使其胚芽鞘明显伸长，然后对它进行诱导处理，获得水稻同源四倍体材料的可能性比较大;在(35 ±1)℃条件下处理72h比较适宜。其二，在种子露白时进行诱导处理只能使胚芽鞘明显膨大而不能从其后代中筛选到四倍体材料;先行预处理，使胚芽鞘伸长到2.0cm左右时再用秋水仙素对种芽进行诱导处理则能从其后代中筛选到四倍体材料。其三，N⁺注入处理后对利用秋水仙素诱导水稻多倍化的效果比较明显，但效果的明显程度则因离子注入剂量不同或秋水仙素诱导时间不同或试验材料的遗传背景不同而表现出一定的差异;利用常规水稻品种和光温敏核不育水稻品系为诱导材料，其多倍化的诱导频率均很低;利用杂种F₁群体为试验材料经过多倍化诱导和筛选后所获得的诱导效果则比较好;利用杂种F₂群体为试验材料经过多倍化诱导和筛选后所获得的诱导效果则更好。其四，经过秋水仙素对二倍体水稻品种圭630₍2)处理后，其后代材料在蛋白质水平上表现出明显的差异性。染色体组的倍性水平对水稻种子内胚乳蛋白的表达量有明显的影响。经过秋水仙素处理后，在具有嵌合性特征的植株上大粒种子与原始亲本的种子在总蛋白含量上存在着明显的差异，大粒种子与小粒种子的差异也很明显。其五，随着细胞染色体倍性的增加，植物细胞和器官体积一般趋于增大，水稻花粉粒大小与染色体数目和倍性存在正相关性，可作为鉴定水稻倍性的参考指标;水稻植株形态和籽粒大小、芒的有无、着粒密度和结实率高低等性状与染色体倍性同样具有相关性，亦可作为鉴定水稻倍性的参考指标。

水稻染色体组多倍化研究：同源四倍体水稻的诱导

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