宁夏兔形目地理区系与分类管理

兔形目只有兔科和鼠兔科2个科，包括13属79种。分布于除澳洲和南极洲以外的所有大陆。有些种类被引进到了世界各地。

兔形目分科检索

1.体较大，体长一般在300 mm以上，尾短；耳通常狭长；后肢明显比前肢长，颊齿通常为6/5；脑盒呈拱形；眶上突很发达，鼻骨向后扩大，颧骨略为延伸到鳞骨突后面。第1对上门齿齿端切缘各有2个不甚明显的弧形小齿突，外侧的较宽，左右门齿共形成3个很浅的缺刻，4个弧形小齿突正面几乎在同一直线上…………………………………………………………………………………兔科（Leporidae）体较小，体长不超过300 mm，无尾或仅保存一小突起，耳圆短；前后肢均短，后肢稍长于前肢；颊齿5/5；脑盒扁；眶上突缺如或退化成一点痕迹；鼻骨向前扩大；颧骨后端细长而尖，远伸出鳞骨突后面。第1对上门齿齿端切缘各有2齿尖，外侧的明显较内侧的宽长，正面观，左右门齿内外侧齿突明显不在一条直线上…………………………………………………………………………鼠兔科（Ochotonidae）

K 8.兔科（Leporidae）

兔科种类体形较大，体长250~700 mm，体重400~7 000 g，与一般哺乳动物相反，雌体比雄体大。耳一般狭长，基部管状；尾短；后肢较前肢长，适于奔跳，前后肢均5趾，但第1趾甚小，足底有毛；有颊囊。乳头3~5对。

●外形鉴别兔科种类的鼻孔周围皮肤无毛。上唇中央有纵沟，把上唇明显分成两辩，形成所谓“兔唇”；下唇单片。上、下唇汇合，构成三辩嘴。鼻孔上面的皮肤，俗称鼻片或前唇基片，以及左、右上唇的皮肤能盖住鼻孔，在奔跑时防止更多的空气进入鼻腔，不致呛风，影响呼吸。嘴外有胡须，有触觉作用。眼侧位，视野较大，容易发现天敌，迅速奔跳；但向正前方看东西时，不如眼位在头前方的动物（如人类）清楚。耳朵长，呈圆筒状，耳长为耳宽的数倍，外耳壳上的外耳孔特别长。耳根部细，耳壳竖立，转动自如，收听声音后迅速辨别声源。稍遇惊扰，便逃逸（图2-137）。

图2-137　兔类头部形态

躯干与头比约5∶1。从外观上看，颈部明显，躯干成为兔类最重要的主体部分（图2-138）。躯干可分胸与腹两部分。胸腔小，其容积为腹腔的1/7~l/8。腹腔大，是由于兔类是草食动物，肠较食肉动物长，盲肠特别大，有螺旋式褶皱，而兔类由于不会反刍，要在盲肠内富集大量维生素，由分泌物形成的软囊包住，构成钦粪排出肛门后立即吞食，进行双重消化，所以其盲肠较其他草食动物更大。兔类背部有明显的弯曲度。奔跑时，背部先弯曲，再伸直，伸屈自如。

兔科种类的尾短，尾毛长，因此从外观上看，兔类的短尾呈毛簇状。奔跑时，尾翘起，尾面靠近体背，有助于减少空气阻力；求偶时，尾摆动，若尾背与尾底毛色不同时，如草兔尾背白色中央有个大的黑纵斑，尾腹毛色纯白，对异性有诱惑作用，面性分泌物气味溢散，诱惑力随尾摆动更增强（图2-138）。

图2-138　兔类躯干形态

兔类的后肢明显比前肢长，有利于奔跑和跳跃。奔跑时，兔类腰部弓曲，两条腿尽量向前伸，后脚的着陆点可超过肩部的位置，身体伸直后，后脚蹬地而跃起，身体向前上方蹿出后，前脚再着地时，一次奔跳跨度可达3 m。奔跑速度可达55~70 km/h。向上蹿跳的高度可达1.5 m；高速奔跑时，向上蹿跳的高度可达2.5 m。后腿的胫骨与腓骨愈合，有关节与跟骨相连接。后足5趾，第一趾退化。中国兔类后足平均长91~148 mm。后足掌有毛，在雪地或泥地上奔跑时防滑。前足短，不能抱食物，但却有较强的扑击力。如鹰来捕捉时，野兔先向后缩身子，然后猛向前蹿跳，用前足猛扑，前爪猛抓，鹰遇到突袭，稍退缩时，野兔迅速逃逸。前足5趾（图2-139，图2-140）。

图2-139　兔类尾部形态

●头骨鉴别颅骨上面弧度较为明显，上颌骨两侧具有明显的骨质网状构造，鼻骨向后扩大，有眶上突，颧骨略为伸出鳞骨突后方。眼眶近乎垂直，两眼各朝向外侧，因而视野较广。额骨在眶间略为凹陷。门齿孔很大，与腭孔汇合。硬腭主要由上颌骨构成，呈一狭窄骨桥。听泡小，长不到颅长的16 %，内无海绵状组织，外耳道管状。颊齿列外侧呈弧形，最后上臼齿很小，门齿四周均被以珐琅质，第1对上门齿齿端切缘各有2个不甚明显的弧形齿突，正面看4个齿突均在或几乎在同一直线上。下颌骨后部甚为发达；髁突和隅突较大，冠状突退化（图2-141~图2-143）。

图2-140　兔类四肢形态

图2-141　草兔颅骨观

颅部位于头骨的后半部，内有颅腔，主要是保护脑。兔类脑不发达，颅部相应较小。颅部背面骨片成对排列，依次为额骨和顶骨，顶骨后缘有l块顶间骨。兔类（Hares），仅为兔属（Lepus）种类，顶间骨至成年后与上枕骨（枕骨由围绕着枕骨大孔的上枕骨、基枕骨和1对外枕骨组成）愈合。穴兔类（Rabbits），如穴兔（Oryctolagus cuniculus），顶间骨与上枕骨终生不愈合，可以作为两兔形类的重要鉴别特征之一。颅部两侧各有l块颞骨。颅部的腹部有l块蝶骨，由基蝶骨、翼蝶骨、前蝶骨和眶蝶骨组成。其中，冀蝶骨向腹前方伸出l对突起，叫冀突；两侧翼突间的空窝叫冀内窝，在兔类分类上十分重要。兔类冀内窝宽，两侧翼突近乎平行；穴兔类翼内窝窄，两侧翼突向内弯曲呈弧形。蝶骨前方有l块筛骨。眶蝶骨大，没有真正的翼蝶沟。听泡无内鼓骨，仅由外鼓骨所组成。

图2-142　草兔下颌骨观

图2-143　兔科与鼠兔科上颌牙齿比较

面部也称吻部。背面有鼻骨、前颌骨和颌骨各1对。侧面在上颌骨颧突和鳞状骨（位于顶骨两侧，为组成颞骨的一个重要部分）颧突之间，有l块颧骨（又称为轭骨），将前后两个颧突相联接，构成颧弓，为眼眶的下缘。颧弓前上方，有泪骨。腹面有锄骨和腭骨。门齿孔与腭孔合并，形成1个大孔。因此，在孔的后缘，腭骨甚窄，与部分颌骨形成腭桥。腭桥后面是翼内窝，后鼻孔由此通出。Miller（1912）曾用腭桥的最短纵径与紧接腭桥后面的翼内窝宽度之比，来区分兔类和穴兔类。兔类的翼内窝宽度大于腭桥长最短纵径，穴兔类的翼内窝宽度小于腭桥长最短纵径。Miller标准仅适用于欧洲的野兔，对于我国的华南兔、东北兔和东北黑兔，此标准尚需修订，因其翼内窝较宽，腭桥比一般兔属种类稍长，出现翼内窝宽与腭桥长近乎等长，甚至腭桥长稍小于翼内窝宽的现象。但是，以冀内窝较宽来鉴别兔属，却是可行的可靠依据。兔类面部这些形态各异的骨片构成了鼻腔与咽腔的上缘，并与颅部骨骼构成眼眶（颧弓包括在内）。框下孔并不扩大，仅有血管和神经通过，并没有肌肉。颌骨在吻部两侧有窗格式小孔。

●牙齿鉴别特征上颌有两对前后重叠的门齿。第一对上门齿大，呈凿状，后l对门齿小，呈圆柱状，没有切迹，位置紧贴在第一对上门齿的后面。上、下门齿咬合时，由于下颌仅有一对门齿，所以下颌门齿与第二对上门齿咬合到一起。第一对上门齿的切迹平直。而鼠兔科（Ochotonidae）的种类，虽然也具有前、后重叠的上门齿，但第一对上门齿的切迹呈V字形，左右两侧第一上门齿的切迹连接到一起，则呈W形（图2-143）。在生长发育的过程中，野兔还有第三对上门齿，但出生后不久，这对位于最外侧的第三对上门齿便消失。

颊齿为单侧高冠齿。上颊齿唇面高，舌面低，齿面倾斜；下颊齿则与上述相反，舌面高，唇面低，齿面也倾斜。颊齿呈棱柱形，无齿根，可终生生长。上臼齿的横断面近似等腰三角形。左右两侧上颊齿列的间距宽，下颊齿列两侧的间距窄，因此上、下颊齿咬合时，仅能颊齿的一侧。咀嚼食物时，主要靠下颅骨左右移动，使所吃的植物纤维在齿的横列齿突上被切割成碎段。由于上、下颊齿是斜着咬合，所吃的植物性食物即使外皮光滑，但在咀嚼时既经咬住，就不会滑脱。颊齿的这种构造具有草食动物的显著特征（图2-143）。

●生殖系统雄性没有阴茎骨，睾丸的位置在阴茎的前面。这种特殊睾丸位置，仅在有袋目的袋鼠科（Macropodidae）中见到，真正有胎盘的兽类中不多见。胚胎期，睾丸在腹腔中。出生后1、2月龄时，睾丸下降至腹股沟（鼠鼷部）内，但由于睾丸小，不易发现。2.5月龄以后，阴囊逐渐显出。成体睾丸在繁殖季节降到阴囊，但因兔类一年繁殖多次，因此睾丸基本上在阴囊中，偶然才缩至腹股沟或腹腔内。兔类腹股沟管终生不封闭，便于睾丸下降至阴囊或缩回腹腔中。其阴茎前端没有膨大的龟头，长约25 mm。静息状态时，阴茎向后伸向肛门附近的方向，与其他兽类前伸至腹壁脐部方向不同。雌性生殖系统有1对子宫，左右子宫分离，没有形成子宫体和子宫角，子宫直通输卵管，每侧子宫直通阴道。这种子宫类型叫双子宫。胎盘扁而圆，内皮充血。

兔科分古兔亚科（Paleolaginae）和兔亚科（Leporinae）2亚科，包含11属53种。家兔是由欧洲的穴兔驯养而来的，与中国现有的野兔无关。我国仅有兔亚科的1属9种。

Y K 13.兔亚科（Leporinae）

兔亚科有7属47种。其中，兔属（Lepus）种类最多，有30种，分布在亚洲、非洲、欧洲和北美洲。山兔属（Bunolagus）仅南非山兔（B.monticularis）1种。粗毛兔属（Caprolagus）分布在印度喜马拉雅山南坡山脚下的阿萨姆至戈拉克普尔一带的森林、竹林和草丛中。有粗毛兔（C.hispidus）1种。苏门答腊兔属（Nesolagus）分布在印度尼西亚苏门答腊的山地森林中。仅苏门兔（N.netscheri）1种。穴兔属（Oryctolagus）仅穴兔（O.cuniculus）1种，是家兔的祖先。自然分布区在欧洲西南部和非洲西北部，即地中海周围。引入世界许多地方，包括英国、乌克兰、澳大利亚、新西兰、南美洲诸国、美国及中国。林兔属（Sylvilagus）也称棉尾兔属，有12种，分布在美洲。其中，戴斯棉尾兔（S.dicei）的分类地位还有争议。倭兔属（Brachylagus）仅倭兔（B.idahoensis）1种。分布在我国的仅有兔属的种类。

S25.兔属（Lepus）

兔属种类的顶间骨1个；颅骨较宽，颧宽约为颅长的1/2；鼻骨向后宽大。吻部较长，约为颅长的1/3，吻基部相对较宽，为颅长的28 %~30 %；内鼻孔也较宽，其宽度大于腭桥前后最窄的宽度。初生幼仔睁眼，全身被毛，很活跃。计有30种，分布在亚洲、非洲、欧洲和北美洲。我国有9种。分布在宁夏的仅草兔1种。

Z38.草兔（Lepus capensis Linnaeus，1758）

草兔别名蒙古兔、野兔、山跳子、跳猫等。草兔原是栖息在草原的种类，数量很多。草原农垦后，农作物的种植又为其提供了丰富的食物，生活更为适宜，致使数量进一步增多，分布区日益扩大。大兴安岭亚寒带针叶林采伐后，雪兔的分布区日趋缩小，而草兔的分布区则扩大（Loukashkin，1943）。在世界范围内，草兔是兔类中亚种分化最多的种类。但是，草兔在我国仅分布长江以北，我国青藏高原以及东南亚一带也没有草兔分布，也就是说，草兔是沿着“丝绸之路”向西，经欧洲南部，分布至非洲。因此，草兔应属古北界的种类。

【鉴别特征】草兔个体较大，通体沙黄、棕褐色，腹部纯白，尾背有显著黑色或褐色条纹（图2-144）。

●形态鉴别

测量指标/mm草兔形态测量指标有所差异，一般平原个体较小，丘陵区个体较大。体重819.0~3 331.0 g；体长306.0~520.0，耳长88.5~156.0，后足长59.5~133.0，尾长10.0~140.0。

形态特征体形中等大小。尾较长，尾长占后足长的80 %，为我国野兔尾最长者，尾背面中央有一个大黑斑，其边缘及尾的腹面毛色纯白；耳中等长度，前折可达或略超过鼻端；吻短而粗。体毛颜色个体变化较大，其背毛由沙黄色至深褐色均有，颊部与腹毛色纯白。短尾背面中央有一个大黑斑，其边缘及尾的腹面毛色纯白（图2-144）。

图2-144　草兔（L.capensis）外形（照片摄于2009年6月）

●头骨鉴别

测量指标/mm与形态测量一样，草兔成年个体头骨测量特征也存在着明显的地区差异。陕西关中颅长85.49±3.47，鼻骨长36.65±2.20，颧宽40.22±1.29，眶间宽17.34±1.20，听泡间距12.59±0.77，齿虚位宽23.76±1.41，上齿列长42.09±1.92。

头骨特征颅全长一般不超过90 mm。鼻骨较长，前窄后宽，其最大长度大于额骨中缝之长，其后端宽大于眶间宽和上齿列长；鼻骨形态和后缘分化严重。额骨前部较平坦，两侧边缘斜向上翘起，后部隆起。眶上突发达，形态各异，前支较小，后支较大。顶骨微隆，成体的顶间骨无明显界线。枕骨斜向后倾，上方中部有一略成长方形的枕上突。颧弓平直，其后端略向后上方倾斜。门齿孔长，其后部较宽。腭桥长小于翼骨间宽。听泡不大，长略小于左右听泡间距。下颌关节面较宽大。上门齿2对，前1对较大，后1对门齿较小，唇面的纵沟较浅，里面几乎没有白垩质沉积；呈椭圆柱状。第1上前臼齿较小且短，前方具有浅沟。第2~5颊齿的咀嚼面由2条齿嵴组成，齿侧嵴间有沟。最后1枚臼齿呈细椭圆柱状。下颌门齿1对，第1下前臼齿的前方具有2条浅沟，其咀嚼面由3条齿嵴组成（图2-145）。

图2-145　草兔颅骨变化

【亚种及分布】记载草兔有49个亚种，我国有8个亚种。其中，内蒙古亚种（L.c.tolai Pallas，1778）模式产地在蒙古鄂嫩河畔。冬季臀部灰色。头及体背面毛浅黄灰色与黑色混合，背中间最为深暗，至胁部即呈鲜明浅淡土黄色。夏天臀部无灰色；体背面毛色不黑，整个体背呈均匀浅黄色，仅由黑色毛尖稍为使毛色深些。分布于内蒙古的额尔古纳旗、免渡河、喜桂图旗、海拉尔、满洲里、查千诺尔、二连、西马珠穆沁旗、温都尔庙、察哈尔右翼前旗、达尔罕茂明安联合旗、包头等地及宁夏，山西岢岚和陕西北部靖边。国外分布于蒙古和俄罗斯。近来也有学者将其提升为种，既蒙古兔（L.tolai Pallas，1778）。中原亚种（L.c.swinsis Thomas，1894）模式产地在山东曲阜。体色鲜明，较内蒙古亚种更显出土黄色。冬季臀部不灰，体侧面有若干白色或浅土黄色长毛。夏天毛薄，体侧无白色或浅土黄色长毛。分布于东北、华北、西北、华东。包括北京，河北东陵、三河、北戴河、昌黎、怀来、井陉、新安，辽宁阜新、彰武、新金、义县，吉林公主岭、长春、蔡家沟、白城，黑龙江萨尔图、玉泉、小岭、哈尔滨、齐齐哈尔、洮南、宋站、喇嘛甸，山东西北、西南、中南和胶东，河南开封及其他东部地区，安徽和江苏长江以北地区。湟水河谷亚种（L.c.huangshuiensis Luo，1982）模式产地在青海湟中湟水河谷多巴。分布于青海湟水河谷。中亚亚种（L.c.centrasiaticus Satunin，1907=L.tolai centrasiaticus Satunin，1907）模式产地在甘肃酒泉。分布于内蒙古巴盟、甘肃西部和新疆东部。西域亚种（L.c.lehmanni Severtsov，1873）模式产地在哈萨克斯坦锡尔河畔。分布在新疆西部，国外分布于阿姆河流域，土耳其，吉尔吉斯斯坦，费尔干纳盆地，乌兹别克斯坦，塔什干绿洲，卡拉，哈萨克斯坦南部，伊朗。帕米尔亚种（L.c.pamirensis）模式产地在帕米尔高原沙雷库湖（Sarui-kul）附近。国内分布于新疆帕米尔高原，国外分布于阿富汗，塔吉克斯坦，帕米尔高原地区，马尔坎科区和西里克湖在区域，跨阿莱（北端的帕米尔高原山区）。长江流域亚种（L.c.aurigineus Hollister，1912）模式产地在江西九江。分布于我国东南部，向西到湖北和四川南部的部分地区以及江西北部和贵州。川西南亚种（L.c.cinnamomeus Hollister，1912）模式产地在四川宜宾。分布于四川嘉陵江以西地区和云南。草兔蒙古亚种在宁夏全境均由分布，近年来数量较多，局部对新造林危害严重（图2-146）。

【发生规律】草兔主要在傍晚和清晨活动，自然状态下，草兔主要栖息于河谷、山坡、林缘、农田、灌丛等隐蔽条件好、植被丰富的地方。白天多在较为隐蔽处挖一个浅凹静卧，清晨和日落后开始活动和采食。早春草兔一般栖息于干燥的沙丘、草坡、灌丛旁，夏季经常出没于农田、草地，秋季、冬季则居于低凹向阳的草丛和较为平坦的高草滩地、树林边缘等处。草兔从不挖洞穴居，没有固定的栖息洞穴，只在隐蔽条件较佳处的地上挖掘一个约10 cm深的浅坑静卧。稍遇惊扰，便弃坑逃跑，再在其他地方挖坑。挖坑的速度很快，几分钟即可完成。这一点与家兔不同。

图2-146　宁夏草兔分布

●活动行为草兔具有良好的保护色，常隐藏在地面临时挖的浅坑中，趴伏着，两耳向后贴在颈背部上，即使有人走到很近时也不逃避，及至人临近其旁时，则迅速跳起而逃跑。当猛禽追捕时，时而迅速奔跑，时而突然停止，路线迂回曲折，直到逃至隐蔽物下为止。活动常有固定路线，平时活动速度较慢，两耳竖立，运动时呈跳跃状，其足迹特点是两前足迹前后交错排列，两后足迹平行对称，呈“∴”形。当遇到危险时，两耳紧贴颈背，后足蹬地，迅速跃起逃跑。

●巢区领域和社会等级草兔具有明显的家族巢域行为，活动区域和取食活动范围相对固定。春季2~5月，对于具有优先交配权的雄性，其活动范围为1.0~4.2 km；而其他雄性个体活动范围相对较小，为0.6~1.4 km。成年雌性的活动范围相对固定，与家族中普通雄性的活动范围相近；而体重在1 400~1 650 g的雌性个体活动范围较大，与具有优先交配权的雄性个体的活动个体相当，其中有近80 %的个体逃离了原来的活动领域，与其他家族的个体混合。对于体重在1 100 g以下的幼兔，活动范围较小，为0.4~1.1 km。6~8月，草兔个体的活动发生变化。具有优先交配权的雄性个体活动范围相对缩小，为0.8~2.0 km，而普通雄性个体活动范围相对扩大，为0.9~2.3 km。成年雌性活动范围与具有优先交配权的雄性个体相同，而体重在1 400~1 650 g的雌性个体和体重在1 100 g以下的幼兔活动范围变化不大。9月至来年1月，草兔活动范围变化幅度较大。成年雄性活动范围进一步缩小，与2~5月其他雄性个体活动范围相同，个别雄性有时活动范围可大7.0 km；体重在1 400~1 650 g的个体活动范围为1.5~2.7 km。成年雌性活动范围为与成年雄性个体相同。体重在1 100 g以下的幼兔活动范围比其他时间活动范围扩大，为0.7~2.3 km。

●婚配制度草兔是一个多雌多雄的婚配制度，在相邻的家族中，具有优先交配的雄性在群体中是交配的主体。交配期间，每个家族有一只成年雄性具有优先与其他雌性交配的权利，相临家族种具有优先交配的雄性有相互窜群的习性。家族中其他雄性活动基本在本家族内，很少与其他家族雌性个体接触。在跟踪的319只草兔中，雌性为234只，其中体重在1 660 g以下的56只雌性均没有发现怀孕的个体。而成年雌性在交配季节具有与多只雄性交配的现象。

雄兔12月开始发情，但繁殖季节开始的迟早主要取决于雌兔的发情时间。交尾期，雌兔分泌出一种特殊的气味，并将尾巴举起，不断摆动，使分泌物的气味向外扩散，同时由于尾背面有清晰的大黑斑，斑周围及尾底面毛色纯白，尾巴摆动则显出黑白交织的颜色，这对雄兔起着引诱的作用。雄兔受引诱后跟在雌兔后面前后跳跃，呈Z字形围着雌兔转。雌兔则在向前跳时不断举起尾巴，而显露出充满分泌物味道的白色腹部，雄兔进一步发情后，时而咆哮，时而伸直腿，显示全身的体长。常常可见到几只雄兔追逐一只发情的雌兔。争偶活动十分激烈，彼此用前爪抓，用嘴咬，用后腿蹬。

●繁殖特性

雌兔春季出生的雌性个体开始繁殖的最低体重为1 660~1 850 g，即，幼兔出生3~6个月后可开始繁殖，但参与繁殖的个体数占春季繁殖的雌性个体总数的比例为21.5 %，且当年只产1胎，胎仔数为2.2（1~3）只。来年开始繁殖的处女兔，怀孕兔时的最小体重为1798 g，孕期相对较晚，多数在5月份以后开始怀孕，年产1胎，胎仔数2.6（1~5）只，有35 %~40 %的个体在3~4月就可怀孕，年产2胎，第一胎产2.0（1~3）只，第二胎产2.9只（1~只）。体重在2 000 g左右的成年雌性，在春季2月份就有怀孕的个体，5~6月份怀孕率最高，可达80 %以上。年产2.9（2~4）胎，其胎仔数逐月增加，平均4.59只/胎。

怀孕兔胎仔数为偶数时，胚胎在左右子宫角中的分布很不均衡，在解剖的114例中，有87例为偶数，其中仅有6例平均分布在两侧。怀孕过的雌性子宫角宽大，形状不规则，呈黑红色或灰黑色。产后不久的雌性，子宫角是正常子宫角的10~40倍，子宫斑为半圆突起，鲜红色，突起中心可看到明显的黑红色血斑，随着时间的延长，子宫斑颜色变淡，但突起部分表面有皱纹，可保留到来年。未怀孕过的雌性子宫角白嫩光滑。根据子宫角的形态、大小、颜色变化可以准确判断当年雌性个体的繁殖胎次数、胎仔数和全年产仔数。

雌性个体在怀孕交配时，皮下脂肪很难发现，或者说皮下没有脂肪积累。而在怀孕期，随着胚胎的发育，皮下脂肪逐渐增加，并且随着胎仔数的增加，皮下脂肪有加厚的趋势。哺乳期，皮下脂肪逐渐减少，直至消失。

草兔的寿命8~10a。每年冬末开始交配，初春时产仔。在较寒冷的东北地区，2月份就可见到幼兔，而在河北省12月份尚能捕到过体重仅700 g的幼兔。在北方地区大约年产2~3窝，长江流域每年产4~6窝，每窝2~6只幼仔。哺乳期仍可进行交配。产仔多在灌丛中、草丛间和坟堆旁。临时窝铺有杂草，并咬掉腹部的毛铺在草上，然后在上面产仔。有时也利用其他动物的废弃洞产仔。幼兔出生便有毛，眼睁开，能自由活动。妊娠期45~48 d。

雄兔进入性活动的标志是睾丸膨大，附睾有成熟精子，性活动初期阴囊不明显，随着繁殖期的推移，阴囊突出体外，外皮呈紫黑色当年生的雄兔。体重达820~1 400 g为亚成体（2~3月龄），进入交配游戏期，可见到个体之间相互爬跨的现象，但对性别选择性不强，不是真正意义上的交配行为。3月龄以后，雄兔逐渐性成熟，阴囊明显，附睾具有精子，个体爬跨具有明显的异性选择性。但这时的爬跨交配行为多发生在同胎个体或个体相近的个体之间，交配持续时间相对较短，成功率也较低。该阶段没有交配竞争或者说竞争较弱。说明草兔个体的性行为来自对父母代的模仿，其首次性行为是在姊妹代之间进行的。这也可能是当年早春出生雌兔在当年怀孕率较低的原因。体重达到1 650 g以上的雄性个体，交配行为正式进入正常状态。即交配前必须经过与其他雄性个体竞争，胜者获得与雌性的交配权。但交配的成功与否，取决于雌性。

雄性个体从当年的9月份到来年的1~2月份，不断地积累脂肪，蓄积能量。雄性除了在皮下积累脂肪外，大量的脂肪储存在腹腔内背部。

嗅觉也相当发达。繁殖季节凭嗅觉能追逐求偶，另外草兔还用鼻子上的色素腺分泌物涂到树枝或树干上，或用肛门的臭腺分泌物在草兔蹲坐在后腿上时分泌到地面上，这均可作为地点标志，使草兔能凭藉着这种分泌物的味道，识别路途

●个体生长与发育草兔初产时的体重，春季2~3月为109.8（96.4~113.2）g，4~5月为88.7（79.6~105.0）g，6~7月为84.9（81.5~91.0）g，8~9月为92.7（86.9~103.1）g。其体重（W）和体长（L）的日（d）发育进程符合Logistic模型变化：

模型显示，幼兔刚出生时，体重和体长随日龄变化的较小，随着日龄的增加，体重和体长增加的速度逐渐增大，当体重和体长达到其稳定值（最大值）一半时，其增加速率达最大；当体重和体长超过其稳定值的一半时，体重和体长随日龄增加的速度逐步降低，并逐渐接近其最大值。

●种群数量的年际变动及周期性动态草兔种群数量的年际变动呈现明显的周期性。陕西各地草兔种群数量的年际变动规律基本一致，均为周期性变动，在两个高峰之间有一个次高峰；但陕北、陕南和关中地区草兔种群数量出现的高峰年有所差异。

榆林和延安的草兔数量的高峰期分别出现在1965~1967年、1983~1985年和2000~2003年，峰值在1967年、1985年和2003年，峰距为18年；次高峰年在1974年、1992年和2010年，峰距也为18年。汉中和安康高峰期出现的年份与榆林和延安的相同，但峰值分别为1966年、1984年和2002；次高峰年也分别在1973年、1991年和2009年。关中地区的咸阳、西安和宝鸡3地的高峰期分别出现在1966~1968年、1984~1986年和2001年~2004年，峰值在1968年、1986年和2004年，比陕北晚1年，峰距也为18年；次高峰分别在1975年、1993年和2011年，两峰间隔18年。次高峰出现在高峰年后的第7年。

一般草兔数量的上升期为6年，下降期为2年，高峰期3年，低谷期11~12年。在高密度年份（高峰期和上升期的某些年份）关中3个地区草兔种群数量变化因不同地域而表现不同的峰值，大小顺序是咸阳＞宝鸡＞西安；而在低密度年份（低谷期），3个地区草兔种群数量的变化具有很好的相似性，即为平稳增加型，在这种低密度的增长模式下动物的种群数量往往不受环境容纳量的限制，推断低密度的种群密度受到种群内部性别比例的影响。

●种群数量的季节变动本世纪初期以来，我国北方草兔种群密度急剧上升，种群数量在高位震荡，月际间呈显著的单峰变化，9~10月种群数量最高，4月种群数量最低。草兔种群数量月际变化符合二次平移抛物线模型变化规律，据此可利用当年秋季9~10月，或者3~4月的草兔种群密度，预测未来各年的草兔种群密度。

●季节性迁移规律草兔有随季节转移活动取食场所的行为，冬季多在背风向阳的缓坡活动，但取食多发生在山脊和峁顶，春季多在沟底川道活动，夏季7~8月多在山脊、峁顶活动，很少到川道活动，9月及9月以后，川道活动逐渐增加，农作物收获后，取食活动逐渐向山脊和茆顶转移。草兔种群从12月到来年的2月份在山脊、阴坡中部和山脚谷地活动，而多在阳坡中部、邰源地和川地活动。其中，在阴坡中部活动的草兔数量最少，仅占整个种群的7.9 %（0.0~14.3 %）；其次是在山脚谷地和山脊活动的草兔，占整个种群数量的比例分别为10.5 %（0.0~14.3 %）和15.8 %（12.5%~25.5%）；而草兔在阳坡中部的活动最多，占整个种群的26.3%（12.5%~37.5%），在邰源地活动的草兔数量次之，占整个种群的23.4 %（12.5 %~37.5 %）。7~9月份，草兔在山脚谷地几乎不活动，连续3个月没有捕到草兔，在阳坡中部活动的草兔数量也野明显减少，仅占整个种群的4.9 %（0.0~8.3%）；而在梁脊和阴坡中部活动的草兔数量显著增加，分别占整个种群的29.3%（25.5%~33.3%）和22.0%（14.3%~26.7%）。

从各立地草兔活动的平均比例分析，草兔最喜欢在邰源地活动，其数量占整个草兔种群的27.9%（12.5%~37.5%）；其次是山峁梁脊和川地，分别占20.0%（12.5%~33.3%）和18.2%（11.1%~37.5%）。而最不喜欢在山脚谷地活动，其数量仅占整个草兔种群的4.8%（0.0~14.3%）；其次也不喜欢在山坡中部活动，其在阳坡和阴坡中部活动的草兔分布占草兔整个种群数量的12.7%（0.0~37.5%）和12.7%（0.0~26.7%）。

●日活动节律春季草兔的取食、休闲活动呈现明显的昼夜交替变化。晨昏取食和休闲活动最频繁。高峰期出现在18：00~20：00和2：00~6：00，在取食高峰过程中也有休闲活动。秋季草兔的取食活动高峰期在5：00~6：00和16：00~18：00，活动高峰在5：00~6：00和20：00~22：00。草兔活动以取食为主，占总活动的66.0%。秋季自然界的隐蔽条件明显比春季好，草兔白天取食活动增大，而春季白天取食活动明显少于秋季。秋季取食活动比春季多，是否与草兔度过严寒的冬季有关，还需进一步研究。从日活动节律可看出，草兔日活动高峰与低潮期正好与人类的作息时间错开，这也可能是草兔长期适应人类活动的结果。

●种群性比从2002年1月~2007年5月彬县调查数据分析，草兔种群雌雄比的平均为1∶0.96，是一个雌性个体稍多于雄性个体的种群，但年际和月际间有所变化。

种群性比的时序动态在数量上升的2002年，其全年平均雌雄比为1∶0.78，各月份的雌雄比多数在1∶1线下震荡。2003年，平均雌雄比为1∶0.98，前半年各月份的雌雄比变化比较剧烈，其雌雄比在1∶1线上下波动，7～11月份的雌雄比为1∶1，但总体还是一个雌性个体稍多的种群。数量高峰的2004年，草兔种群的平均雌雄比为1∶1.16，其雄性个体显著多于雌性个体，各月份的雌雄比多在1∶1线上方变动。种群数量下降期的2005年，草兔的雌雄比变化与2004年相似。2006年的雌雄比月际间差异较大，1~6月份的雌雄比多数在1∶1线以上波动，6月份以后，多在1∶1线以下波动；表现为上半年雄性个体多于雌性，而下半年雌性个体显著多于雄性；但从全年平均雌雄比（1∶0.79）分析，2006年的草兔种群是一个雌性个体占优的种群。

雌雄比的空间变动相对于雄性，雌兔最喜欢在邰塬地活动，其个体占邰塬地草兔数量的60.5 %，雌雄比为1∶0.65；其次喜欢在川地和梁脊活动，川地活动的雌兔占整个川地草兔数量的53.5 %，雌雄比为1∶0.89；而不喜欢到山脚谷地活动，其雌性个体仅占在山脚谷地活动草兔种群数量的46.8 %，雌雄比为1∶1.14。而对阳坡和阴坡，雌雄个体几乎没有选择性，其雌雄比接近1∶1。

不同年龄组草兔的雌雄比变化草兔的年龄结构可分为幼年组、亚成年组、成年组和老年组。幼年组的雌雄比接近1∶1，随着年龄的增长，雌雄比逐渐发生变化。在草兔种群数量增长期，随着年龄的增加，雌性个体的比例逐渐增加，使草兔表现为是一个以雌性个体占优势的种群；在草兔数量高峰年和下降的第一年，随着年龄的增加，雄性个体数量不断增加，雌兔数量不断减少，是草兔表现为一个以雄性个体占有的种群；在草兔发生低潮期，雌性比在1∶1线上下波动，草兔种群雌雄比随年龄的变化也发生上述交替变动。

●种群结构从2005年各地区草兔种群的年龄结构分析可知，不同地区的草兔种群所处的状态有所差异。宁夏固原草兔种群的年龄结构呈现典型的倒金字塔形。由于成年组个体相对较多，占整个种群89.9 %，而幼年个体相对较少，仅占整个种群的7.8 %，说明宁夏固原的草兔种群繁殖力严重不足，导致新生个体减少，或者说明引起幼年个体死亡的因素增强，幼年个体的死亡率提高，造成种群数量下降；同时，由于成年Ⅱ组个体比例占整个种群的53.8 %，说明种群正在老化。

●取食危害规律在北方，从1月下旬开始，草兔多在麦田边缘取食麦苗，麦苗一侯长出便被吃掉。在5月中旬偶见草兔匿于麦田中部取食麦苗。6月上旬麦收以后，草兔则转向大豆地取食新生豆苗。与麦田相似，边缘部分受害严重。在8月下旬，长大的豆叶仍是草兔的主要食物。草兔不仅为害农作物，而且也大量啃食为害林木和果树。降雪后和早春树皮开始返绿时草兔为害最重，一般啃食树干第一主枝以下的向阳面韧皮部，有的啃食一圈，深达木质部，造成整株死亡。另外，草兔也啃食即将成熟且距地面较低的水果，啃食后3~5 d开始腐烂，失去商品价值。

在果园和林地，草兔优先取食喜食树木的叶子，然后啃食其树皮；在喜食树木的叶子被吃掉90 %以上时，其他树叶还大量存在的情况下，则选择取食喜食树木的树皮。草兔对山杏、四倍体刺槐和普通刺槐危害严重，杏树被害中等，山桃、桃树几乎没有被危害。因此，在造林过程中，为了保护目的树种，可以适当栽植一些草兔喜食的树种，以减轻草兔对目的树种的危害。

●对主要造林树种的危害规律

（1）侧柏草兔从地面以上10 cm处咬断树苗，或吃掉幼树枝干，致使苗木生长缓慢或死亡。咬断部位为斜型，为一次性咬断，被咬断的树苗有些可从地上部位另发侧芽，可继续生长但生长缓慢，影响成林。

（2）刺槐草兔主要危害3年生以下的小苗木。冬季，特别是在下雪后，受食源匮乏的影响，草兔啃咬刺槐树皮，影响林木的生长，有5 %~10 %苗木地面以上10~40 cm处的树皮被草兔全部啃光，致使林木死亡；树皮被啃掉后，少数树木伤口可以愈合，林木还可以继续存活。3年生以上的林木因树皮老化变硬，基本不再受草兔危害。(www.chuimin.cn)

（3）仁用杏草兔主要危害3年生以下的仁用杏，对3年生以上的仁用杏危害较轻。危害症状以咬断树干和啃皮为主，咬断部位断面十分光滑，如刀削一样；少数可见草兔取食幼树叶片、枝梢等。若树皮不被整圈环剥，林木还可存活，但生长受到一定影响。

（4）沙棘草兔主要危害新栽的沙棘幼苗，白天栽的沙棘苗，晚上草兔就会连根拔起，把根吃掉。

（5）油松草兔主要啃食油松树皮，也取食幼嫩的木质部。危害时在取食部位啃咬，形成楔形缺口，缺口内可见明显齿痕；偶然可见咬断的林木。

【危害特征】草兔是我国9种野兔中分布最广，数量最多的一种。其干燥粪便为中药望月砂，有杀虫、明目之功效；其肉、血、骨、脑、肝亦可供药用，同时也是传统的裘皮资源。但是，草兔广泛分布在农业区，对农作物危害较重。小麦、花生和大豆等作物播种后即盗食种子，出芽后则啃食幼苗，甚至连根一齐吃光。冬季啃食树苗和树皮，对林木和果树破坏很大。在牧区则与家畜争食牧草。同时又是兔热病、丹毒、布氏杆菌病和蜱性斑疹伤寒病等病原体的天然携带者。

本世纪初期以来，草兔数量在西北、华北及东北地区迅速增加，仅陕甘两省草兔种群数量就达2 000万~3 300万只，给当地农林牧业生产造成了巨大的损失。草兔危害通常集中发生。在同一区域或同一片林地内，有的地块几乎每株树都被啃食；在造林地里，草兔顺行顺垄一株一株地啃咬，边吃边拉，林地兔道、爪印和兔粪随处可见，成百上千亩的林木被啃食为害；局部区域甚至出现了“边栽边吃，常补常缺”的现象（图2-147）。其危害分为以下4种类型：

●剪株型以侧柏为例，地径在1.5 cm以下时，草兔只在地上10 cm左右处将苗木剪断，取食苗木嫩枝；地径在1.5 cm以上时，剪株现象不明显，草兔取食干部的幼嫩枝条及鳞片。

●啃皮型主要危害大树，危害部位以1 m以下为主，将树皮环剥，或全部啃光，或从下到上呈条状剥皮。

●食根型主要危害1年生幼苗。将新栽植的幼苗连根拔起，然后取食幼苗根部，以对沙棘苗的危害最为突出。

●食苗型危害农作物青苗以及林木的实生苗和萌生苗。将新萌发的实生苗和萌生幼苗，平地面咬断，取食茎叶部分。以刺槐和仁用杏表现较多。

图2-147　草兔对林木的主要危害症状

K 9.鼠兔科（O chotonidae）

鼠兔科也称鸣兔科。

（1）鉴别特征鼠兔科种类的体长125~300 mm，体重113~400 g。头短，耳短而圆。无尾或仅有痕斑。四肢均短，后足也短。前足5趾，后足4趾。趾均具细长而弯曲的爪，适于掘土，营穴居生活。毛细而柔软。有颊囊。雌性乳头2~3对，其中鼠鼷部1对，胸部1对或2对。雄性睾丸在腹腔内，繁殖期始降入阴囊。

颅骨多数低平（图2-148）。上颌骨两侧各有或者无一大孔，内有不规则薄片状的骨质构造。鼻骨向前扩大。无框后突，或仅留痕迹。颧骨后部远超出鳞状骨突后方。顶间骨形状因种类而异，有的梯形，前缘短，后缘宽；有的钟形或前缘中间是尖的；有的楔形。眼眶大，几乎朝上，故眼睛能部分向上转动，使鼠兔能往上看，其结果导致眶后突的消失，眶间宽也随之相对变窄（图2-149）。门齿孔与腭孔汇合或隔开。腭骨狭窄，称为腭桥。听泡相对较兔科的大，其长超过颅长的25 %。第三上臼齿充分退化。第一对上门齿前方各有一宽的纵沟，齿端切缘各有一深的缺列，外侧齿尖比内侧的长和宽，内外齿尖明显不在一直线上（图2-150）。鼠兔分布在亚洲和北美洲及前苏联欧洲部分的东部，亚洲是鼠兔类群原始种类的分布中心，主要生活在广阔的戈壁和高原地区。

图2-148　鼠兔科头骨

图2-149　鼠兔属种类的颅骨背面

图2-150　鼠兔属种类的门齿孔与腭孔变化

（2）鼠兔科分类仅2属31~33种。其中，短耳鼠兔属（Prolagus）仅短耳鼠兔（P.sardus）1种。我国鼠兔类均属鼠兔属（Ochotona），有24~26种，占全世界鼠兔科种类的77.4 %~78.8 %，分布在西藏、青海、新疆、甘肃、四川、云南、内蒙古、宁夏、山西、陕西、河南、河北、湖北、黑龙江及吉林等地。其中以西藏为最多，有10~14种，占全国鼠兔科总种数一半以上；其次是青海9~11种；新疆有7种；甘肃和四川分别为6种和5种。说明中国鼠兔集中在西部和西北部，同时也表明中国中亚地区是鼠兔类的分布中心。

S26.鼠兔属（Ochotona）

鼠兔属种类外形略似鼠类，耳短而圆，尾仅留残迹，隐于毛被内。体型小，体长105~285 mm，耳长16~38 mm；后肢比前肢略长或接近等长；缺眶上突，上臼齿2枚。雄性无阴囊，雌性乳头2~3对。全身毛被浓密柔软，底绒丰厚；毛被呈沙黄、灰褐、茶褐、浅红、红棕和棕褐色，夏季毛色比冬毛鲜艳或深暗。

鼠兔属的分类，一直存在争议。按照最新分类学观点（Hoffmann et al.，2005；Smith et al.，2009；蒋志刚等，2015），鼠兔属有30个种，我国有24种，隶属于3个亚属：耗兔亚属（Pika）、鼠兔亚属（Ochotona）和山鼠兔亚属（Conothoa）。于宁等（2000）研究发现，在现今鼠兔属系统进化树中，鼠兔种类明显分为灌丛—草原群（Shrub-steppe group）、北方群（Northern group）和高山群（Mountain group）等3枝（群），原鼠兔亚属的种类大部分在灌丛—草原群，北方群则由大部分耗兔亚属种类组成，而原属耗兔亚属的红耳鼠兔（O.erythrotis）和拉达克鼠兔（O.ladacensis）及其他鼠兔亚属的种类含于高山群中。Melo-Ferreira等（2015）通过多个核基因的分子系统发育研究，将鼠兔属在原有3个亚属的基础上，增加了拉格托纳鼠兔亚属（Lagotona）。刘少英等（2017）通过大量标本的Cyt b序列分析结果，支持了Melo-Ferreira等（2015）的观点，并增添了异耳鼠兔亚属（Alienauroa），并发现异耳鼠兔亚属的3个新种和鼠兔亚属2个新种。因此，现鼠兔属有32种。其中，除2种分布于北美，4种分布在俄罗斯、蒙古国、巴基斯坦、伊朗和土耳其亚洲外，其余都分布在亚洲。我国分布有26种。其中，12种是我国的特有种（刘少英等；2017）。

鼠兔属的现代分布区包括北美山区和亚洲北部，是全北界特有属。在我国包括整个古北界，并延伸至横断山系的岷山、邛崃山、大小相岭、大小凉山、贡嘎山区、秦岭、大巴山区。在三江并流区，一直延伸至高黎贡山的南段。

Z39.达乌尔鼠兔（Ochotona daurica（Pallas），1776）

达乌尔鼠兔别名达呼尔鼠兔、达乌里鼠兔、蒙古鼠兔、达乌里啼兔等，俗称鸣声鼠、啼兔、鼠兔、蒿兔子、呜鼠、耕兔子等。属东蒙温旱型动物，栖息于高原丘陵、典型草原和山地草原。

【鉴别特征】达乌尔鼠兔体型似小野兔，较高原鼠兔略小，较粗壮。上唇纵裂如兔。上下唇四周非黑褐色。耳大而圆，具明显的白色边缘。后肢略长于前肢。无尾（图2-151）。

●形态鉴别

测量指标/mm体重73~170 g。体长150~200，后肢长26~31。

形态特征体形中等粗壮；头大，外耳壳呈椭圆形；吻部较短，上唇纵裂为左右两瓣。四肢短小，后肢略长于前肢，前足5指，后足4趾，趾端隐藏在毛被中，爪较弱；无尾。上下唇四周非明显的黑褐色，呈白色或污白色。耳缘明显白色。后肢略长于前肢，指（趾）垫不明显外露并较小，爪较弱。夏毛短而稀，毛色鲜亮；冬毛长而密，毛色浅淡。夏毛一般背面呈黄褐色、浅黄灰色，并常杂有全黑色的长毛。从吻端至臀部多呈黄褐色或沙褐色。眼周具黑色边缘。耳壳背面黑褐色，内面褐色或沙黄褐色，耳缘具白色短毛形成的白边，耳后颈背具淡黄白色的披肩。躯体腹面灰白色，胸部中央有棕黄色斑，体侧毛色浅淡，呈沙黄色，无黑色无尖。四肢外侧同体背毛色，内侧较淡，足上面污白色或染沙黄色调，足掌沙黄褐色或黄褐色（汪诚信等，2005；韩崇选等，2005；图2-151）。

图2-151　达乌尔鼠兔（O.daurica）形态照片

●头骨鉴别头骨较高原鼠兔稍小，颅全长平均40.4 mm。鼻骨狭长，其长不超过15 mm；前端稍微膨大，向后逐渐变窄，末端弧形。颧骨稍隆起，不及高原鼠兔显著；颧弓不向外明显扩展。额骨中部明显隆起；顶骨前部隆起，后部扁平；具人字嵴和矢状嵴；左右前颌骨仅在腹面前端相接，门齿孔与腭孔愈合，呈梨形大孔，犁骨裸露可见。听泡明显较大，外鼓胀，其长平均12.3 mm。上门齿两对，前后排列，第1对大而弯曲，前面内侧具有明显的纵沟；第2对门齿较小，紧靠前齿后方呈棒状。齿隙长一般超过上齿列长。上颌前臼齿3枚，PM1较小，呈扁柱形，其余上前臼齿及上臼齿形状不规则，内侧均具两个突棱。下门齿1对，平直而长，斜向前伸出。下前臼齿2枚，臼齿3枚；PM2呈不规则形，外侧有3个突出棱；PM3和M1呈形状相似，M2具1个齿嵴（吴跃峰等，2009；郑生武等，2010；韩崇选等；2005）。

【亚种及分布】分布于内蒙古、河北、山西、陕西、甘肃、四川、青海、宁夏、西藏等地。国外分布于苏联、蒙古、锡金和伊朗。记载有7个亚种，中国3个亚种。其中，指名亚种（O.d.daurica（Pallas），1776）分布于内蒙古、宁夏、河北等地；山西亚种（O.d.bedfordi Thomas，1908）分布于山西宁武、岢岚和陕西延安等地；甘肃亚种（O.d.annectens Miller，1911）分布于甘肃兰州东部、青海西宁东北部及海南地区的共和、兴海、贵德、贵南、龙羊峡等地，四川西北部的邓柯、德格、甘孜和西藏东部也有分布。宁夏境内，达乌尔鼠兔指明亚种分布于泾源县、隆德县、彭阳县、西吉县、原州区、海原县、同心县、盐池县和中卫市等，主要栖息于典型草原和草甸草原（图2-152）。

图2-152　宁夏达乌尔鼠兔分布

【发生规律】达乌尔鼠兔是典型的草原动物，一般栖息于沙质或半沙质的丘陵、山坡草地、平原草场和灌木丛等立地环境下。栖息地一般植被低矮，有少量的灌木丛。在黄土高原地区，达乌尔鼠兔多栖息于丘陵阳坡草地及沙质荒滩，以黑刺灌丛和蒿草植物为主的沙滩草地内数量最多。但在黄土高原灌木林台阶地的地坎或丘陵地带经常发现，且数量相当多，栖息地一般植物比较矮，有紫穗槐（Amorpha fruticosa）等灌木丛（王明春等，2003）。

●洞穴鼠兔打洞不像鼢鼠用头推土的习性，而是用前足刨土，后足将土推出洞外。粪便多排堆在洞外。达乌尔鼠兔有转移栖居的习性。冬季多在向阳处栖居，夏季对迁移到阴凉处栖居。秋后庄家收获后，则转移到绿草丰富的山坡沟底栖居；惊蛰前后，向山上及塬面转移。

草原洞穴群栖。在内蒙古草原，达乌尔鼠兔洞穴多挖掘在锦鸡儿、黑刺丛和芨芨草丛下，分为夏季洞和冬季洞。夏季洞简单，多数只有1个洞口，洞道较浅，有分支，没有仓库和巢室，一般长1~5 m；冬季洞构造复杂，有厕所l~2个，在洞道中部距地面40~60 cm处有1巢室，其中有用碎草建成的巢，巢形扁平，重184～212 g。洞道弯曲分枝，长3~10 m，最长达十几米。有3~6个圆形或椭圆形的洞口，洞径5~9 cm。洞前有小土堆，其上有圆形颗粒状粪便。鲜粪为草黄色，陈粪为灰褐色，依此可确定洞道内是否有鼠兔居住。各洞口间有许多宽约5 cm交织成网状的跑道。洞口通道与地面呈30°~40°的角，延伸50 cm左右，然后与地面平行。在洞口不远处，有仓库l~3个，可贮草2.0~2.5 kg（图2-153；郭全宝等，1984）。

图2-153　内蒙古草原达乌尔鼠兔洞穴结构示意（仿郭全宝等，1984）

黄土沟壑区洞穴在延安，达乌尔鼠兔洞道多建在荒坡灌木丛下，洞道比较复杂，在栖息密集的地方，往往洞道互相串通，或上下分两层，地面洞口星罗棋布，洞的位置互相交错，洞口主要分布在地坎。洞口有“瞭望台”，其台高低、大小不等，台上不生长植物，洞口附近常有许多球形的粪堆，鲜粪为草绿色，旧粪为灰褐色。由此可鉴别洞内有无鼠居住（王明春等，2003）。在甘肃泾川，达乌尔鼠兔洞穴多分布在地梗、崖下和坡度较大荒坡。其洞穴主要由巢室、后室、休憩洞、厕所、洞道和洞口组成，洞道总长度300~435 cm（杨勤贵，1965）。

（1）巢室是达乌尔鼠兔繁衍后代的场所。洞顶距地表33~66 cm，最深可达100 cm；呈圆形或者扁圆形，洞壁光滑；室内铺有干草组成的睡垫，厚3~6 cm，直径16~35 cm。

（2）后室位于巢室之后。后室2个，雌性分居。比巢室略深或在同层，也呈圆形或者扁圆形，室内也有睡垫。

（3）休憩洞在巢室一侧的稍上方，洞径13~20 cm，洞底光滑，无睡垫。是其休息和玩耍的场所。

（4）厕所在休憩洞附近，与休憩洞相似。一般有1~2个，洞内有直径3.0~4.5 mm圆球形的粪便；新鲜粪便呈草绿色，有臭味。

（5）洞口直径6~10 cm。一个洞系有洞口3~4个，最多可达9个。有的洞口堆放有青草和青苗。

高原洞穴在青海高原，鼠兔6、7月开始打新洞，有些鼠兔将旧洞内的粪便、旧睡垫和其他杂物全部清理出洞，在洞口堆成1个个小丘，最大小丘长108 cm，宽33 cm，高10 cm。洞道多分布在“草皮层”下，很少进入砾石层。其洞穴较复杂，也分为简单洞和复杂洞（图2-154；张洁等，1965）。

图2-154　青海兲峻县达乌尔鼠兔复杂洞穴结构示意（仿张洁等，1965）

（1）简单洞即为临时洞，是为临时休息和排泄用的。洞道较短，多数长不足100 cm，但也有达520 cm以上的。洞道有分支，洞内有巢室和厕所。巢室为洞内扩大部分，供休息用，但没有睡垫。简单洞有洞口1~2个，最多4个；洞口大小5.5 cm×4.7 cm。洞顶距离地表17.2~27.0 cm。

（2）复杂洞洞道长，分支多。洞内有巢室、后室和厕所。洞道平均长13.00 m，最长达21.24 m。平均有洞口7.5个，洞口直径8~12 cm；洞道多分布在地下30 cm上下，个别可深达50 cm。巢室距离地面40~52 cm，室内有用干草和牛羊毛铺成的睡垫，重量约100 g。洞内没有仓库。有些洞口间有明显的跑道。洞口有“瞭望台”，台上一般不长草。此外，鼠兔在洞外也有厕所，多为浅洞或者不规则的小坑。

●取食特性

食性达乌尔鼠兔主要取食植物的绿色部分，也取食植物的嫩茎和根芽。在内蒙古地区，夏季主要取食冷蒿，其次是锦鸡儿、地椒及一些禾本科和莎草科植物。春季食物种类较多，各种植物的幼芽均被采食。在农作区则取食小麦、谷子等青苗。牧草枯黄时，则啃食草根。

贮草习性达乌尔鼠兔秋末先将洞群周围喜吃的草咬断，每次只衔1根草，拉到洞口，先顺着洞口纵放，堆到10~17 cm高时在向上横放；堆到20~35 cm后，再到另一洞口堆放。堆垛时常爬上草垛踩踏，堆放整齐密实。待草晒成半干后，拖入洞中贮存，作为越冬之用。在内蒙古草原，草堆直径10~30 cm的小堆，每堆约1.5~2.5 kg。鼠兔数量多时，草堆密度可达0.3~0.5个/hm2。在黄土高原，草堆堆高20~35 cm，重量为5~10 kg；春季以小麦等青苗为主，其他季节成分复杂。

●活动规律达乌尔鼠兔以白天活动为主，出洞时常直立瞭望，遇敌则鸣声报警。夏季因中午地表温度高，13：00~16：00活动较少，所以日活动呈现两个高峰。在冬季，两个活动高峰相隔的时间缩短。不冬眠，在积雪下仍然活动。在雪下挖有洞道，并有洞口开于雪面。上午无风时，喜在洞口晒太阳，有时，亦在雪上活动，但一般活动范围不超过10 m，稍有风雪就立即跑回洞中。

●繁殖特性8~9月繁殖。1年2胎，妊娠期18~20 d。胎仔数5~12只/胎，最多17只/胎，幼鼠7 d后长毛，睁眼后到洞外活动。

●种群动态种群数量的变动很大。从秋季到翌春其密度仅为原来的1/25~1/30。年度的数量变动亦十分显著，高数量峰年密度可超过低谷年10倍以上。在于草原常与布氏田鼠互相更替，当草场植被较好时，鼠兔增多；草场退化时，布氏田鼠数量高。在发生区，密度不均匀，易爆发成灾。1992~1993年在陕西延安北部七县成灾时，洞口密度达980~1 489个/hm2，汽车行进1 km，可碾死7~8只鼠兔。

鼠兔的天敌主要是艾虎、银鼠、香鼠、黄鼬及一些猛禽和蛇类。体外寄生虫有跳蚤与硬蜱，数量均很多。另外，一些小型鼠类常与达乌尔鼠兔同居一域，并利用其洞穴，在它们的洞口曾捕到过布氏田鼠、狭颅田鼠、仓鼠和黑线毛足鼠等。

【危害特征】在草原，达乌尔鼠兔不但取食去大量的牧草，而且因挖掘洞穴破坏大片的牧场。每一洞系破坏面积可达6.43 m2。在农田，啃食农作物的幼苗，造成缺苗断垄。在林区，主要危害固沙植物的幼苗，冬春季节啃食林木幼树根基部的树皮，引起直播造林和人工造林大面积的死亡。达乌尔鼠兔主要在秋、冬、春三季啃食林木幼树基部离地面5~15 cm处的树皮，严重者造成环剥。被害树木的生长缓慢，树枝发黄，叶子发黄、萎蔫、脱落，甚至死亡。主要危害树种有落叶松、油松、苹果、核桃、杏树、山桃和山楂等。另外，乌尔鼠兔在荒坡灌丛和林地内掘洞筑巢，密度大的地方常将地下挖空，切断树根或使树根裸露洞内，既影响树木生长，破坏造林工程，又容易引起土壤沙化和水土流失（图2-155）。

图2-155　达乌尔鼠兔危害症状

上排照片为青海云杉和青蒿危害情况，下排为草场鼠洞与土丘

Z40.贺兰山鼠兔（Ochotona pallasi（Gray），1867）

贺兰山鼠兔别名蒙古鼠兔、达呼尔鼠兔、达乌里鼠兔、鸣声鼠、石兔。

【鉴别特征】贺兰山鼠兔外形略似鼠类，耳下方颈侧有棕色或棕红色斑块，耳廓短圆，长度不超过28.0 mm（图2-156）。

●形态鉴别

测量指标/mm体长135~210，耳长15~26，后足长22~31。

形态特征体形中等。吻钝。耳圆形，耳缘白色。四肢短小，后肢略长于前肢，前足5趾，后足4趾，足面被毛，爪尖锐，明显可见；后足腹面具污白色密毛，其毛基为黑色。无外露于毛被外的尾。乳头3对，胸位1对，腹位2对。毛长而蓬松。夏季耳背黑褐色，上体棕黄色、赤褐色或黄褐色，颏乌灰色，颊部、胸部和腹部浅棕黄色或淡黄褐色，足背白色。冬季毛色较淡而多灰色，耳缘白色，耳壳上部具黑色毛束，体背灰褐色、银灰色或灰色，略染浅黄色调。腹毛白色，略泛浅土黄色，足背黄白色，足掌边缘有灰白色密毛（图2-156）。

图2-156　贺兰山鼠兔（O.pallasi）形态照片

（上中排照片作者王兆锭，下排照片作者王晓勤）

●头骨鉴别头骨之的额骨隆起较高，其前方无卵圆孔，多数个体与顶骨交界处矢状缝未愈合，形成不规则的菱形骨孔。眶间区较平坦，无明显的骨脊。眶间较宽，其宽超过4.7 mm，大于鼻骨中部之宽，亦大于颅全长的1/10，眼眶较小，其最大径明显小于上齿隙长，是为该种的重要形态特征。颅骨矢状缝明显，顶骨矢状缝后半部逐渐隆起，形成锐利的矢状嵴。门齿孔与颌孔完全分离，犁骨未完全暴露于外。听泡甚发达，构成脑颅的侧壁。上门齿两对，第一对强大而弯曲，其前方内侧有明显的深沟，第二对门齿紧靠前齿后方，较小。齿隙较宽，其长度大于上齿列长或最后臼齿齿槽间的宽度。第一上前臼齿小，呈扁柱状，第二上前臼齿较大，其内侧有两个齿梭。臼齿基本一样，各齿内外侧皆有两个齿棱。下门齿平直，斜向前伸出。第一下前臼齿形状不规则，断面略呈三角形，第二下前臼齿结构与臼齿基本相同，最后一个下臼齿较小，仅具单个齿暗。下颊齿列咀嚼面内高外低，形成一斜切面（图2-157）。

图2-157　贺兰山鼠兔头骨

【亚种及分布】自从郑涛1990年将产自贺兰山苏峪口的鼠兔命名为贺兰山鼠兔（Ochotona helanshanensis Zheng，1990）以来，其分类就一直存在争议。有学者将其作为高山鼠兔贺兰山亚种（O.alpina argendata（Howel，1928））。于宁等（1997）在检查了采自宁夏贺兰山苏峪口的鼠兔标本后，发现与郑涛命名的贺兰山鼠兔特征相符，产地亦相同。在查看了有关蒙古鼠兔（O.pallasi）的原始文献和标本后发现，贺兰山鼠兔与蒙古鼠兔在外形、毛色及测量指标等方面基本相同，特别是这些鼠兔在耳下方颈侧均有棕色或棕红色斑块，耳廓短圆，长度不超过28.0 mm，因此认为贺兰山鼠兔应属蒙古鼠兔，至少是蒙古鼠兔的一个亚种。而后，分子生物学研究结果也显示两者亲缘关系很近，未达到种级分化；而与高山鼠兔（O.alpina）到达了种级差异（牛屹东等，2001；刘少英等，2017）。多数个体额骨与顶骨交界处的矢状缝不愈合，形成不规则的菱形骨孔，也与蒙古鼠兔头骨特征相同。所以，贺兰山鼠兔应是蒙古鼠兔的贺兰山亚种（O.p.helanshanensis Zheng，1990）。分布在内蒙古和宁夏贺兰山，多栖息于林中岩石地以及林缘灌丛和近水开阔地区的石碓中（图2-158）。

图2-158　宁夏贺兰山鼠兔分布

【发生规律】贺兰山鼠兔为山地营群居生活动物，多栖息于海拔1 200 m以上的林中岩地或碎石坡地中，在林缘、灌丛和近水开阔地域的碎石地中也常见。洞穴大多利用天然石洞、石隙、树洞借势筑成，洞口较多，形状变化较大，藏在乱石间。跑道明显；主洞内巢室简单，由干草铺垫而成；侧洞较多，去向复杂。冬季不冬眠，常将洞口通于雪面上，雪上洞口直径约5~8 cm。白天活动，以短距离跳跃方式跑动为主，10：00~15：00为活动高峰。活动时常发出尖叫声，并以此相互传递信息，躲避天敌。繁殖有鸣叫习惯；不冬眠，常在洞外石上晒太阳；当天气不好时在洞中栖息或在雪下洞道中活动。草食性。主要在洞穴附近采食，喜食莎草科植物的茎、叶以及一些植物的浆果和苔藓等。亦啃食幼苗及幼树。冬季有储备食物的习性。贮草一般从7月开始，集草时的活动半径大于平时觅食时的活动半径；集草一般贮于洞中及附近倒木或石缝里。繁殖期为每年的4~9月，年产1~3胎，每胎产2~11仔。在宁夏，春季4月开始繁殖，一年产2胎，每胎产4~6仔。天敌主要有赤狐、黄鼬、雪鸮和角鸮等。

【危害特征】贺兰山鼠兔喜食莎草科植物的茎、叶以及一些植物的浆果和苔藓等。啃食幼苗及幼树。