水稻染色体组多倍化研究：获得同源三倍体固定杂种优势的新设想

2023-11-28 理论教育版权反馈

【摘要】：笔者认为，通过常规育种手段将无融合生殖基因引入同源三倍体遗传组成中将可望消除其有性胚，而通过无性胚的产生来保持其遗传组成的相对稳定，进而可以达到固定水稻杂种优势的目的。在前人研究的基础上，笔者提出通过同源三倍体固定水稻杂种优势的新设想，试图为水稻无融合生殖材料的鉴别和利用以及水稻杂种优势的多代利用寻找到一种新方法。

通过同源三倍体固定水稻杂种优势的新设想⁽¹⁾

黄群策　刘峰　向茂成

摘要　文章提出了通过利用无融合生殖基因和培育同源三倍体来固定水稻杂种优势的新设想，指出了这一新设想的两大优点和急待解决的四大问题。笔者认为，通过常规育种手段将无融合生殖基因引入同源三倍体遗传组成中将可望消除其有性胚，而通过无性胚的产生来保持其遗传组成的相对稳定，进而可以达到固定水稻杂种优势的目的。

关健词　水稻;同源三倍体;无融合生殖基因;新设想

前人的研究结果表明，作物杂种优势的固定是一项十分艰难的科研难题，需要解决许多理论问题和实际问题之后才有可能取得实质性的突破。在前人研究的基础上，笔者提出通过同源三倍体固定水稻杂种优势的新设想，试图为水稻无融合生殖材料的鉴别和利用以及水稻杂种优势的多代利用寻找到一种新方法。

1　新设想的主要内容和技术路线

根据前人的研究结果，植物同源三倍体在产生雌雄配子的过程中，由于孢母细胞内的同源染色体不能正常配对和分离．不能进行正常的减数分裂，因而很难产生育性正常的雌配子体(八核胚囊)和雄配子体(三核花粉粒)。

笔者认为，以正常的同源四倍体水稻(2=4x=48)为杂交母本，以具有无融合生殖特性的二倍体多胚苗水稻(2n=2x=24)为父本，通过常规的杂交方法就可以获得同源三倍体杂种F₁(2n=3x=6)，这种同源三倍体水稻在遗传组成上具有两大特点，即带有无融合生殖基因和具有三套染色体组。由于具有这两大特点，这种同源三倍体水稻不能进行正常的减数分裂，不能产生正常的雌雄性细胞，不能通过有性生殖方式来繁殖后代，由此可以达到消除其有性生殖过程的目的。但值得特别注意的另一方面是，由于具有无融合生殖特性的多胚苗水稻向同源三倍体杂种F₁提供了一套带有无融合生殖基因的染色体组，所以，在无融合生殖基因的诱导下同源三倍体杂种F₁可以通过特定细胞的分化而产生三倍性无性胚和带有此无性胚的种子，由此可以达到通过类似无性繁殖的方式来繁殖后代。由于这种后代在遗传上仍然保留了同源三倍体F₁的遗传组成，因而两者在特征特性上不会表现出明显差异。由此可见，这种同源三倍体F₁不能通过有性生殖方式来繁殖后代，而只能靠类似于无性繁殖方式来繁殖后代，即依靠细胞内的无融合生殖基因通过对特定三倍性细胞的诱导来产生无性胚和无性种子。依此推测，一旦获得了这种带有无融合生殖基因的同源三倍体杂种F₁，则其遗传组成在以后世代就会保持相对稳定，不会因世代的推进而发生明显的遗传性分离和重组;如果用来培育这种同源三倍体杂种F_l的杂交双亲均具有良好的农艺性状，相互间具有比较远的遗传距离，各自的性状能互补和具有良好的配合力，则这种同源三倍体杂种F_l就可能会具有比较明显的杂种优势，而这种杂种优势可以因为同源三倍体的遗传背景在以后世代中保持相对稳定而得到保持，以此达到了固定其杂种优势的目的．从以上分析可以看出，这一新设想的关键就是通过同源三倍体的遗传背景来消除其有性生殖过程，使之不能产生雌雄性细胞(卵子和精子)，不能产生有性胚，而只能通过无融合生殖基因的诱导来产生三倍性无性胚，由此达到其遗传组成相对稳定和其自身繁殖的目的。

2　新设想的主要优点

2.1　固定水稻的杂种优势

为了充分利用水稻兼性无融合生殖材料来固定水稻杂种优势，前人提出了淘汰水稻合子胚的两条途径，即导入长休眠基因和利用特定的化学药剂杀死合子胚。在前人研究的基础上，笔者提出的新设想主要是利用其同源三倍体的遗传组成来消除其有性生殖方式，使之不能产生雌雄配子和有性胚，再通过无融合生殖的作用来诱导某些特殊的三倍体细胞来产生无性胚，进而产生无性种子，以此达到保持其遗传组成的相对稳定性，固定其杂种优势的目的。

2.2　探测水稻材料中的无融合生殖基因

根据基因突变的平行性原理，在现有的普通栽培稻(Oryza sative L.)中应该存在着各种类型的无融合生殖基因。对于具有兼性特点的无融合生殖基因，利用常规育种方法并不容易鉴定，但是，利用同源四倍体与二倍体杂交配组得到同源三倍体之后再对同源三倍体杂种的育性和结实性进行考查，就很容易鉴定出其杂交亲本是否带有无融合生殖基因。由此可见，利用新设想探测水稻材料中的无融合生殖基因是一种简便易行的方法。

3　急待解决的问题

3.1　需要培育出各种类型的同源四倍体水稻(www.chuimin.cn)

笔者所提出的新设想是以同源四倍体水稻和带有无融合生殖基因的多胚苗水稻为基础来配制同源三倍体杂交组合，因而培育和筛选出各种类型的优良同源四倍体水稻材料应是当务之急。根据普通栽培稻(Oryza sative L.)的分类学研究结果，该物种包括釉亚种(O sativa L subsp indica)、粳亚种(O sativa L subsp japonica)和爪哇亚种(O，sativa L subsp javanica)，在各亚种之内还可以进一步划分出各种生态类型。为了更好地研究同源三倍体的实用价值，应该从普通栽培稻的各种生态类型中选出具有代表性材料进行同源四倍体的诱导，进而选育出农艺性状优良并且具有一定实用价值的同源四倍体．当选育出各种类型的同源四倍体之后，才能配制各种类型的同源三倍体杂种F₁，才能客观地评价同源三倍体的实用价值，并由此寻找出这种特殊同源三倍体的杂交配组规律。

3.2　通过广泛的测交来鉴定出新的无融合生殖基因

我国水稻无融合生殖育种始于1976年，到目前为止，水稻育种家们已经筛选到一批具有无融合生殖特性的材料，这些材料都有它们各自的特点，但仍然不能满足目前培育特殊同源三倍体水稻的育种需要，因而要继续寻找和挖掘新的无融合生殖基因。利用现有的同源四倍体水稻为母本，选用各种类型的二倍体水稻进行广泛的测交，则有可能从其测交结果中寻找到带有无融合生殖基因的水稻材料，由此将为同源三倍体水稻的研究和应用提供新的基因资源和新的试验材料。

3.3　在同源三倍体遗传背景下无融合生殖性状的表达程度

前人的研究结果表明，在遗传上无融合生殖性状受生物细胞内的无融合生殖基因控制，而在性状的实际表现上，由于特定基因的表达要求有特定的空间和时间，并且受到内外诸因素的调控，所以，特定基因在个体和群体中的表达频率因生物体的内外环境条件而异。关于水稻无融合生殖基因在同源三倍体遗传背景下的表达程度问题，尚未见到前人的研究报道，而此问题是目前急待解决的问题之一。笔者推测，不同的无融合生殖基因在同一遗传背景下其表达程度会有差异;同一无融合生殖基因在不同遗传背景下其表达程度也会有差异。从实用的角度来看，无融合生殖基因在个体水平和群体水平的表达程度要超过80%才具有一定的实用价值，否则，其表达程度低于80%则难以在生产上推广应用。由此应该注意到，要筛选出具有实用价值并且能在生产上推广应用的同源三倍体杂种F_l并非一件容易的事情，这将是一项有待育种家们努力攻关的科研难题．

3.4　杂交组合的筛选

培育同源三倍体杂种F₁的主要目的是为了保持其优良的遗传型和固定其杂种优势，因而在进行此项研究工作时必须以筛选出具有一定杂种优势并且能使其无融合生殖基因表达频率超过80%的杂交组合作为育种目标。在进行杂交组合的筛选时要注意几个主要性状的筛选，即无融合生殖基因在群体水平和个体水平的表达颇率，双亲性状的互补程度，主要农艺性状的表现和杂种优势的强弱。只有那些表现出一定的杂种优势并且能通过无融合生殖基因产生高频率无性胚的杂交组合才有可能具有一定的实用价值，否则就不会有很大的实际意义。

参考文献

［1］袁隆平．杂交水稻的育种战略设想［J］．杂交水稻，1987(1):1－3．

［2］黄群策．中国水稻无融合生殖育种的研究进展［J］．科技导报，1994(6):35－37．

［3］ Bashaw E，G，et al.Aponixis: its evolutionaiy signifieance and utilization in plant breeding，Proc，XI Int Grassland Congr，1970．

［4］Nanna W W，Bashaw B C Aponixis: its idenfification and in plant breeding，Crop Sci，1987，27．

【注释】

(1)该文曾在《杂交水稻》［1999，14(5):1～3］刊出