水稻多倍化研究：揭示多倍体水稻潜在价值

2023-11-28 理论教育版权反馈

【摘要】：在当前水稻超高产育种中多倍体水稻及其潜在价值有待于进一步探讨。因此，在水稻远缘杂交中获得异源多倍体水稻的技术还有待于进一步探索。2同源四倍体水稻在水稻新种质创造中的意义近年来水稻单位面积产量一直徘徊不前，现有的水稻品种和杂交水稻组合的抗性减弱，增产潜力有限，其主要原因之一在于可供水稻育种的优良种质资源不足，亲缘重叠现象很明显。

多倍体水稻及其潜在价值⁽¹⁾

黄群策　孙梅元　邓启云

摘要　总结了多倍体水稻的主要特征特性，探讨了多倍体水稻在新种质创造中的意义和在固定水稻杂种优势中的特殊价值，认为多倍体水稻的潜在价值一旦被挖掘将会开创水稻育种和生产的新局面。

关键词　多倍体水稻;新种质;固定杂种优势;潜在价值

自从1937年发现秋水仙素具有诱导植物多倍化效应之后，植物界曾掀起一次又一次多倍体育种的浪潮。在20世纪50年代，日本和印度等国的学者开展了同源四倍体水稻(2n=4x=48)的育种工作，但规模不大，没有取得突破性成果。我国从1951年开始水稻同源四倍体育种，试图选育出具有增产潜力的同源四倍体水稻新品种。然而，由于育种材料的局限性和育种经验不足，同源四倍体原种至今尚未在生产上大面积推广应用。在当前水稻超高产育种中多倍体水稻及其潜在价值有待于进一步探讨。

1　多倍体水稻的主要特征特性

与相应的二倍体水稻(2n=2x=24)相比，同源四倍体水稻的单株穗数和每穗粒数明显减少，结实率大幅度降低，千粒重增加40%～50%，植株高度降低，茎秆粗壮，比较抗倒伏，营养品质变得更好，蛋白质含量和氨基酸总量一般都比较高，直链淀粉含量较低，适口性更好^［1］。在生殖特性上同源四倍体水稻比较特殊，在其花药内正常花粉粒数(15.69%～29.98%)比较少，而败育花粉粒数比较多;正常蓼型胚囊数(43.0%)少，而退化型胚囊数(36.0%)和变异型胚囊数(21.0%)多;花粉管在花柱内的伸长速度明显变慢，双受精频率下降而单受精频率增加;在其自然群体内存在着胚自发现象^［2－3］。通过对同源三倍体水稻(2n =3x =36)进行研究后发现，在秋季自然条件下同源三倍体水稻植株在雄性完全败育的情况下部分稻穗能结实，其结实率变幅为0.59%～7.71%，由此获得的种子能稳定遗传。核型分析结果表明，由同源三倍体植株所产生的后代个体仍然为携带有36条染色体的同源三倍体，群体内农艺性状整齐一致，无性状分离现象，其胚胎学机制很特殊，值得进一步研究^［4］。

关于异源多倍体水稻的研究资料不多。尽管利用普通栽培稻(O.sativa，2n=24，AA)分别与疣粒野生稻(O.meyeriana，2n=24，GG)、短舌野生稻(O.brachyantha，2n=24，FF)、药用野生稻(O.officinalia，2n=24，CC)进行远缘杂交并通过幼胚拯救技术获得了具有变异特性的再生植株，但迄今尚未获得异源多倍体水稻。因此，在水稻远缘杂交中获得异源多倍体水稻的技术还有待于进一步探索。

2　同源四倍体水稻在水稻新种质创造中的意义

近年来水稻单位面积产量一直徘徊不前，现有的水稻品种和杂交水稻组合的抗性减弱，增产潜力有限，其主要原因之一在于可供水稻育种的优良种质资源不足，亲缘重叠现象很明显。因此，在水稻超高产育种中迫切需要利用现代生物技术从远缘物种中引进优良基因，进而创造出具有实用价值的水稻新种质。根据前人的研究结果，在苜蓿属(Medicago)、烟草属(Nicotiana)、茄属(Solanum)、三叶草属(Trifolium)、草莓属(Fragaria)和野芝麻属(Lami um)等植物的远缘杂交中，诱导同源多倍体对种间和属间远缘杂交的可交配性有一定的促进作用。

自20世纪60年代以来，许多研究者利用二倍体水稻分别与狼尾草(Pennisetumalopecuroides)和假稻(Leersiahexandra)进行了远缘杂交，试图将狼尾草和假稻的有益基因导入水稻中，但由于远缘物种间生殖隔离很严格，这些远缘杂交都没有获得成功。近年来，根据同源四倍体水稻的生殖特性，本人以同源四倍体水稻为母本分别与狼尾草、假稻进行了属间远缘杂交，这样的远缘杂交表现出一定的可交配性，由此获得了实粒种子，其结实率变幅在以狼尾草为父本的组合中为0．55%～8．54%，在以假稻为父本的组合中为0.47%～15．68%。本人认为，同源四倍体水稻因染色体组的多倍化效应而导致其有性生殖能力变弱，其遗传保守性比较小而遗传可塑性比较大，因而收同源四倍体水稻在水稻远缘杂交中会发挥重要的桥梁作用，即打破物种间严格的生殖隔离，提高远缘物种间的可交配性，促进异源基因在物种间的流动。因此，同源四倍体水稻在水稻新种质的创造中具有一定意义^［5］。

3　多倍体水稻在固定水稻杂种优势中的特殊价值

在水稻杂种优势的普遍性得到生产实践的证实之后，为了简化水稻杂种优势利用的程序，许多研究者试图探索固定水稻杂种优势的途径和方法。然而，固定水稻杂种优势的技术难度颇大，还有许多问题有待研究。从实用性来看，固定水稻杂种优势的方法包括无性繁殖法、无融合生殖法和异源多倍体法。

由于同源四倍体水稻的生殖特性比较特殊，它在水稻远缘杂交中具有一定的意义。以同源四倍体水稻为桥梁，通过远缘杂交后有可能将野生物种中的强再生性和强宿根能力引入栽培稻中，进而可望创造出再生能力和宿根能力特强的新种质。一旦获得了这样的种质资源，就可以通过杂交水稻育种程序培育出能够多代利用和宿根繁殖的新型杂交水稻。目前，利用无性繁殖法固定水稻杂种优势已经引起了一些研究者的兴趣，他们试图通过培育茎节稻(利用成熟稻秆的伸长节再生繁殖)、蘖节稻(利用营养生长期的分蘖节再生繁殖)和宿根稻(利用宿根越冬特性再生繁殖)来固定其杂种优势。然而，前人的工作主要在二倍体水稻中展开研究，成效不明显，今后如能在多倍体水稻中进行探索有可能出现新的苗头。

通过无融合生殖方式固定水稻的杂种优势是一项具有极大诱惑力但难度颇大的探索性研究。尽管我国从1979年开始水稻无融合生殖的研究，但迄今尚未筛选到具有实用价值的水稻无融合生殖种质。过去有关水稻无融合生殖的研究主要局限在二倍体水稻中，这可能是这项研究一直没有取得突破性进展的主要原因^［6］。根据禾本科植物中无融合生殖物种的特点，即遗传上的异质性和染色体组的多倍性，水稻无融合生殖研究的突破口可能要到多倍体水稻中去寻找。如果在多倍性水平上通过适当方式先创造出具有异质性的杂合群体后再进行水稻无融合生殖种质的筛选，则难度比较小，成功的可能性比较大。由于在同源四倍体水稻与狼尾草之间存在的生殖隔离不是很严格，两者之间具有一定的可交配性，通过远缘杂交后有可能将狼尾草的无融合生殖基因转育到水稻中，这将有助于通过无融合生殖方式固定水稻的杂种优势。(www.chuimin.cn)

近年来分子生物学的研究结果已经证实，普通栽培稻是二倍体，其基因组在农作物基因组中最小，染色体也比较小。从物种倍性水平的进化程度和染色体大小的适宜性来看，适当增大水稻基因组，特别是异源基因组，提高其倍性水平，促进物种升级，不仅有可能大幅度挖掘水稻的增产潜力，而且有可能增大其变异范围，增强其适应性。已经证实，在稻属内存在着24个物种，其中有7个异源四倍体物种，即斑点野生稻(O.punctata)和小粒野生稻(O.minuta)携带BBCC染色体组，高秆野生稻(O.alta)、大颖野生稻(O.grandiglumis)和阔叶野生稻(O.latifolia)携带CCDD染色体组，长颖野生稻(O.longiglumis)和马来野生稻(O.ortidleyi)携带有JJHH染色体组。由此可见，在稻属内存在着异源多倍体物种，这是稻属植物在自然条件下不断进化的结果。

过去对稻属内的异源多倍体物种的研究重点集中在探讨稻属内各物种之间的亲缘关系及其进化程度，对其实用价值很少研究。根据袁隆平提出的杂交水稻育种的思路，亚种间杂种优势比品种间杂种优势更强，种间远缘杂种优势比亚种间杂种优势更强，利用种间远缘杂种优势是杂交水稻超高产育种的探索方向之一。由于异源多倍体水稻能保持其染色体组的杂合性和同源染色体的平衡状态，在理论上其后代不会发生性状分离，由此成为永久杂种，使杂种优势能长期保持。通过现代生物技术，以稻属内现有物种为基础，创造出异源多倍体水稻后再筛选具有强大杂种优势和实用价值的异源多倍体水稻品系，由此也可望固定水稻的杂种优势。

4　研究展望

通过现代生物技术进一步挖掘水稻的增产潜力已经成为水稻育种中的研究热点。多倍体水稻所具有的一些特征特性有助于深入开展水稻超高产育种的探索性研究，从而不断开创水稻超高产育种的新局面，在更高层次上利用水稻的杂种优势。从目前二倍体水稻的育种现状来看，在二倍体水平上的增产潜力有限，而在多倍体水平上的实用价值还有待于进一步探索。同源四倍体水稻具有很强的遗传可塑性和很弱的遗传保守性，利用其作为水稻远缘杂交的桥梁，从野生物种中不断地引进有益的基因，由此有可能创造出具有强再生能力、强宿根性和无融合生殖特性的新种质，这将有助于杂交水稻的多代利用和固定水稻的杂种优势。以稻属内现有的种质资源为基础，利用现代生物技术创造出具有强大的种间杂种优势和实用价值的异源多倍体水稻，这不但可以促进物种升级和创造出新物种，还可能在更高层次上利用和固定其强大的杂种优势。可以预言，对多倍体水稻的潜在价值还有待于进一步探索和挖掘，一旦取得突破性进展将会在水稻育种和水稻生产上掀起又一次革命性浪潮。

参考文献

［1］宋文昌，张玉华．水稻四倍化及其对农艺性状和营养成分的影响［J］．作物学报，1992，18(2):137－144．

［2］黄群策，孙敬三，白素兰．同源四倍体水稻的生殖特性研究［J］．中国农业科学，1999，32(2):14－17．

［3］黄群策，孙敬三，白素兰．同源四倍体水稻雌雄配子体多态性的研究［J］．杂交水稻，1999，14(1):32－33．

［4］黄群策．在异倍性水平多胚苗水稻的特征特性研究［D］．中国科学院植物研究所博士学位论文，1998．

［5］黄群策．同源四倍体水稻与狼尾草杂交效果［J］．中国水稻科学，2000，14(1):48－50．

［6］黄群策．一系法杂交水稻研究的技术策略探讨［J］．杂交水稻，1999，14(5):1－3．

【注释】

(1)该文曾在《杂交水稻》［2001，16(1):1～3］刊出

水稻多倍化研究：揭示多倍体水稻潜在价值

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