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2023-10-30
兔形目的分类地位一直存在争议。Linnaeus(1758)在其《自然系统》(Systema Naturae)中将兔形类划归啮类目。伊利格尔(Illiger)把兔形类与鼠类分开,作为啮齿目的重齿亚目(Duplicidentata)。Brandt(1855)首次提出用兔形亚目(Lagomorpha)的概念。但兔形亚目仍然是啮齿目的一个亚目。Gidley(1921)正式将兔形类由啮齿目中分出,独立成为兔形目(Lagomorpha)。但兔形类是否应该独立成目,至今仍有争论。
Allen(1938)在Grgory(1910)研究的基础上,认为兔形类与鼠形类均具有典型的双体子宫,二者均具有盘状蜕膜胎盘、行尿囊绒毛膜,两者均具有大杯状内陷的中央具有胚胎的卵黄囊,胸椎均为12块,腰椎均为7块,均具有4个内鼻甲,内有5个旋涡。所以仍然将兔形类归为啮齿目的一个亚目。罗泽珣(1988)在《中国野兔》一书中阐述了独立成目的理由。
(一)门齿的差异
兔形类与鼠形类虽然均具有凿状的门齿,但具有这种凿状门齿的并非这两类群动物,如有袋目(Marsupialia)的塔斯马尼亚袋熊(Vombatus ursinus)、灵长目(Primates)的指猴(Daubentonia madagaskariensis)和已绝灭的裂齿类(Tillodontia)等,均有这样的凿状门齿。实际上,兔形类与鼠形类的凿状门齿仅形似而已,构造并不相同。兔形类凿状门齿为单层釉质,上门齿向后延伸仅达前颌骨处。鼠形类的凿状门齿为双层釉质,上门齿向后延伸至上颅骨。
(二)齿隙的构成差异
兔形类的齿隙比鼠形类的齿隙缺牙少,齿隙相对地不如鼠形类宽。与有胎盘兽类的模式齿式相比较,兔形类的上颌左右共缺l对门齿、1对犬齿及l对前臼齿,每侧仅缺3颗牙,构成齿隙。下颌左右缺2对门齿、l对犬齿及2对前臼齿,每侧缺5颗牙,构成齿隙。而鼠形类的上颌左右共缺2对门齿、1对犬齿和2~4对前臼齿,每侧缺5~7颗牙,构成齿隙。下颌左右共缺2对门齿、l对犬齿及3~4对前臼齿,每侧缺6~7颗牙,构成齿隙。
(三)颊齿的形状与构造差异
兔形类的颊齿为棱柱状的脊形齿,单侧高冠,齿面倾斜,上面有横棱状的齿冠,为典型的草食动物齿冠,植物的纤维可以被斜列的横齿棱像铡刀一样铡成碎块,再咀嚼成碎末。鼠形类的颊齿为尖丘形齿。具挤压研磨式齿冠,是杂食性动物的齿冠,可将食物在咀嚼中研磨碎。
(四)咀嚼方式的差异(www.chuimin.cn)
兔形类颊齿咬合后,门齿也能咬合到一起,下门齿能与前后重叠的上门齿中的第二对上门啮咬合到一起,咬合同步。上颌左右两侧颊齿的间距宽,下颌两侧颊齿的间距窄,颊齿上下咬合时仅能在单侧。咀嚼食物时,下颌左右移动,使单侧高冠齿横列的斜齿嵴能充分地起切割作用。鼠形类颊齿咬合后,门齿却不能咬合到一起,上门齿在前,下门齿在后,前、后有一定间距,咬合异步。上、下颌左右颊齿的间距等宽,但由于颊齿咬合后上、下颌门齿的位置不同步,下颌以前后移动为主,使食物在颊齿咀嚼面上可以充分地研磨。由于这两类群动物咀嚼方式有异,二者颌部咀嚼肌的肌序明显不同。兔形类的咀嚼肌虽发达,但构造简单;鼠形类的咀嚼肌则较复杂,依肌序可以划分亚目。
(五)骨骼的结构差异
兔形类的门齿孔与其后面的腭孔常合并成为单个大孔,孔后的腭桥较窄。鼠形类只有左右分开的两个门齿孔,而无腭孔,孔后的腭桥甚宽。这也是该两个类的重要鉴别特征之一。兔形类胫骨与腓骨愈合成为1块骨骼。有关节与跟骨相联接。跟骨有腓骨面,远端不大。鼠形类胫骨与腓骨末愈合,跟骨与腓骨没有任何接触面,远端大。
(六)前肢的功能差异
兔形类的前肢不能摄取食物,但前肢有撞击功能,能用于自卫或进攻。鼠形类的前肢能摄取食物,但无撞击功能。
(七)体形的差异
兔形类的躯干部分比较接近食肉动物,而不像鼠形类。其尾巴退化、极短,仅似毛簇。而鼠形类多数种类有外尾,有的种类尾巴甚长。
在第三纪早期始新世,最原始的兔形类与鼠形类化石的形态差异就十分明显,彼此看不出有什么直接的亲缘关系。Allen(1938)提出的6项差异,虽其中4项涉及繁殖,但只能反映兔形目与啮齿目在真兽中亲缘较近而已。李传菱(1983)也曾提出宽臼齿兽超科(Eurymylcidea)包括两个科。宽臼齿兽科(Eurymylidae)经与啮齿目及兔形目的一些重要的形态和机能特征做比较,认为宽臼齿兽是目前在原始真兽中最接近鼠形类的祖先类型。另一个种—模鼠兔科(Mimotonidae)可能与兔形类起源有关。足以说明兔形类与鼠形类有相近的祖源。由此看来,Allen(1938)的6点论点虽能说明兔形类与鼠形类相近的祖源,但是并不影响将现生的兔形动物独立成目。
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