宁夏啮齿动物地理区系区划及分类管理：问题与分类

有关啮齿分类学的许多问题至今未能解决。但主要是根据咀嚼肌的结构和附着情况以及牙齿、下颌骨等进行分类。有人根据咀嚼肌的结构把啮齿类分为始啮亚目、松鼠型亚目、豪猪型亚目和鼠型亚目。现一般分成松鼠型亚目、鼠型亚目和豪猪型亚目，也有人将前2个亚目合并统称为松鼠型亚目（Carleton，1984）。

啮齿目分亚目检索

1.下颌骨隅突在下门齿齿槽垂直平面的外侧，冠状突退化（图2-7A）……豪猪型亚目（Hystricomorpha）下颌骨隅突与下门齿齿槽在同一垂直平面，并位于齿槽下方，冠状突明显…………………………2

2.颊齿每边或，有眶后突（图2-7 C）……………………………………松鼠型亚目（Sciuromorpha）颊齿每边或，若为，则无眶后突（图2-7 B）……………………………鼠型亚目（Myomorpha）

图2-7　啮齿目亚目头骨比较

据估计，全世界现存1 590～2 000种，分属28～34科，415～426属。中国究竟有多少种众说纷纭，从178种到232种，分属10～14科，62～68属，占全世界种数的10%～11%，其中有49种是我国特有种。人工饲养的有豚鼠科、海狸鼠科、毛丝鼠科的少数种类。分布在宁夏的有7科26属35种。其中，仓鼠科种类最多，有9属13种。

YM1.松鼠型亚目

松鼠型亚目（Sciuromorpha）是最原始的啮齿类，分化比较早，其种间差异较大，其中有些种类也被一些学者划入其他的亚目，比较常见的是将最原始的种类分出为始啮亚目（Protogomorpha）。松鼠型亚目分布比较广泛，以亚洲、北美洲和非洲最为丰富，少数分布于欧洲和南美洲北部，而大洋洲和南美洲南部没有分布。现有351（350～352）种，分属5总科7科68属。宁夏仅有松鼠科1科。

ZK1.松鼠总科（Sciuroidea）

松鼠总科是松鼠型亚目中种类最多，分布最广泛的一支，包括松鼠型亚目超过半数的种类，分布也遍及松鼠型亚目的全部分布范围。其成员的外形和习性差别非常大，这些成员均归于松鼠科，其中又分为可以滑翔的鼯鼠亚科和不会滑翔的松鼠亚科，也有人将鼯鼠亚科提升为一个科。国内现将鼯鼠、松鼠、黄鼠和旱獭均划归松鼠科。

K 1.松鼠科（Sciuridae）

松鼠科是一个非常成功的科，其种类繁多，分布广泛，适应从半荒漠、高山到热带雨林的多种不同生活环境，有些种类还出现在城市花园中。依其生活习性分为树栖、地栖和地下穴居3种类型。树栖的种类尾长而毛蓬松、耳壳大，地栖及地下穴居者尾较短、耳壳也较小。趾爪发达，前足4趾，后足5趾。头骨宽而短，吻也短，上颌结构相对原始。颧骨板倾斜，表层咀嚼肌附着在颧骨板下缘突起的骨板上，称为咀嚼肌结。眶下孔没有豪猪型亚目和鼠型亚目的种类大。颅骨侧面呈弓形。框后突发达，与框间宽相当。颧骨细长。上颚狭长。听泡相对较大但扁平。第一上前臼齿较小或消失，臼齿齿突（嵴）发达。现分为鼯鼠亚科、松鼠亚科和土拨鼠亚科。有的将土拨鼠亚科并入松鼠亚科，也有将鼯鼠亚科提升为一个科。已发现的有50属，241～243种；中国有18属45种。分布在宁夏的有4属4种，分别隶属松鼠亚科和土拨鼠亚科。

松鼠科亚科检索

1.前后肢之间有被毛皮翼………………………………………………………鼯鼠亚科（Pteromyinae）前后肢之间无皮翼………………………………………………………………………………………2

2.尾长于体长的1/2…………………………………………………………………松鼠亚科（Sciurinae）尾短于体长的1/2……………………………………………………………土拨鼠亚科（Marmotinae）

YK1.松鼠亚科（Sciurinae）

松鼠类是人们最熟悉的动物之一，种类较多，树栖、半树栖而穴居。无皮翼。颅骨眶后突发达，但不向上翘。其中松鼠属（Sciurus）的种类最多、分布最广，多数种类分布于美洲，但也有些种分布在欧亚大陆。其他的树栖松鼠以亚洲热带、亚热带地区属种最多，体型差异也较大，分布在东南亚和南亚的巨松鼠属（Ratufa）的种类，如分布于我国广西、云南的两色巨松鼠（Ratufa bicolor）体重可达2~3 kg。非洲的树栖松鼠体型差异也较大，其中体型最小的种类体重仅10 g左右。

本亚科共有33属153种。常见的花鼠（Eutamias sibiricus）习性介于树栖松鼠和地栖松鼠之间，挖洞穴居，但也常在树上活动，主要分布于东亚北部，有人将其与分布在美洲的美洲花鼠属（Tamias）种类合并为1属。也有人将侧纹岩松鼠（Sciurotamias forresti）单列1属（Rupestes）。分布在宁夏的有3属3种。

宁夏松鼠亚科分属种检索

1.体背面无纵纹，体长大于190 mm。耳无毛簇。………………………………岩松鼠属（Sciurotamias）体腹面及四肢为白色或浅黄色。鼻骨长于眶间距离。鼻骨后端超过前颊骨的水平线，每一鼻骨后缘弧状；左右上颊齿列弧状；脑盒下面凸起不明显………………………………岩松鼠（S.davidianus）体背面有纵纹，体长小于在190 mm。体背面中央有一条黑色或深渴色纵纹………………………2

2.耳无丛毛。……………………………………………………………………………花鼠属（Eutarnias）背上有5条深色纵纹………………………………………………………花鼠（E.sibiricus）（五道眉）耳有黑白丛毛………………………………………………………………………花松鼠属（Tamiops）体侧面1条纹与眼下纹不相连，腹部白色略带土黄色……黄腹花松鼠（T.swinhoei）（豹鼠、隐纹花松鼠）

S1.岩松鼠属（Sciurotamias）

岩松鼠属是我国的特有属。仅岩松鼠1种，别名扫毛子、石老鼠。岩松鼠体形中等，外形有些像红腹松，尾长超过体长之半。耳大明显，眼睛周围一圈白色，四肢略短，尾毛蓬松、稀疏、背毛呈青灰色，腹部及四肢内侧毛为黄灰色，下颌为白色（图2-8）。脑盒下面凸起不明显。鼻骨长于眶间距离。鼻骨后端超过前颊骨的水平线，每一鼻骨后缘呈弧状；左右上颊齿列呈弧形。

Z1.岩松鼠（Sciurotamias davidianus Miline-Edwards，1867）

岩松鼠别名扫毛子、石老鼠，是我国的特有种。

【鉴别特征】岩松鼠体形中等。尾长超过体长之半，耳大明显，眼睛周围一圈白色，四肢略短，尾毛蓬松、稀疏、背毛呈青灰色，腹部及四肢内侧毛为黄灰色，下颌为白色（图2-8）。

●形态鉴别

测量指标/mm体重218～305 g。体长185～250，耳长23～28，后足长45～59，尾长120～200。

形态特征岩松鼠体型中等，尾短于体长，但超过体长之半。前足掌指垫3个，掌垫2个。后足不具蹠骨垫，趾垫4个。雌性乳头3对，胸部1对，鼠鼷部2对。口腔内具颊囊。前足第2～5指发达；第一指退化，仅保留一甲状突起。后足5趾。爪均正常。背部从鼻端至尾基体侧及四肢外侧毛均呈黑黄色。下颌为白色，须黑色。耳基毛发黄，耳无簇毛，耳壳内外侧均有黑褐色短毛，耳后有一白斑，向后延伸至颈部两侧，分别形成一个不甚明显的淡色短纹。体背面呈暗灰带黄褐色，体腹面橙黄微带浅黄色或呈浅黄褐色；眼眶浅黄白色至淡黄褐色，形成细眼圈。喉部通常有一白斑；下颌毛白色吻端至眼并后达耳廓毛色带黄，隐约如一条黄纹。头部其他部分较背毛色深。尾毛稀疏蓬松，上面、两侧和远端有明显的白色毛尖，下面中央黄褐色。后足背面与体背面毛色相似或呈黑色，后足足底被以密毛，无长形蹠垫（图2-8）。乳头3对，胸部1对，鼠蹊部2对。

图2-8　岩松鼠（S.davidianus）形态照片

（标本于2018年9月8日采自泾源县冶家村）

●头骨鉴别

测量指标/mm颅长52.3～57.3，颅高17.0～19.0，门齿孔长4.0～5.0，颧宽26.4～1.0，乳突宽22.0～25.0，眶间宽10.5～12.0，鼻骨长18.5～20.5，听泡长11.0～12.2，听泡宽6.5～9.5，吻长约16.0，上颊齿列长8.0～9.7，左右颊齿列宽12.8～13.5。

头骨形态头颅为长椭圆形，狭长低扁，较光滑。颧宽约为颅长的51%，脑盒不吻长吻长而宽，眶间宽小于吻长，眶间部平宽，眶上突尖出，眶间无嵴。鼻骨较长，前端颇宽，且远突出上门齿前方，其后端略超出前颌骨后端或约在同一水平线上。额骨后缘几乎横直。眶后突小，眶前突仅留一点痕迹。眶间宽仅为鼻骨长的76%左右。后头圆滑，颧弓平直。腭孔小，位于腭部前端。腭骨后端与臼齿后缘齐平或接近。听泡发达，下颌骨粗壮。门齿孔短小，远离PM1。左右颊齿列与花鼠一样明显呈弧形，且相距较宽，与大多数树栖松鼠类不相同。前臼齿和臼齿均较中型松鼠类小。上前臼齿2枚，臼齿3枚。PM2在眶上前缘垂直线之后，PM1齿很小，单尖，有时甚至消失，位于PM2的内侧且低于PM2。上门齿平直而宽短，M3较小，个别鼠M2仅存一面。下门齿细长，下前臼齿1枚。下臼齿3枚，M1臼齿最小（图2-9）。

图2-9　岩松鼠头骨及齿列形态

【亚种及分布】岩松鼠是中国的特有种。分布于我国的辽宁、河北、山东、内蒙古、山西、陕西、甘肃、宁夏、贵州、云南、西藏等。有3个亚种。指明亚种（S.d.davidianus Miline-Edwards，1867）体腹面完全灰白色带浅黄色调，分布于江宁西部中绥、建昌、北栗，河北东陵、秦皇岛、昌黎、涞源、兴隆、丰宁，北京附近，山西黑水、汾阳西北、五台、太原西北，陕西延安市、榆林地区、西安市及陕南秦岭南部的宁陕、石泉、汉阴、平利、镇坪，甘肃西南山地哈达铺一带，山东以及四川岷江一带。褐腹亚种（S.d.saltitans（Heuda），1898）体腹面淡黄褐色，后足背面毛色似体背面。分布于湖北西部和东北部山区如洪山、大别山等，四川的城口、万源、苍溪、达县，万县、南江、汶川，南川，陕西南部的秦岭、太白山、商县、风翔等，河南的嵩山，安徽的大别山佛子岭，贵州的南部兴义及册亨等地，云南东部和广西北部可能有分布。黑足亚种［S.d.consobrinus（Milne-Edwards），1868］后足黑色，体腹面也呈黄褐色，但较浓。分布于四川的峨眉山、西河、二郎山、康定、宝兴、丹巴以及西藏东部的昌都以东地区。分布在宁夏六盘山山区的岩松鼠属指明亚种，主要栖息于树林、灌丛及附近多岩石的山地、丘陵（图2-10）。

图2-10　宁夏岩松鼠分布

【发生规律】岩松鼠是中型典型树栖和地栖鼠类。喜栖息于山区沟坡或丘陵多岩石的地方，以及树木少的岩石地区，在近林缘灌丛砾石多的地方也常遇到，也常在林缘、灌丛、耕作区及居民点附近活动。

●栖息地在山西芦芽山国家级自然保护区，岩松鼠主要栖息于山区的沟坡或丘陵多岩石的地段，以及树林稀疏而有岩石的地区，在林缘、林中路边的树上也有其活动的身影（郭建荣，2003）。在荒坡、岩石较多而树木稀少、农田较多的地段，种群密度较高；而在岩石较少、林份郁闭度大的地段，种群密度较低。在视野开阔、利于隐蔽、食物种类丰盛的区域，其活动量较大。

●洞穴岩松鼠通常在溪涧路边的巨石上、枯树倒木上、岩石堆积处、近林缘的灌丛砾石多的地方作短暂停息。这些地方便于奔跑和停留方便，地势有高有低，利于隐蔽。除产仔生育期外，岩松鼠通常没有固定的夜宿地，随夜幕降临临时选择夜宿地。多数在悬崖峭壁洞穴、缝隙、石头垒好的洞穴和水冲沟洞穴、废弃的树洞等处夜宿（郭建荣，2003）。

岩松鼠繁殖期间多见于山谷间岩壁缝隙、河溪石崖绝壁、水沟土壁上的土洞和山地多岩石的树上啄木鸟住过的洞中，并利用此作为其繁殖的场所，这些地方具有环境偏僻、外界干扰少、食物丰富、水源充沛、隐蔽理想等自然条件。

岩松鼠洞穴一般筑在土质疏松、地势较高、不易遭水灌、便于觅食活动的环境中。繁殖洞穴深达1 m，洞口大小4.5 cm×4.0 cm；洞道大小不一，洞道两侧各有一膨大的小坑，深约20 cm，13 cm×18 cm。巢室在洞道的最末端，睡垫由蒿草禾本科细茎等组成，大小为15~17 cm。

●食性岩松鼠觅食活动范围较大。在林中、树上、村庄附近、果园、菜园、农田、田埂地边、悬崖绝壁、水冲沟边等地，只要是具有可食资源丰富、水源充沛、视野开阔、活动无阻、逃避天敌方便的地段均是其觅食的场所。

岩松鼠的食物种类繁多，动植物皆有，而农作物也是其取食的主要对象。其食物组成中，植物性食物占90.28%，动物性食物占9.72 %（郭建荣，2003）。白天活动，夏季以早晨与16：00左右最为活跃。中午活动明显减少。常出现于岩石及核桃树上。攀树能力很强。以坚果及其他种子为食。喜食核桃、板栗、松子，也食杏子、桑葚等浆果及其核。在田间啃食作物。在村庄附近，常潜入住宅，穿梁跳隙盗食屋檐下挂的玉米及房顶晒的粮食。

岩松鼠贮藏食物分为集中贮藏和分散贮藏，尤其偏好分散贮藏；当遇到贮藏食物被盗窃时，岩松鼠倾向于搬运更多的食物进行集中和分散贮藏。在山杏核和核桃对比围栏条件下，岩松鼠一般不在采食现场就地取食。而把食物搬离后，岩松鼠只选择核桃进行分散贮藏，且对核桃的搬运距离大于山杏核；但取食山杏核的数量明显多于核桃数量；在自然条件下，岩松鼠对核桃和山杏的天然更新起着不同的作用（路纪琪等，2005）。

有时岩松鼠将核桃和山杏核等坚果叼到山区背静公路边上，等过往车辆碾压后取食。核桃成熟期，在核桃园附近的公路上，常可见到一堆堆松鼠取食后留下的青皮核桃残渣。

●繁殖华北5、6月幼仔出巢独立生活，雌鼠3、4月交配，4、5月分娩。年繁殖1～2次，产仔2～5仔/胎。初产仔无毛，闭眼，体重7～8 g，体长5.0～5.5 cm。30 d睁眼，45～55 d离巢。通常每年繁殖1次，春季交尾，每胎可产2～5仔，最多8仔。6月间出现幼鼠，秋末为数量高峰期。雄鼠的阴囊从2月下旬至9、10月均外露。5、6月间阴囊特别膨大。9、10月雌鼠的乳头均已萎缩；说明此时已停止繁殖。寿命为3～12年。

在山西芦芽山国家级自然保护区，岩松鼠繁殖期在5～7月，一年繁殖1胎，胎产3～5仔。发情期，雄鼠特别活跃，天刚亮就鸣叫着出洞活动。岩松鼠的交配时间一般选择在天刚亮以后。交配前雌雄鼠相互追逐、嬉戏。交配采用背腹式，雌下雄上，雄鼠咬住雌鼠的颈部，前肢抱住雌鼠而后肢连续抖动，并发出“叽,叽”的叫声，交配实需时间为2～4 s，交配完毕后各自整理被毛（郭建荣，2003）。

刚产出的仔鼠体表裸露无毛，皮肤肉色，双目紧闭，两耳孔明显，体重5～7 g，体长4.5～5.7 cm（N=5）。仔鼠17 d后睁眼，48 d天后幼鼠与其双亲分居，开始独立生活。

【危害特征】岩松鼠是农林业的重要害鼠之一。在丘陵地带，对梯田的农作物造成危害。春天啃食青苗，秋天庄稼成熟后，常被整棵咬断，拖到岩洞中。在林区，岩松鼠不仅盗食松籽破坏油松播种育苗，还大量刨食飞播造林和直播造林的种子，使造林失败。在天津蓟县古强峪林场直播油松育苗，每亩播籽20 kg，因岩松鼠盗食，播种量每亩增至140 kg，仍不得全苗，受害率60%～100%（郭全宝，1981）。核桃和板栗挂果期，大量啃食幼果，果实成熟期，大量盗运贮藏核桃和板栗，且偷盗的都是上等果，造成核桃和板栗品质下降，产量大幅度降低（图2-11）。

图2-11　岩松鼠的危害状

1，2.危害的核桃；3.啃食的梨；4.啃食的李子

S2.花鼠属（Eutarnias）

花鼠属也是单种属，只有花鼠1种。花鼠体型中等，体背具5条黑、白相间的纵纹（图2-11）。习性介于树栖松鼠和地栖松鼠之间，挖洞穴居，但也常在树上活动，主要分布于东亚北部，有人将其并入分布在美洲的美洲花鼠属（Tamias）。分布于亚洲东北部和日本的北海道。

Z2.花鼠（Eutarnias sibiricus Laxmann，1769）

花鼠别名普通松鼠、金花鼠、豹鼠、五道眉、五道鼠、串树林、沿俐棒、花黎棒、花仡伶等。

【鉴别特征】花鼠体型中等，体背具5条黑、白相间的纵纹，中间一条黑纹最长。尾长，尾毛长而蓬松，呈帚状，并伸向两侧。耳壳明显，无簇毛（图2-12）。

图2-12　花鼠（E.sibiricus）形态

●形态鉴别

测量指标/mm体重64～122/g。体长142～162，耳长15～20，后足长21～36，尾长110～145。

形态特征为松鼠科体形较小的种类，尾几乎与体等长。前足掌裸，具掌垫2，指垫3；后足掌被毛，无掌垫，具指垫4。雌鼠乳头4对，胸部2对，鼠鼷部2对。背毛青黄褐色，背后部杂有较多的铁锈色毛，毛基灰色；具有5道黑褐色与黄白色相间纵纹，正中一条黑色，自头顶部后延伸至尾基部；其余条纹均起于肩部，终于臀部。臀毛深棕褐色。腹部下颌至颈部白色，胸、腹、尾基部和后肢内侧毛为淡黄白色，毛基深灰色。颊部有短条纹，自鼻端有一黄白色纹沿眼眶上缘延伸至耳基前缘，眼后角至耳基有一暗褐色纹，眼下缘至耳基有一条黄白色纹，再下方有一自上唇延伸至耳基的暗褐色纹。尾毛基部淡黄色，中段黑色，毛尖白色；外观上尾毛上部为黑褐色，下部为橙黄色。耳壳黑褐色，耳缘白色（图2-12）。

●头骨鉴别

测量指标/mm颅长41.2～42.0，颅基长36.0～36.7，腭长17.3～18.0，鼻骨长13.5，颧宽23.5～23.6，眶间宽11.1～12.0，后头宽17.9～19.3，上齿隙宽10.6，上颊齿列长6.5～8.0。

头骨特征头骨轮廓椭圆形，头颅狭长，脑颅不突出。吻部较短。鼻骨前伸超过上门齿。上颌骨的颧突横平，颧弓中颧骨向内侧倾斜未呈水平状。眶间及后头部平坦，眶上突尖而细弱。腭孔细小，紧在上门齿之后。听泡发达。下颌骨粗壮。上门齿短粗且呈凿状，唇面棕黄色，有不甚明显的细纵嵴；臼齿咀嚼面近乎原型；上前臼齿23枚，PM1细小，紧贴PM2前内侧；上臼齿3枚，PM2与臼齿的中柱及前柱均不明显。下门齿细长，下前臼齿1枚，下臼齿3枚，依次渐大（图2-13）。

图2-13　花鼠头骨

【亚种及分布】花鼠在我国分布于东北、华北、西北和西南；国外分布于俄罗斯的西伯利亚、蒙古、朝鲜和日本。记载11个亚种，分布在我国的有7个亚种。其中，指名亚种（E.s.sibiricus Laxmann，1769）在我国分布于黑龙江北部、内蒙古东北部、新疆北部等地；太白亚种（E.s.albogularis J.Allen，1909）分布于陕西南部、甘肃、青海、四川等地。因模式产地在陕西太白山而得名；黑龙江亚种（E.s.lineatus Siebold，1824）国内分布于黑龙江三江平原等地。该物种的模式产地在日本北海道；榆林亚种（E.s.ordinalis Thomas，1908）分布于陕西北部、宁夏、山西等地，模式产地在陕西榆林；乌苏里亚种（E.s.orientalis Bonhote，1898）也称东北亚种，分布于吉林长白山、辽宁等地，模式产地在东西伯利亚乌苏里江上游；北京亚种（E.s.senecens Miller，1898）分布于河北、河南、山西等地，模式产地在北京；甘肃亚种（E.s.umbrosus A.Howell，1927）分布于甘肃小陇山。分布在宁夏境内六盘山及其周围地区的是榆林亚种，分布区包括泾源县、隆德县、海原县、原州区、西吉县、彭阳县和同心县等地，主要栖息于山地草原、森林和灌丛（图2-14）。

图2-14　宁夏花鼠分布

【发生规律】花鼠为树栖和地栖鼠。生境较广泛，平原、丘陵、山地的针叶林、阔叶林、针阔混交林以及灌木丛较密的地区都有分布。

●洞穴花鼠洞穴多筑在丘陵和梯田的石缝中、耕地边向阳处、石缝中及深沟裂缝处、乱石堆中、住宅院墙缝内，在林区多在倒木或树根基部筑洞。洞穴部位多是西南方向，多数选择在高处，有夏季洞和冬季洞之分。

夏季洞结构简单，一般无巢室和储藏室，支洞较少，平均为6个。洞长多为60～77 cm，最长可达460 cm；洞宽9.8～14.3 cm，洞径5.6 cm；洞道里面比外面宽。

冬季洞结构较临时洞略复杂，支洞较多，平均9.7±2.8个，平均洞长1 718.3±555.5 cm，变异非常大。洞内一般有1个巢室和1～2粮仓。洞口多在壕沟和树根的中下部，直径5.8±0.3 cm；洞口多在有一定坡度的地方，洞口开在树根附近，洞口与树木之间的距离为109.7±16.3 cm。这样的地形非常有利于雨季防止雨水灌入洞内。掘洞处的土非常干燥，但在黏性大的土壤上一般见不到鼠洞（张克勤等，2008）。巢室一般在洞道分支末端处，巢室距地面深1.2 m左右，个别达1.5 m。巢室内内铺有睡垫（巢），睡垫分球状和碗状两种，结构大体分为两层，外层接触土壤部分材料较粗糙，多以蒿草、马唐草、玉米叶、树叶组成，里层以柔软的茅草、羽毛、破布铺垫。睡垫重123～247 g。球状睡垫高15 cm，深8～9 cm，内径9～10 cm，外径11～14 cm；碗状睡垫高12～14 cm，睡垫深7～9 cm，内径8～10 cm，外径11～14 cm。粮仓多距离洞口较近，洞内贮存有橡实、榛、椴树的果实及其他植物种子。另外，在洞口周围附近有多个贮粮坑，每坑贮粮20～30 g，一个仓库存粮平均2～3 kg，多数仓库与巢混为一体，巢的下部有存粮，与厕所较近（图2-15）。繁殖期雌、雄鼠同居一洞，其他时期雌、雄鼠可能各居一洞。

图2-15　不同立地条件下花鼠的洞穴结构示意

在吉林省左家自然保护区，也经常发现花鼠占用人工鸟巢箱进行繁殖的，在巢箱中的巢材主要是咬成小片的柞树叶，幼鼠可以独立生活后便离开巢箱，成鼠也随即离开，未发现在繁殖季节以外仍利用鸟巢箱的情况（张克勤等，2008）。

●取食特性杂食性，主要食植物种子、果实、蚕等。春季食绿色植物、农作物幼苗及少量昆虫。

盗食向日葵，爬到盘顶端咬食；盗食花生，找大株刨地4～15 cm，把果实贮到囊中；爬到高粱秆上，取食米粒或将整穗搬到洞内；爬到玉米秆上，啮食玉米粒，只剩下玉米骨子；啃吃甜瓜，选择成熟的甜瓜啃咬成小洞，吃内心肉和瓜种；窜入粮仓，将盗食玉米粒贮存颊囊中，衔入洞巢周围埋贮，每个颊囊可存放5～8粒，最多10～15粒，盗食频次15～20次/h。由于靠近洞穴埋的地点较多，面积较广，不能及时取出叼到洞内，玉米30～50粒为一撮发芽出苗或发霉变质。据观察和测试，每粮仓有1只花鼠，每年3～10月损失粮食达1.5～4.0 kg，多者达5.0～8.0 kg。

花鼠对各种植物种籽的喜食度不同，且随季节而变化。6月份为小麦>向日葵籽>玉米＞黄豆>谷子>高粱。10月份则变为向日葵籽>玉米>小麦>黄豆>谷子>高粱。在小麦收割期，花鼠对小麦的喜食程度大于玉米；而在玉米收割期则相反。在花生和南瓜种植区，花鼠对花生、南瓜籽等有一定程度的嗜好；而没有接触过这类食物的花鼠，刚开始饲喂花生、南瓜籽，则表现出不喜食甚至不食的现象。雌鼠哺乳期对食物的偏好，也直接影响刚独立生活时仔鼠的取食倾向，即仔鼠在刚开始独立取食时，最先进食并存入颊囊中的食物首先是雌鼠喜食的食物。此外，花鼠对白天活动的直翅目昆虫（如蝗虫等）的喜食程度大于夜晚活动的鳞翅目昆虫。这说明花鼠取食倾向偏重于近期内常接触的食物种类。

辽东山区林下参是农民主要的一种致富途径。近几年来，花鼠为害林下参籽有加重趋势，每年平均损失参籽25.0%，重者达42.3%以上，已对生产构成严重威胁。花鼠盗食参籽时，多在接近林边参畦四周盗食参果，嗑去种皮吃掉种仁，有时把参籽储进两颊囊中，有的把人参果梗咬断将整朵果实叼走。花鼠可从地上一跃而起抱住花梗将参株压倒取食。一般中午气温高时不外出活动，15：00后开始活跃，当林下参果实成熟而其他野生果实及农作物均未成熟时，参地周围的花鼠即主要以参籽充饥。幼年鼠1只每天可盗食80～100 g，成年鼠可达150 g。对50～70只花鼠进行解剖，观察其颊囊和胃中的食糜分析，主要是参籽和一些鲜嫩的树叶。花鼠除危害成熟的参籽外，对播下的参种特别是催芽播下的种子更是疯狂盗食，种植区畦面窝坑随处可见，造成严重缺苗断条，极大影响出苗率（周淑荣，2009）。

在未供水条件下，花鼠日食量平均为28.1 g，对柞蚕明显喜食，其次是花生；在无水、无柞蚕时，较喜食含水分大的土豆，但日食量明显降低；在供水而无柞蚕情况下，较喜食玉米和土豆；若同时给食高梁、玉米时，则喜食高粱，日食量平均达29.5 g。哺乳期雌鼠日食量高于非哺乳雌鼠，刚断乳仔鼠的日食量则随日龄增加呈现增长趋势。

●活动规律善爬树，行动敏捷，会发出刺耳叫声。每天清晨开始活动，出洞后爬到高处，如石头、树上、树桩、墙头、乱石堆，观察四周动静，舔爪洗脸，整理皮毛，相互间玩耍打闹追随，时而发出叫声，稍息片刻便窜到取食点盗食。

因季节不同日活动节律也有差异，春夏季4：30～19：00活动频繁，秋季6：00～16：00活动频繁；午间或阴雨天活动少，大风大雨不活动，天气闷热或雨来临之前，活动尤为频繁。冬季基本停止活动，主要靠贮存食物维持生活，处于半冬眠状态。雄鼠活动强于雌性，在交配季节和贮存食物季节两性活动量增加，在哺乳幼鼠季节雌鼠活动减少。

每年11月初进洞冬眠，至翌年2～3月上旬出蛰，成鼠经冬眠后，钻出地面开始活动，出洞顺序先雄后雌。4～5月数量上升，6～7月数量处于高峰。

花鼠在东北红松林内平均最大活动半径为44.94±4.29 m，巢域互相重叠。偏好红松盖度较高（0.4～0.5）、倒木盖度较高（0.3）、灌层盖度较高（0.7～1.0）、距林缘距离较大（>10 m）及干扰强度较高（采集）的生境（杨慧等，2003）。

在实验室常温和低温接近冬眠状态下，花鼠全天活动。巢外活动时间在6：00～18：00。春季和秋季集中在6：00～15：00，有两个高峰期，分别在6：00～9：00、12：00～14：00；夏季集中在9：00～17：00，有两个高峰期，分别在11：00和15：00。巢外活动总量，春季为21 513.0±825.3 s，夏季为19 494.0±606.1 s，秋季为20 040.0±563.7 s。不同季节间没有明显变化。

春季花鼠有4个取食高峰6：00～7：00、9：00、13：00和18：00。夏季取食有2个明显高峰10：00～12：00、15：00～16：00。秋季有4个取食高峰9：00～10：00、12：00～13：00、15：00和17：00。取食活动总量，春季为7 950.0±221.7 s，夏季为7 227.0±206.5 s，秋季为7 184.0±275.7 s。春季的取食活动量稍高于夏秋季。

花鼠春季有3个饮水高峰7：00、14：00和17：00～18：00。夏季饮水活动量分布曲线呈钟形，12：00最大。秋季有3个饮水高峰分别为10：00、12：00和14：00。饮水活动量，春季为53.9±2.73 s，夏季为111.7±4.5 s，秋季为93.0±4.0 s。三者差异较显著。夏季饮水活动量大可能与天气炎热有关。

在12℃条件下饲养6：00～7：00有轻微活动，并有少量进食。14：00～15：00有2次轻微活动，进食少量，其他时间为蹲伏状态，至晚19：00左右将棉花聚拢成团，开始睡眠。10℃下饲养，第1天，7：00和11：00，有少量活动和大量进食。在16：00左右，花鼠将棉花围絮成团，似进入休眠状态，光照、震荡对其无影响。但在较大的晃动下能够醒来。24 h内测得食用玉米10.9 g。第2天以后，每天在15：00左右有1次短暂的活动和进食，其他时间休息和睡眠。8℃下饲养。花鼠蜷成一团，体温明显下降，呼吸减少到14次/min，没有任何知觉，花鼠肌肉挛缩，两耳紧贴头顶，后肢叉开，头卷曲向腹面至肛门附近，前肢靠近头侧，尾卷曲缠绕在颈部。这种状态一直持续下去。可见花鼠进入冬眠状态。进入冬眠状态后，渐次提高温度，当温度达到15℃左右，花鼠又恢复了正常活动（金志民等，2004）。

●繁殖花鼠是吉林省左家自然保护区的优势种，种群密度为29.8（19.2～71.9）只/hm2，雌雄比为1∶1.130。繁殖季节（5～8月）雌雄鼠活动强度基本相同，捕捉到的花鼠性别比例大体相等；秋季（9～10月）雌性活动性低于雄性，捕获的雄鼠数量明显大于雌性数量（张克勤等，2008）。在晋西黄土高原花鼠种群雌性略多于雄性，总雌雄比为1∶1.07，随着季节和年龄的不同而变化；幼年组、亚成年组、成年组和老年组雌雄比依次为1∶1.41、1∶0.92、1∶0.88和1∶1.33；4～10月各月雌雄比分别为1∶0.56、1∶0.38、1∶1.47、1∶2.13、1∶0.86、1∶1.15、1∶1.25。种群每年繁殖1次，繁殖期从3月开始到6月上旬，持续3个多月，雌鼠的怀孕率平均为88.14%，胎仔数3～7只，多为4～6只，平均胎仔数为5.04±0.13只。种群中以成年组繁殖力最强，繁殖指数（5.50）高于亚成年Ⅰ组（4.17）和老年组（4.16）。花鼠的生态寿命在3 a以上，饲养条件下可达6 a（屈丰年，2011）。

●年龄结构吉林的花鼠年龄结构被分为4个年龄组（体重g，体长mm）：

幼年组体重40.0～69.9，体长110～139；占种群的27.1%～33.9%。

亚成年组体重70.0～79.9，体长140～149；占种群的17.7%～23.9%。

成年组体重80.0～89.9，体长150～159；占种群的39.6%～40.7%。

老年组体重≥90.0，体长≥16；占种群的8.4%～8.8%。

成年组是优势年龄组，其对种群的数量影响较大。而成年组处于繁殖的稳定期，从而使整个种群数量基本处于稳定状态（张克勤等，2008）。

●幼鼠个体发育初生个体全身肉粉色，体尾均无毛，平均体重雌雄鼠分别为3.83±0.07 g和3.86±0.09 g，雌雄比为1∶1。5 d龄后背部出现五道条纹；8～9 d龄五道条纹明显，头部由于长毛而呈灰褐色，鼻端已长绒毛且黑白分明；12～15 d全身长出细毛，背部毛色接近成体，腹部脐痕已不明显，尾略带毛。花鼠幼仔下门齿先于上门齿长出，门齿长出（指齿突露出牙龈）的日龄为下门齿17～18 d，上门齿23～26 d。同窝仔鼠睁眼时间很不一致，最多相差4 d，平均睁眼时间为29.47±0.43（26～32）d（常文英等，1997）。

初生鼠不会爬行，8～9 d前腿能开始爬行，但常翻倒侧卧，15～20 d对外来声音有明显反应，25 d后后腿开始配合爬行，睁眼后，前后腿才能协调爬行，仔鼠开始有啃食软质食物的行为，但因后腿站立不稳，所以前爪尚不能抱握食物。35 d龄后可在仔鼠颊囊中发现有谷物，此时仔鼠在巢外排泄，能随母体出窝活动或单独活动。受惊吓时有逃窜、隐蔽行为。仔鼠间有相互吓打斗游戏行为。35～40 d后独立生活。出生到独立生活，仔鼠的存活率为64.71%。初生到40日龄仔鼠的体重、体长及尾长均随日龄呈线性增长（常文英等，1997）。

●种群动态山西吕梁山的花鼠种群全年的数量高峰出现在8、9月份，经过越冬后数量下降。种群的数量季节消长主要是繁殖和死亡两因素相互作用的结果。繁殖后新个体加入种群，可使数量达到原有的两倍多。种群夏、秋季死亡率为6.94 %，冬、春季死亡率为49.80%；但新个体的死亡率低于成年（包括老年）个体。繁殖和死亡相互制约的结果使花鼠种群数量虽存在着明显的季节变化，但年度间却相对稳定（邹波等，1997）。

图2-16　花鼠的危害

1.啃食果实；2.危害的核桃青果；3.盗食林木种子；4.贮存的板栗

【危害特征】花鼠皮质优良，可作为宠物。但其为日本脑炎、土拉伦斯病、蜱性斑疹伤寒、莱姆病和狂犬病等传染病病原的自然携带者，接触花鼠会带来致命的危险。并且，因为花鼠带来的传染经常不易及时发现，所以带来的后果会更加严重。在农区盗食和刨食各种农作物的种子，啃食各类瓜果和蔬菜。在林区盗食各类林木种实和干果，尤其对核桃、板栗；另外还刨食各种直播和飞播造林种子，影响造林成效。同时对柞蚕和蚕茧以及林下药用植物，尤其是参籽危害也十分严重。一只花鼠一次可为害2龄柞蚕26～107头；日害蚕最多达200头；日盗茧27粒；一墩树上的蚕茧仅3 d左右就会被盗光。一只花鼠在蚕茧期为害300～500粒茧。另外，花鼠秋季利用颊囊盗运大量粮食和坚果贮存，一个存放点可存粮食、瓜子和坚果等2.5～5.0kg（图2-16）。

S3.花松鼠属（Tamiops）

花松鼠属有3种，分布在我国的有2种，即褐腹花松鼠［T.macclellandi（Horsfield），1839］和黄腹花松鼠。其中，黄腹花松鼠在宁夏有分布。

Z3.黄腹花松鼠（Tamiops swinhoei Milne-Edwards，1874）

花鼠别名普隐纹花松鼠、豹鼠、花鼠、金花鼠、三道眉和刁灵子等。树栖小型松鼠，常下地活动。

【鉴别特征】耳壳上缘背面有白色束毛。尾长略短于体长，尾端变细。背部有7条纵纹，从背中央向两侧的条纹分别为黑色、棕褐色、棕黄色、浅黄色和白色，最外侧的条纹不明显。腹毛灰黄色；尾毛中央也呈棕褐色，其两侧显棕黄色及黑色边缘（图2-17）。

图2-17　黄腹花松鼠（T.swinhoei）形态

1.正面；2.侧腹面；3.侧面；4.背侧面

●形态鉴别

测量指标/mm体重58.0～102.6 g。体长118.0～140.0，耳长11.0～18.0，后足长27.0～37.0，尾长78.0～102.0。

形态特征外形酷似花鼠，但体型较小。耳壳明显，无颊囊。尾长略短于体长，尾端毛较长，尾的末端逐渐尖细。前足掌裸露掌垫2个，指垫3个；后足蹠部裸露，蹠垫外侧的1个较大，内侧的较小，趾垫5个。前足4指，后足5趾。体背呈深黑褐色。眼眶四周有白圈。耳壳内面略呈黄色，背面棕黑色，具白色毛丛。背正中有一条黑色条纹，自前肢略后处起至尾基止。其两侧为淡黄灰色纵纹，再外为深棕色纵纹；最外两侧为淡黄色条纹，与两颊的淡黄色条纹不相连。体侧橄榄棕色。腹毛黄灰色，胸部中央黄色更显。尾毛基部深棕黄色，中段黑色，毛尖浅黄色（图2-17）。乳头胸部1对，鼠鼷部2对。

●头骨鉴别

测量指标/mm颅长36.4～37.9，腭骨长14.2～15.7，鼻骨长10.7～11.8，颧宽19.8～22.8，眶间宽11.3～13.0，后头宽15.0～16.3，上齿隙7.9～9.2，上颊齿列长5.9～6.8。

图2-18　黄腹花松鼠头骨及臼齿形态

1.上颌骨腹面；2.下颌骨腹面；3.上颌骨背面；4.头骨唇面；5.上颊齿列；6.下颊齿列

头骨特征吻短而尖，脑盒呈圆拱形；眶间前部宽而较平坦，鼻骨短于眶间宽，眶上突位于眶间部的较后部位。鼻骨先端有明显膨大，与额骨相连处比较平凹。鳞骨颧突从腹面伸出，颧骨前部扁宽，略向内斜，中间不特别向外突出。听泡适中。门齿孔很狭短，长仅2.6～3.0 mm，其后端远离PM3。上门齿粗壮，后缘无明显缺刻；下门齿扁长。PM3极小，长仅2.6~3.0mm。臼齿咀嚼面突起与松鼠类原型相似，但无中柱（图2-18）。

【亚种及分布】国内主要分布于南方各省以及海南岛和台湾岛，在北京、河北、山西、河南、西藏、陕西、甘肃、宁夏等也有分布，国外分布于缅甸和印度支那北部。记载7个亚种。其中，青平亚种（T.s.chingpingensis Lu et Qyan，1965）国内分布于云南（双江）等地。该物种的模式产地在云南双江；滇北亚种（T.s.clarkei Thomas，1920）模式产地在云南长江河谷；台湾亚种（T.s.formosanus Bonhote，1900）分布于台湾岛等地；海南亚种（T.s.hainanus J.Allen，1906）分布于海南；福建亚种（T.s.maritimus Bonhote，1900）分布于广西、贵州、安徽、广东、福建、湖北等地；指名亚种（T.s.swinhoei Milne-Edwards，1874）分布于云南西北部和四川等地；北京亚种（T.s.vestitus Miller，1915）分布于河南、陕西、河北、山西、甘肃等地。该物种的模式产地在河北兴隆山。分布在宁夏泾源县的是黄腹花松鼠北京亚种，主要栖息于林缘、灌丛、峭壁和断崖，有时也在居民区附近活动（图2-19）。

图2-19　宁夏黄腹花松鼠分布

【发生规律】该鼠多栖息于热带与亚热带的森林中，在林缘或灌丛中也有发现。虽树栖，但常在地面活动。一般在清晨或黄昏时最活跃，常单独或三五成群活动，也成群在树上奔跑，活动范围不大，常出现在果园或菜园中。能发出两种叫声：一种是低而短促，另一种是高而长尖（王敦清，1957；寿振黄，1962）。在四川卧龙自然保护区，花鼠分布在海拔1 120～3 600 m的常绿阔叶林带、针阔叶混交林带和亚高山针叶林带中，很少在海拔3 600 m以上的高山灌丛草甸中出现。常以高大的乔木层，如冷杉、桦树等林下灌丛较密的环境内栖息。冬、春季喜在次生的落叶阔叶林中活动。这里光照强，气候较暖，食物较丰富。夏、秋季，喜在针阔混交林中活动。这里光照适宜，冷杉、花楸、野樱桃、山板栗等植物的果实已成熟，有丰富的食物（王小明等，1989）。

筑巢于树杈或树洞内，也有在树根或树垫下做窝，偶尔也利用旧鸟窝或在屋顶瓦沟或屋檐缝中筑巢。常在杉树主干与侧枝交接处筑巢。

杂食性。主要以林木嫩芽、种子、树皮以及地衣和昆虫为食，冬季偶尔也吃死鼠。在住宅附近也吃米饭、面条、鸡蛋黄、猪肉等残渣。取食时，其身体由后肢支撑，用嘴啣起食物，前肢捧住后咀嚼。有时也直接啃食。每次取食平均9.9 s。取食后便上树逗留、咀嚼或用嘴擦树干。其活动期间主要是觅食和在树上逗留、嬉戏（王小明等，1989）。

黄腹花松鼠在树干上休息或觅食时，常用前肢不断地擦嘴和脸部。巢内很少有粪便，但树下可见粪便。下雨时，该鼠可推迟活动时间、减少活动次数或进房屋避雨、觅食；此外黄腹花松鼠不畏人，常爬到人的脚上取食。

花松鼠主要在白天活动，一天内有两个活动高峰。黎明开始活动，中午休息，随后又活动，最后回窝休息。冬季，7：50～13：30和14：15～16：30为活动高峰，16：30后陆续返窝休息。春季，6：10～14：27和16：00～18：45为活动高峰，18：45后陆续回洞。晴天花松鼠休息时，其光量值在6 600 Lux以上。活动期间，如光量值大于6 600 Lux，则停止活动或移至荫凉处活动。从它的休息周期可看出，它也是避开一天中最热的时间。

在树枝上休息时，尾自然弯曲到后肢下，头枕在前肢上，睁眼；在树干上则身体平卧，尾、颈伸直，前肢向两侧分开抓紧树干，或前肢收于腹下，后肢自然向后伸直。后者常在冬、春季有阳光照射的树上出现。活动通常呈跳跃式。在攀树干时，常以“之”字形沿树干上爬。下树时，头朝下，迅速地移到树干基部，最后跳到地面活动。行动机警，随时准备敌害，其行动表现为迅速爬上树，立即使头朝下，以逃避敌害袭击。在人为干扰下，则在树上环绕树干迅速爬行或跳至其他树逃避攻击。有时仅离地数厘米，也不下地。在取食过程中，个体间互相追逐、嬉戏。多见于在地面和树上。一般不发出叫声。

在四川卧龙自然保护区，花松鼠6月发情、交配。一般7月产仔。每胎2～4只，也有一胎4～6只。交配时间和活动高峰相吻合。交配时，雄鼠从地面追逐雌鼠到树上，逐渐靠近雌鼠。雌鼠不动，雄体嗅其肛门部，然后用前肢抱住雌鼠腰部，几秒后，雄鼠迅速离开。在追逐中，雌、雄个体不断发出“zhi—zhi……”的细微叫声。同时，雄鼠也常发出“de luo……”的叫声。叫声均急促。雄鼠显得急躁不安，寻找雌鼠，一般持续3～5 min。曾见4只雄体追1只雌体，最后1对雌雄鼠结伴离开，其余3只雄鼠在树上不断鸣叫和来回移动，持续约30 min（王小明等，1989）。

【危害特征】仅分布在泾源县的林缘、灌丛、峭壁和断崖生境中。数量较少，在局部密度较高，盗食林木与农作物的果实和种子。

YK2.土拨鼠亚科（Marmotinae）

包括旱獭类和黄鼠类，属地栖类。以北美洲最为丰富，欧亚大陆北部和非洲也有不少。包括一些体型较大的种类，如旱獭属（土拨鼠属）（Marmota），体重可达8 kg。有4属，其中旱獭属10种，场拨鼠属（Cynomys）5种，黄鼠属（Spermophilus）30～40种，羚黄鼠属（Ammospermophilus）4种，共计49～60种。中国有2属12种。其中，旱獭属（Marmota）4种，黄鼠属（Spermophilus）8种。

S4.黄鼠属（Spermophilus）

以前以Citellus为属名，1956年国际动物命名法委员会更正为以Cuvier（1825）命名的Spermophilus作为黄鼠属的学名。黄鼠属是典型的地面生活种类，穴居。全世界现有30～40种，我国有8种，在宁夏全境分布的只有达乌尔黄鼠1种。

Z4.达乌尔黄鼠（Spermophilus dauricus Brandt，1844）

达乌尔黄鼠别名蒙古黄鼠、草原黄鼠、阿拉善黄鼠、大眼贼、黄鼠、地松鼠、拱鼠、礼鼠等。属广布种，在宁夏全境分布。

【鉴别特征】达乌尔黄鼠身体中等大小。头大，眼大，体粗胖。尾短，不及体长的1/3，尾端毛蓬松，体背毛棕黄褐色。为群体散居性动物（图2-20，图2-21）。

●形态鉴别

测量指标/mm体重154.0～264.0 g。体长163.0～230.0，耳长5.0～10.0，后足长30.0～39.0，尾长40.0～75.0。

形态特征盐池黄鼠体型肥胖。头和眼大，耳廓小，成嵴状。前足掌部裸出，掌垫2枚、指垫3枚；后足部被毛，有趾垫4枚。除前足拇指的爪较小外，其余各指的爪正常。体背面沙土黄色杂有黑褐色；体侧面、体腹面及前肢外侧面均为沙黄色；眼眶周具白点圈，耳壳土黄色。尾短，不及体长的1/3，尾上面中央黑色，边缘黄色；尾端毛蓬松，末端毛有黑白色的环。四肢、足背面为沙黄色。雌体有乳头5对（图2-20）。

图2-20　盐池达乌尔黄鼠（S.dauricus）形态

中卫达乌尔黄鼠阿拉善亚种（图2-21）体型略似家鼠，但眼大而突出，外耳退化，四肢均衡，前爪锐利。体形细长，体长约200 mm。头大，有颊囊。眼大而圆。耳壳很小，略露于被毛之外。尾显然较短，其长（不连端毛）约60 mm，接近体长1/3，尾毛稍蓬松，尾梢具毛束。前足具5指，拇指特小，而中指特长，除拇指外，其余4指具爪，爪发达而弯曲，长而尖锐，适应控气活动。前足掌裸露无毛，掌垫2枚，指垫3枚。后足具5趾，第一、三两趾较短，其余3趾等长。后足部被毛。趾垫4枚，裸露。头部的额顶毛色稍较体背毛色深暗。眼眶四周白色圈显著。吻部、面部至耳基毛色较头部浅淡，为浅黄褐色，但黑色长毛较明显。触须黑色，两颊下部白色，耳壳呈浅棕褐或浅黄褐色。体侧较体背浅淡，呈沙黄色或黄白色。颏部纯白色。自颈部、胸部和腹部毛基黑色，毛端淡黄色。整个躯体背面毛色非单一色调，近乎麻色，呈暗黄褐赭色或暗黄褐色。背面从颈部至臀区的尾根，被毛具很短的黑色或浅黑灰色毛基；其次是较长呈浅灰白色的中段，而毛端常为三色相间，依次为浅褐色、沙黄色或黄白色（有时稍染淡赭色色调）和黑色。背面还有黑色长毛分散混杂毛被之中，背毛色呈现细微的黄黑褐赭色，似混杂的芝麻点状。尾基部上面毛色与体背同色，但尾端具橙色、黑色和黄白色相间的毛束。尾下面为橙黄色，两侧为淡黄白色，尾端下面可见三色毛束。前肢背面沙黄淡橙黄色，足趾淡黄白色或白色，而腹面纯白色。后足上面白色或稍染淡黄色，而下面部为淡橙黄白色或黄白色。爪黑褐色。乳头4对（图2-21）。

图2-21　中卫达乌尔黄鼠阿拉善亚种（S.dauricus alashanicus）形态

●头骨鉴别

测量指标/mm颅长41.6～50.5，鼻骨长14.1～17.0，颧宽23.0～30.2，眶间宽8.2～10.4，听泡长约11.0，上齿隙11.1～16.3，上颊齿列长8.2～10.4。

头骨特征盐池黄鼠头骨扁平、粗短稍呈方形。颅呈椭圆形；吻端略尖，吻较短，鼻骨前端较宽大，眶上突的基部前端有缺口，眶后突粗短，眶间宽；颧骨粗短。颅骨不如长尾黄鼠的宽，颧弧不甚扩展，宽仅为颅长的58.9 %。颅顶明显呈拱形，以额骨后部为最高。无人字脊，颅腹面，门齿无凹穴。前颌骨的额面突小于鼻骨后端的宽，听泡纵轴长于横轴。鼻骨长约为颅长的34 %，其后端中央尖突，略为超出前颌骨后端，约达眼眶前缘水平线。眼眶大而长，这和发达的眼球相关联。左右上颊齿列均明显呈弧形。上门齿较狭扁，后无切迹，PM3较大，约等于M1的1/2。M2、M3的后带不发达，或无。下前臼齿的次尖亦不发达。牙端整齐，牙根较深，长47 mm，颜色随年龄不同，浅黄或红黄色。

中卫黄鼠头骨较宽大而坚实，呈短圆形。吻部较短。鼻骨前端较宽，逐渐向后端变窄。眶间中央略凹陷，眶边缘稍上翘，其前端具小缺口，后端眶上突细长并向下并向下弯曲。颧弓较宽面略呈弧形，其宽为9.0 mm以上。颧弓和颧骨板扁平状，颧弓粗大，后端颧突明显。顶骨上骨脊较弱，呈长喇叭形。上下门齿唇而的釉质为淡黄色。上门齿扁柱形，后无切迹。齿隙短于上（颊）齿列长。PM3发达，略小于PM4，近似柱状。PM4大小与齿冠结构与M1和M2相似。M3发达，大于其他臼齿。下颌PM4略小于M1和M2，但齿冠结构与于M1和M2相似。M3最大，近方形。

【亚种及分布】达乌尔黄鼠广泛分布于我国北部的草原和半荒漠等干旱地区，如东北、内蒙古、河北、山东、山西、陕西、宁夏和甘肃等省区；国外见于蒙古国、俄罗斯。在我国分布有5个亚种。其中，指明亚种（S.d.dauricus Brandt，1844）主要分布于黑龙江和内蒙古东北部，模式产于内蒙古呼伦池；阿拉善亚种（S.d.alashanicus Büchner，1888）分布于内蒙古西部、宁夏、陕西、青海，模式产于内蒙古阿拉善南部；河北亚种（S.d.mongolicus Milne-Edwards，1867）分布于内蒙古东南部、河北、陕西、辽宁、山东等地，模式产地在河北宣化；甘肃亚种（S.d.obscurus Büchner，1888）分布于甘肃，模式产于甘肃北部；东北亚种（S.d.ramosus Thomas，1909）分布于黑龙江和吉林，模式产于吉林范家屯。

达乌尔黄鼠在宁夏全境均有分布，在泾源县分布于沙塘林场及其周围地区，主要栖息于地势比较开阔干燥的阳坡草地，尤以紫花苜蓿草地居多。分布在盐池及其相邻区域的黄鼠属典型的达乌尔黄鼠（S.dauricus Brandt，1844），而分布在中卫及其附近的黄鼠属于达乌尔黄鼠阿拉善亚种（S.d.alashanicus Büchner，1888）（图2-22）。后者的分类地位争议比较多，自从Prezewalsik（1888）将采自内蒙古阿拉善旗的黄鼠定名为阿拉善黄鼠（S.alashanicus Büchner，1888）以来，争议不断。Allen，G.M.（1940）将分布在甘肃西部的黄鼠定名为达乌尔黄鼠甘肃亚种（S.d.obscurus Büchner，1888），Ellerman等（1951）将两者并入Citellus citellus，Огнев（1947）认为分布在甘肃及其附近地区的黄鼠应属于阿拉善黄鼠（S.alashanicus Büchner，1888），其分布区包括内蒙古部分地区、甘肃、青海、宁夏、陕西及山西太行山脉以西地区，国外在蒙古亦有分布。寿振黄等（1964）则将其仍然归属于达乌尔黄鼠。赵天飙等（1994）、秦长育等（2003）多将分布于内蒙古南部和陕甘宁青及蒙古国西南部等地的黄鼠视为达乌尔黄鼠阿拉善亚种（S.d.alashanicus），俄国学者根据核型研究结果坚持阿拉善黄鼠是独立种（Orlov等，1975；Pavlinov，2003；Tsvirka，2006），现在多数学者将阿拉善黄鼠列为一个独立种（郑涛等，1988；王宇等，2009；安增生等，2013；李国军等，2013；孙养信等，2015）。

图2-22　宁夏达乌尔黄鼠分布

【发生规律】达乌尔黄鼠是我国北部干旱草原和半荒漠草原的主要鼠类。喜散居，对环境有一定的选择性。坡麓脚是黄鼠栖息的最适生境，垄岗、波状洼、灌丛和耕地等生境内，虽然也有黄鼠栖息，但数量较少。在次生林地、盐生草甸和流动沙带等地形中，一般没有黄鼠栖息。而林地边缘、坟地、田埂及地头等环境，往往成为黄鼠的移居栖息地。在黄鼠栖息的各种生境中，低矮禾草固定沙丘和低矮禾草、蒿草草甸两种生境中黄鼠密度显著高于其他生境，而其他类型生境间并无显著差异。

在草原多栖居于低矮禾草—蒿草草地，更喜居于畜圈和牲畜大量放牧的地方，在高草丛和植被稠密的地方很少，在农区多栖居于田埂、道旁和田间草地，在多年生苜蓿地和休耕地中的密度较高。临时栖居在田间的黄鼠依作物的物候期的变化而转移。早春田间没有黄鼠，播种3～4 d后，黄鼠开始迁入田间，当禾苗长出后，数量增加，夏季作物长高后，黄鼠又开始迁入低矮的作物区内，秋后又回到田埂和道旁。

●洞穴黄鼠喜独居，洞穴可分为冬眠洞和临时洞两类。冬眠洞的洞口圆滑，直径约6 cm，有些地区的洞口有小土丘，有些地区则无。洞口入地的洞道，起初斜行，而后近乎垂直，接着再斜行一段入巢（图2-23）。洞深多数在结冰线以下，一般为105～180 cm，有的深达215 cm以上。洞中有巢室和厕所，巢的直径可达20 cm×20 cm，窝内有羊草、隐子草等植物，有的还有羊毛等杂物。厕所常在洞口的一侧，是一个膨大的盲洞。冬眠洞是供黄鼠冬眠、产仔和哺乳时使用的永久洞。临时洞的洞径约8 cm，呈不规则圆形，洞道斜行，长45～90 cm。这类洞常为黄鼠临时窜洞或因受惊扰而临时避难之用。黄鼠的夏季栖息洞，多数是在出蛰交尾后，利用冬眠洞的部分洞道或临时洞修整而成，较少全部新建或沿用冬眠洞。尽管建洞的基础不同，建洞时却有一个共同特点，即在新洞建成后，在离原洞口稍远之处，从洞内向地面挖掘出新的出口，然后堵塞原洞口及与其相连接的一段洞道，建洞时堆积在原洞口周围的新土也往往被分散在较大的面积上。因此，不仅新洞口较难被发现，原洞口也很快消失（特别是经过风天或雨天后）。这种活动对保障黄鼠本身的安全有很大意义。

图2-23　达乌尔黄鼠洞道结构示意

黄鼠的巢分雌雄鼠两种。雄鼠巢为球形，雌鼠巢为盆状。两种巢的结构无多大差别。雌鼠巢较细软密集，雄鼠巢粗糙。巢由草叶组成。球形巢高18～19 cm，巢深6～8 cm，内径8～12 cm，外径17～21 cm。盆状巢高11～13 cm，巢深6～8 cm，内径8～12 cm，外径17～20 cm，巢材重184～307 g。

●冬眠习性在内蒙古东部，黄鼠从3月下旬开始出蛰，持续36 d，至4月下旬结束。出蛰有2个高峰，第1个高峰在清明节前后，系雄鼠；第2个高峰在谷雨后，系雌鼠。因此，可以把谷雨后10 d作为黄鼠完全出蛰的时间界限。在山西曲沃地区，初春气温较高的年份，黄鼠出蛰提前到2月下旬（王廷正等，1992）。大概在9月中旬以后，随着气温下降黄鼠开始入蛰，入蛰顺序和出蛰相同，即成年雄鼠入蛰最早，成年雌鼠较晚，幼鼠最晚。延续到10月中旬，个别的直至11月初。成体雄鼠冬眠约8个月，雌鼠约7个月，幼鼠5.5～6.0个月。

冬眠时，将原来入洞口堵塞；出蛰时，在另一处破土而出，出洞口仅1圆孔，四周无浮土，称为朝天洞。黄鼠出洞前或入洞后，常在洞道内堵土。

出蛰与气候有密切的关系，春季气温逐日回升，日均上升到2～5℃，地面温度4～6℃，地下1 m处温度21℃左右，雄鼠开始出蛰；当气温上升到10℃，地表温度升到12℃以上，雌鼠也出蛰。

刚出蛰的黄鼠，遇到天气突然变冷，会产生反蛰现象，反蛰期间不吃食物。当气温降至0℃以下，风速超过5 m/s时，出蛰就会中断。气温回升到3℃以上时，又见出蛰。当气温达5℃时，出蛰数量较稳定。

●报警行为黄鼠的嗅觉、听觉、视觉都很灵敏，记忆力强，对其活动范围内的洞穴位置记得很熟。生性多疑，警惕性高，边取食边抬头观望。出洞前在洞口先听外边动静，然后探出头来左右窥探，确认无敌害时一跃而出，立起眺望，间隙发出“尖儿”、“尖儿”的叫声，唤其同类出洞玩耍，嬉戏。一旦发现敌情，立即发出急促的“尖儿”、“尖儿”的鸣叫，让其同类赶紧避难。两种鸣叫声，前者为“喜叫”，后者为“惊叫”。

黄鼠的挖掘能力很强，10min内就能挖一个掩没身体的洞穴。当它遇到敌害时，急入洞中，迅速挖土，并借臀部的力量将前足送来的土帮助后足压向后方，把洞堵实、俗称“打墙”，以逃避敌害。

●活动规律黄鼠是白昼活动的鼠类，每天日出开始出洞活动。日活动高峰：4月份在12：00左右，5～9月有2个高峰，9：00～10：00和15：00～16：00，上午高于下午。10月基本上不出现活动高峰。

黄鼠的活动范围一般在100 m左右，其活动距离雄性成体平均为89 m左右，未成体平均为98 m；雌性成体平均为89 m，未成体平均为99 m。5～8月成年雄鼠的巢区面积为3807.2±640.3 m2；成年雌鼠为4192±948.7 m2（吴德林等，1978）。

●取食规律黄鼠主要以植物性食物为主，也吃一定比例的动物性食物。其喜食植物的种类与环境提供的植物种类有很大关系。例如罗明澍（1975）在内蒙古锡林郭勒盟调查发现，黄鼠喜食植物共28种，最喜食的有蒙古葱、阿尔泰紫菀和猪毛菜。喜食的有黄芪、冷蒿等。费荣中（1980）在内蒙古赤峰调查黄鼠啃食的植物有22种，其中啃食频次较多的有12种，除蒙古葱等6种同罗氏调查相同外，尚有兴安胡枝子、野苜蓿、甘草、百里香、毛芦苇等。在自然条件下，黄鼠的夏季食物主要由14种植物组成，其中冷蒿、变蒿、乳白花黄芪、星毛萎陵菜、羊草、鹊虱等7种植物均超过食物干重的1%，为其主要食物（王佳明等，1994），在笼饲条件下，黄鼠平均日食鲜草44 g。

夏季（6～7月），草地中达乌尔黄鼠的数量较农田中的多，其中苜蓿地中最多。秋季（8～10月），农田的数量较草地多。在农田中，豆类田中较玉米、糜谷田多。这与达乌尔黄鼠对食物需求情况有关，在6、7月，草绿叶嫩，食源充足，草地是达乌尔黄鼠理想的生活之地。到了秋季，草地的草逐渐变老、变黄，而农田农作物则逐渐结实，农作物果实则成为达乌尔黄鼠的理想食物。豆类是达乌尔黄鼠最喜欢吃的食物。在清涧河流域的川地，达乌尔黄鼠分布密度略高于山区。这是因为川地农作物生长较好，食物充足，同时山区的天敌比川地多而造成的。

●繁殖特性黄鼠每年繁殖1次，繁殖季节比较集中。春季出蛰以后即进入交配期，4月份很快由交配期进入妊娠期，而5月中旬随着交配期结束而到妊娠的盛期，当年幼鼠最早于6月中旬开始出洞，大批幼鼠在7月中旬以后分居，过独立生活。妊娠期28 d，哺乳期34 d。出生后28 d幼鼠开始出洞活动，再过4～6 d即分居，不再进入母鼠洞。从母鼠交配到幼鼠分居65～70 d。平均胚胎数为8.4只，最少2只，最多可达13只，5～7只的为数较多。妊娠率87.5%～97.2%。由于越冬条件差异，两个相邻的繁殖期，妊娠率约相差1倍。

●种群结构在年龄分组方面，可用晶体干重鉴定黄鼠年龄（刘加坤等，1993），亦可用臼齿磨损特点划分年龄组。在所划分的5个年龄组中，I组为当年出生至夏末的幼体；Ⅱ组为去年出生至该年春季之前的亚成体；Ⅲ组和Ⅳ组分别为第2年冬眠之前和第3年冬眠之前的成体；Ⅴ组为第4年冬眠之前或更长时间的老体。据推测，达乌尔黄鼠的自然寿命不超过4～5 a，多数为2～3 a，另据赵肯堂（1983）报道，黄鼠的寿命可达7 a。石杲等（1987），通过对黄鼠静态生命表的研究，认为黄鼠的最大寿命为6 a。虽然黄鼠种群性比接近于1∶1，但不同年龄组的黄鼠两性比例却差异显著。幼鼠雌少于雄，2龄鼠性比接近，其余各年龄组皆为雄少雌多。

●种群动态3月末黄鼠开始苏醒出蛰，密度逐渐增高，至5月份基本稳定。6月份有少量幼鼠出现，密度开始增高，7月份幼鼠全部参加活动，数量达到高峰，9月份以后数量下降，直至冬眠为止。据10个夏季的观察，黄鼠数量最多的年份是最少年份的10倍以上。

幼龄和老龄黄鼠生命期望值小于中年成体，说明幼龄鼠因体弱，抵抗自然灾害、疾病和天敌等的能力较差，死亡率高而出现生命期望值小；老龄鼠已接近生理龄期，是生命期望值小的主要因素，幼龄鼠的生命期望值较小，这也是黄鼠种群数量保持相对稳定的调节机制。

石杲等（1992）按生境的0.5%抽样，以1 hm2日弓形夹法进行黄鼠数量调查，提出了黄鼠种群数量变动的曲线模型：

式中，y为种群数量；x为种群初始密度；k为环境所允许的种群增长率的最大变动幅度；L为环境所允许的最低增长率；a、b、c为常数。预测年平均密度的模型不仅能够预测下年种群数量，而且还能预测未来几年种群数量的升降趋势及未来1～3年的年平均密度。根据上述模型，种群数量的预测值与实际调查结果非常接近。

【危害特征】该鼠主要以植物的幼嫩部分和种子为食，直接影响到植物的生长发育。春季，黄鼠常吃草根和播下的作物种子，致使牧草不能发芽，作物缺苗断垄，幼苗生长遭到危害。夏季，植物拔节之后，咬断茎秆，吸取其所需要的水分，俗称“放排”，每遇干旱，危害更为严重。秋季贪吃灌浆乳熟阶段的种子。以洞口为中心成片危害。咬断根苗，吮吸汗液，使幼苗大片枯死。由于黄鼠的挖掘活动，常造成大面积的不生草地和水土流失。它们的洞穴常挖在田边地埂，易引起田间灌水流失，甚至使堤坝溃决，引起严重水灾。对荒沙造林也有危害。达乌尔黄鼠是我国北部地区的重要害鼠之一，也是鼠疫、沙门菌病、巴斯德菌病、布鲁菌病、土拉伦菌、森林脑炎、钩端螺旋体病等病原的携带者。

YM2.鼠型亚目（Myomorpha）

鼠型亚目（Myomorpha）起源于松鼠型亚目，下颌骨和松鼠型亚目接近，有时可并入松鼠型亚目或再分出不同的亚目。该亚目种类体型比较小，咀嚼肌发达，牙齿数量少，除了一对门齿外，仅有几枚臼齿。种类超过千种，约占所有哺乳动物种类的1/4，分布几乎遍及世界各地，是世界上最成功的哺乳动物。鼠型亚目包括种类繁多的鼠总科（Murioidea）和种类较少的跳鼠总科（Dipodoidea）与睡鼠总科（Gliroidea）。

ZK2.鼠总科（Murioidea）

鼠总科包括了鼠型亚目绝大多数的种类，体型相近，习性多样。主要是植食性或杂食性的陆栖类型，也有食昆虫等小动物和食鱼的类型；有些树栖，有些半水栖，在陆地上各种生存环境中都能见到。鼠总科的分类争议很大，有人将其分成主要分布于新北界和北方大陆的仓鼠科（Circetidae），分布于古北界的鼠科（Muridae），分布于古北界荒漠地区的沙鼠科（Gerbillidae），古北界的穴居类型鼹形鼠科（Spalacidae）和竹鼠科（Rhizomyidae），仓鼠科常被并入鼠科，有时沙鼠亚科甚至所有的鼠总科都并入鼠科。现在多分为鼠科、仓鼠科和鼹形鼠科。宁夏有3科，没有竹鼠科种类。

宁夏鼠总科的科检索表

1.M1和M2咀嚼面上有3纵列齿突（或被釉质分割为横列的板条状）…………………鼠科（Muridae）M1和M2咀嚼面上有2纵列齿突………………………………………………………………………2

2.前爪发达，爪长大于指长。营地下生活………………………………………鼹形鼠科（Spalacidae）前爪平常，爪长显然小于指………………………………………………………仓鼠科（Cricetindae）

K 2.鼠科（M uridae）

该科有500余种，是哺乳动物的第二大科，其种类非常多样化，可以分成几个亚科，其中多数种类属于鼠亚科（Murinae）。鼠科的屋顶鼠（Rattus rattus）、褐家鼠（R.norvegicus）和小家鼠（Musmusculus）随着人类到达了世界各地，是分布最广的哺乳动物，一般视为害鼠，也被培养出白化品种供医药试验用。除了人为扩散的种类外，鼠科的自然分布则只限于古北界，不少种类分布区狭小，一些种类濒于灭绝或者已经灭绝。

本科种类体小型至大型，最小的非洲巢鼠体长17 mm，体重5 g；最大的麝鼠体长可达45 cm，体重可达1 500 g。绝大多数种类呈典型鼠形，尾长短不一，四肢正常，趾不减少。颅骨眶下孔位于颧骨板上方，其上部扩大，部分中层咀嚼肌由此通过；孔下部狭小，为血管和三叉神经的通道。上颌颧突呈板状，是部分侧咀嚼肌的附着面和起点。

有的种类臼齿仅存2/2，如鼠亚科的水鼠属（Hydromys）和鼩形鼠属（Rhynchomys）等；个别种类甚至只存1/1，如鼠亚科的马伊尔鼠属（Mayermys）。本科臼齿咀嚼面齿突排成3纵列（有的种类3个纵列不明显，齿突连成若干横叶状），也有的种类齿突排成2纵列。大多数种类曰齿有齿根。通常为低冠齿。

分类历史（Systematic and Taxonomic History）所有的啮齿动物分类系统都有鼠科，但科内包含的内容差异很大。Alston（1876）分类系统中，鼠科包括了除盲鼠属（Spalax）、竹鼠属（Rhizomys）和冠鼠属（Lophiomys）外所有的鼠形啮齿类（muroid rodents）以及非鼠形啮齿类的跳鼠科（Dipodidae）种类。Thomas（1896）提出了一个相似的分类系统，鼠科中仅排除了竹鼠亚科（Rhizomyinae）和瞎鼠科（Spalacidae）的种类。Tullberg′s（1899）的鼠科种类较少，分为鼠族（Murini）、树皮鼠族（Phloeomyini）和泽鼠族（Otomyini）三个族。鼠族包括树鼠属（Dendromus）、囊鼠属（Saccostomus）和肥鼠属（Steatomys）。Miller等（1918）将鼠科分为树鼠亚科（Dendromyinae）、鼠亚科（Murinae）、树皮鼠亚科（Phloeomyinae）和澳洲水鼠亚科（Hydromyinae）。Chaline等（1977）将鼠科分为鼠亚科（Murinae）和澳洲水鼠亚科（Hydromyinae）两个亚科。Ellerman（1940，1941）也采取了包含方式，将鼠形啮齿类分为冠鼠科（Lophiomyidae）、瞎鼠科（Spalacidae）、竹鼠科（Rhizomyidae）和鼠科（Muridae）四个科。Simpson′s（1945）将鼠科分为鼠亚科（Murinae）、泽鼠亚科（Otomyinae）、树鼠亚科（Dendromurinae）、树皮鼠亚科（Phloeomyinae）、长吻鼩鼠亚科（Rhynchomyinae）和澳洲水鼠亚科（Hydromyinae）等6个亚科。Carleton等（1984）把鼠科分为15亚科，将现仓鼠科的种类均纳入该科。黄文几等（1995）也采用了同样的分类系统。最近的形态学分类认为鼠科可能包括所有鼠总科的种类和亚科（Musser and Carleton，1993）。然而，最新的分子学研究证明，像第三纪中新世早期鼠形动物一样，鼠形啮齿类具有5类不同进化分支（猪尾鼠科Platacanthomyidae未在分析之列）（Jansa and Weksler，2004；Steppan et al.，2004；Michaux et al.，2001）。鼠科和其姊妹科仓鼠科（Cricetidae）大约在2400万年以前就已分化（Steppan et al.，2004）。中国物种信息系统（2005）将除田鼠亚科（Microtiniae）外的所有鼠形啮齿类均划归鼠科。Musser等（2005）将鼠科分为沟齿林鼠亚科（Leimacomyinae）、连锁树鼠亚科（Deomyinae）、沙鼠亚科（Gerbillinae）、鼠亚科和泽鼠亚科（Otomyinae）。本书采用古生物数据库和中国物种信息系统的分类系统，结合现代分子生物学研究成果，将鼠科分为6个亚科，即鼠亚科、树皮鼠亚科（Phloemyinae）、长吻鼩鼠亚科（Rhynchomyinae）、澳洲水鼠亚科（Hydromyinae）、树鼠亚科（Dendromyinae）和泽鼠亚科（Otomyinae）。中国的种类均属鼠亚科。

繁殖（Reproduction）多数鼠科种类的婚配制度属于滥交系（polygynandrous，promiscuous）。即，属于一雌多雄、一雄多雌，或多雌多雄。少数是一雌一雄（monogamous），或者至少在一个繁殖季节是一雌一雄，雄鼠与雌鼠在一起就是为了交配和抚育他们的后代。

鼠类是高产者。有些种类的雌性幼鼠几个星期就能性成熟，妊娠期少于30天，每胎可产7～10只，最多可产17只，多数产后就可进行交配，在前一胎幼鼠断奶后不久又会产下一胎。有的可能年产10胎和10胎以上。大多数种类的雌性幼鼠性成熟需3个多月，每胎产4只左右。属季节性繁殖，在气候适合的季节生产，年繁殖3～4胎。

鼠类乳育幼鼠多在巢内进行。不同种类的巢大小、形状和位置不同。幼鼠生长发育很快，哺乳期相对较短。雌鼠可正确区分哺乳期的幼鼠和已性成熟的幼鼠。雄鼠很少照料幼鼠。多数幼鼠断奶后就与成年鼠分窝生活。

寿命（Lifespan，Longevity）多数种类的自然寿命不超过1 a，很少有超过3 a的,但人工饲养的鼠类寿命可达10 a以上。

行为特性（Behavioral characteristics）鼠科种类的行为特性差异很大。不同的种类占据栖息地和生态位，形成了自己独特的行为特性。有的树栖、有的穴居。有的白天活动、有的晚上活动、有的全天活动。有些种类具有严格的社会等级，有的群居，有的独居，有的栖息地固定，有的不断迁移和游动。有的为单脚跳。有些善游泳，有些善攀缘。有的全年可活动，有些则需要冬眠。

通讯与感觉（Communication and Perception）鼠类是通过视觉、听觉、触觉、味觉感知外界事物的。这些感觉功能与鼠类的生活方式有关。夜晚活动的鼠类多依靠味觉，其听觉和触觉比白天活动的鼠类发达。鼠类的感觉范围远远超过人类，一些种类能发出超声波，例如幼鼠与母鼠分离时常发出超声波呼叫，母鼠很快就会回应并回到幼鼠身边（Ehret，2005）。鼠类的通讯包括化学、触觉、视觉听觉。当有其他动物存在时，同一种类信息激素的交互作用在相互联系方面起着重要的作用，以此辨别同种个体和寻找配偶，显示各自在种群中的地位等级，控制鼠类的发情周期等（Thompson et al.，2004）。

捕食性天敌（Predation）捕食鼠类的天敌包括食肉动物（狐狸、猫、鼬等）、猛禽（鹰、雕、猫头鹰等）、爬行类（蛇、蜥蜴）和两栖类（大青蛙和蟾蜍）等。鼠类在长期的进化过程中，形成了不同的躲避天敌捕食的策略。大多种类在黄昏后开始活动，以降低蛇和鹰等对其的捕食风险。有些种类在天敌捕食时躲藏进洞穴或土缝中避难。除此之外，多数种类依靠其多种逃跑本领降低被捕食的风险，例如，迅速跑动、跳跃、攀缘、游泳等。有些种类的毛色与栖息地的背景色相似，有些种类，例如非洲刺毛鼠（Acomys cahirinus），当遇到天敌捕食时，尾部会自动断裂、逃脱（Shargal et al.，1999）。最原始的策略是像其他动物一样，当遇到攻击时，采用叫声、撕咬等方式恐吓、击退对手（Cochran，1999；Nowak，1999；Shargal et al.，1999）。

生态地位（Ecosystem Roles）鼠类在生态系统中有着重要的角色。他们既是种子的取食者，又是种子的传播者。然而，鼠类在生态系统中的角色不总是积极的，有些种类被引进到新的栖息地，由于过度繁殖和强大的竞争能力，已对引进地的生态系统造成了损害，有些种类与人为伍，传播各种疾病。

保护（Conservation）虽然鼠科中有像小家鼠和褐家鼠这样的世界性种类，但许多种类的数量已经很稀少，分布地也在不断缩小。实际上，鼠科36%的种类已被列入国际自然与自然资源保护联合会（IUCN）的红色目录中。其中，濒危物种（threatened species and endangered species）67种，例如恩格诺家鼠（R.enganus）、麦氏家鼠（R.macleari）和阿格拉沃尔家鼠（R.ranjinid）与苏拉威西丘鼠（Bunomys coelestis）等；易危物种（vulnerable species）71种，如多乳鼠（Mastomys awashensis）；近危物种（near threatened species）18种，例如林绒鼠（Grammomys aridulus）；低危物种（lower risk species）54种，如匈牙利小家鼠（Mus spicilegus）。另外，还有54种因资料缺乏而无法定性，13种可能已经绝迹（IUCN，2004）。

YK3.鼠亚科（Murinae）

鼠亚科一直归在鼠科，亚科内关系复杂。原先，刺鼠属（Acomys）、大裸尾鼠属（Uranomys）和刷毛鼠属（Lophuromys）划归鼠亚科（Carleton and Musser，1984；Musser and Carleton，1993），但最近的分子学研究证明：这3个属（刺鼠属除外）属于单源群，而且与沙鼠亚科（Gerbillinae）一起是鼠亚科（Murinae）的姊妹群（Jansa and Weksler，2004；Steppan et al.，2004；Michaux et al.，2001），其与鼠亚科可能在21 Ma前已经分化（Steppan et al.，2004）。Watts和Baverstock（1995）按照进化关系将鼠亚科现有的属分为9个进化分枝，即树皮鼠属分支、巢鼠+攀鼠分支、弥氏鼠属分支、新几内亚鼠分支（包括大尾鼠属（Macruromys）、须鼠属（Pogonomys）和强齿鼠属（Anisomys）等）、非洲鼠分支（包括纹鼠属（Rhabdomys）、（Grammomys）和非洲草鼠属（Arvicanthis）、小鼠属分支、姬鼠属分支、大洋洲鼠分支（包括水鼠属（Hydromys）（Mesembriomys）和澳洲林鼠属（Conilurus）等）、东南亚鼠分支（包括板齿鼠属（Bandicota）、王鼠属（Maxomys）和鼠属（Rattus）等），也就是说，细尾云鼠属（Phloeomys）是其他分支演化的基础，大洋洲鼠分支和东南亚鼠类分支分化较晚。但是其他研究结果与他们的不一致（Jansa and Weksler，2004；Steppan et al.，2004），对鼠科126个属的分析结果与其均不相近。多数学者认为鼠亚科动物起源于菲律宾的古老细尾云鼠属（Phloeomys）和长颈姬鼠属（Batomys）种类，这种分化可能发生在12 Ma以前，随后的3 Ma一个新的类群迅速繁衍（Steppan et al.，2004），这种类群至少演化成7个不同的鼠类分支，结论与Watts和Baverstock的分支相似。但这些演化分支之间的关系还没有完全确定。

现在，多数学者倾向认为鼠亚科有两个分布中心，一个分布中心是亚洲南部到大洋洲一带，其中以南洋群岛属种最为丰富；另一个分布中心是非洲，但种类相对较少。这两个地区分别拥有各自的属种，只有小鼠属（Mus）等极少数为两个地区所共有（Carleton and Musser，1984）。除了随人类传播的几种家鼠以外，只有姬鼠属（Apodemus）和巢鼠属（Micromys）两个属可见于欧洲和亚洲北部，拟家鼠（Rattus rattoides）等少数种类分布于亚洲其他地区以外，其他种类均局限于这两个地区，其中巢鼠属仅巢鼠（Micromys minutus）1种，分布于欧亚大陆广大地区，体小轻盈，是体型最小的啮齿类之一，尾部具缠绕性，可以在禾草上攀爬，又称旧大陆禾鼠（与新大陆仓鼠类真正的禾鼠相对应）。

鼠亚科种类适应不同的生存环境，形态和习性都比较多样化。典型的鼠亚科种类形态和习性与家鼠类似，但也有些则有较大区别，如澳洲的澳洲水鼠（Hydromys chrysogaster）体型较大，体重可达1 kg，半水栖性，以鱼和其他水生动物为食；澳洲的窜鼠（Notomys alexis）为双足跳跃行动，主要生活于荒漠地带，类似美洲的更格卢鼠；非洲的刺鼠（Acomys subspinosus）、琉球群岛的琉球刺鼠属（Tokudaia）和从睡鼠亚科移入的刺睡鼠属（Platacanthomys）等身上的毛成为了有保护作用的棘刺；还有不少种类适应树栖生活。鼠亚科中仅鼠属（Rattus）属内就有水栖、树栖以及有刺种类等多种不同的种类。鼠属是啮齿类最大的一个属，也是最混乱的一个属，有人认为超过180种，是哺乳动物的最大一属，也有人将一些种类合并或移出，只剩下分布基本限于东南亚和大洋洲的约90种，种类少于食虫目麝鼩属，即使这样，鼠属仍然是啮齿目中最大的属。

该亚科是鼠科最大的一个亚科。据统计目前报道的有417～561种，86～126属。中国有15属，41种。宁夏有4属7种。

宁夏鼠亚科分属检索表

1.体型较大，后足长超过25 mm，体长大于130 mm………………………………………………………3体型较小，后足长小于25 mm，体长小于130 mm………………………………………………………2

2.上门齿内侧有缺刻…………………………………………………………………………小鼠属（Mus）上门齿内侧无缺刻…………………………………………………………………姬鼠属（Apodemus）

3.体中型，体长110～198 mm。听泡较小，长不超过体长的16%，翼窝几乎平扁，不为1大孔穿通。翼间窝宽等于或比腭桥宽，腭桥后缘约与第三上臼齿后缘在同一水平线上。体腹面通常为纯白色……………………………………………………………………………………………白腹鼠属（Niviventer）体小型到大型，体长80～300 mm。听泡较大，长不小于体长的17%。翼窝不平扁，其内侧为1大孔所穿通。翼尖窝宽，一般约等于或小于腭桥宽，腭桥后缘通常明显超出第三上臼齿后缘………鼠属（Rattus）

S5.小鼠属（Mus）

体型较小，后足长小于25 mm，体长小于130 mm。上门齿内侧有缺刻。全世界有36种，分布在我国的4种，在宁夏只有小家鼠1种。

Z5.小家鼠（Mus musculus Linnaeus，1758）

小家鼠别名小老鼠、小耗子、鼷鼠、小鼠等。小家鼠是一个广布种，与人为伍，是一个世界性的害鼠。

【鉴别特征】也就是人们常见的小老鼠。体长不到褐家鼠的一半。吻部尖而长，耳朵较大，被毛柔软，无刺毛，体背呈灰褐色或黄褐色。尾细长，鳞环明显（图2-24）。

图2-24　小家鼠（M.musculus）形态

（上排照片标本2015年4月19日拍采自宁县黄河滩地杨树苗圃，下排照片标本2018年9月6日采自泾源县冶家村）

●形态鉴别

测量指标/mm体重7～20 g。体长50～100，尾长36～87，足长14～16，耳长10.0～15.5。

形态特征小家鼠为鼠科中的小型鼠，尾与体长相当或略短于体长。头较小，吻短，耳圆形，明显地出毛被外。毛色随季节与栖息环境而异。体背呈现棕灰色、灰褐色或暗褐色，毛基部黑色。体腹面灰黄色到白色，侧面毛色有时界线分明。足暗褐色或污白色，有的个体白色。尾1色，有些个体尾上面黑褐色，下面为沙黄色（图2-24）。乳头胸部3对，鼠鼷部2对。

●头骨鉴别

测量指标/mm颅长19～23，颧宽9.5～11.6，乳突宽8.5～10.0，眶间宽3.00～3.65，鼻骨长6.5～7.7，上颊齿列长3.0～3.7。

头骨特征颅小，呈长椭圆形；吻短；眶上嵴低，鼻骨前端超出上门齿前缘，后端略被前颌骨后端所超出。顶间骨宽大。门齿孔甚长，其后端可达M1中部水平。腭后孔位于M2中部，下颌骨冠状突较发达，略为弯曲，明显指向后方。上门齿斜向后方，其后缘有1缺刻；M1长超过M2和M3之和。M1和M2齿突与鼠属（Rattus）相似。M3很小，内外侧各具有1齿突（图2-25）。

图2-25　小家鼠头骨照片

1.上颌骨侧面；2.上颌骨腹面；3.上颌骨背面；4.上门齿和臼齿

【亚种及分布】早在石器时代，小家鼠就出现在中亚。以后逐渐扩展到欧洲、亚洲和北美洲。现在已遍及全球。在国内，除了西藏少数地区外，各地均可见到。目前一般认为，小家鼠大约在35万～90万年前起源于印度次大陆，继而向东、西、北3个方向分化出3个亚种，即欧洲亚种（M.m.domesticu）、华南亚种（M.m.castaneus Waterhouse，1843）和指明亚种（M.m.musculus Linnaeus，1758）。欧洲亚种主要分布于东亚和东南亚，华南亚种主要分布于西欧、中东和北非，指明亚种主要分布于东欧和北亚。

中国小家鼠亚种分化尚无定论。Schwarz and Schwarz（1943）以形态、行为、地理分布采用限制性内切酶mtDNA分析技术，发现中国北部分布指明亚种（M.m.musculus Linnaeus，1758）、南部和东南部分布华南亚种、西南部分布有棒杆亚种（M.m.bactrianus）、东南部分地区有指明亚种和华南亚种重复分布、南部部分地区也有华南亚种和棒杆亚种重复分布。Bonhomme（1989）以蛋白质多态型为依据显示我国东北部分布的是指明亚种、南部和东南部分布华南亚种、西南部分布棒杆亚种、南部部分地区为华南亚种和棒杆亚种混合分布区。Tsuehiya等（1994）以外形体尺指标作为分类标准，表明北方地区以甘肃亚种（M.m.gasnuesnis）分布为主，东北地区为甘肃亚种和指明亚种混合分布，中部地区主要分布喜马拉雅亚种（M.m.homourus Hodgson，1845），南部和东南部分布华南亚种。鲍世民等（1999）采用同工酶分析技术和免疫学分析技术测定，综合前人研究结果分析认为，中国小家鼠沿黄河—秦岭—长江为界分类为南、北两大亚种群，即，南方为华南亚种群，北方为指明亚种群。其中，华北亚种（M.m.wagneri Eversmenn，1848）在我国分布于内蒙古、山东、河北河南、山西、陕西、宁夏。华南亚种（M.m.castaneus Waterhouse，1843）国内分布于江苏、浙江、安徽、江西、台湾、广东、广西。北疆亚种（M.m.decolor Argyropulo，1932）分布于新疆天山山地以北。喜马拉雅亚种（M.m.homourus Hodgson，1845）国内分布在西藏南部。四川亚种（M.m.tantillus G.Allen，1927）分布于四川万县。东北亚种（M.m.manchu Thomas，1909）分布于黑龙江、吉林、辽宁。西南亚种（M.m.urbanus Hodgson，1845）国内分布在贵州、四川、云南。

宁夏全境均有小家鼠分布，居民区栖息在住宅、厨房、仓库、养殖场等，野外多在农田、菜园、林地、草甸、草原等生境栖息（图2-26）。

图2-26　宁夏小家鼠分布

【发生规律】小家鼠是一种家栖兼野栖的鼠类，其栖息范围甚为广泛，凡人所至之处均能见到它的活动。住家、场院、仓库、农田以及戈壁荒漠等地方都是它的栖居地，尤以住家、场院以及收割后的麦草垛、稻草堆和玉米秸秆堆下更是小家鼠最适宜的栖居场所，这些地方既是它的繁殖地带，又是它越冬的良好场所。在北方生活于农村房屋内的小家鼠到了夏天往往迁至邻近田野、山地或果园中。在谷物或禾草堆下也常发现这种家鼠。此外，小家鼠还常利用轮船、火车为栖居场所。

●洞穴小家鼠的洞穴比较简单，洞穴的结构往往与栖息环境有关（图2-27）。室内小家鼠通常在地板下面和墙壁空洞中做窝，有时也会在衣箱、抽屉、粮柜、杂物橱中营巢；窝巢常以破布、乱棉絮等物铺垫制成，呈半圆形；在柴草垛或粮食垛下，则在地上或地表浅层建造一个明洞，且有跑道通向各方。在草原或空旷地带，特别是入冬后，小家鼠便集群栖居在较深的洞穴中。野外小家鼠营穴居生活，其洞穴有短浅无巢的临时洞和较长而有巢的居住洞，通常有2～3个洞口，洞道长10～100 cm或更长。雌鼠产仔后，大部分洞口堵塞，只留1个洞口。秋收季节，在田中挖临时洞。

图2-27　小家鼠洞穴结构示意

夏季洞穴比较简单，巢室小而浅，呈圆形或卵圆形。巢的成分不定，以掘居洞周围环境及植物生长而异。在草原上，则以杂草筑成，在农田中，以谷物叶茎筑成，在草堆下，以草叶筑成，草堆下多在地表挖掘洞道，筑巢栖居，形成半明半暗的洞穴。在地下筑洞也非常之浅，有1～2个洞口，洞口直径为2.5～3.0 cm，洞口前多有小土堆。一般洞道长60～80 cm，但在草垛下的明洞，则长短不定，有的可长达200 cm以上。冬季洞穴，巢室较深，洞道略复杂。

小家鼠在居室栖居时，多数只建造巢室，很少挖洞，只在泥土结构房内可见到一浅洞。

在草地中，小家鼠的巢呈球、碗两种形状，筑巢构料较广泛。野栖鼠巢多为球形，家栖鼠巢多为碗状。雄鼠巢小而结构疏松，巢材粗糙，常用谷子、黍子、芦苇、豆叶等组成；雌鼠巢大，且结构紧密，材料也柔软，多为马唐（Digitaria sanguinalis）、莎草（Cyperus microiria）、白草（Pennisetum flaccidum）等制成。球形巢在靠下方留有直径为2.5 cm小孔作为出入通道。巢体积为130 cm3；碗状巢高6～8 cm，深3～5 cm，内径7～9 cm。巢重85～175 g（郭全宝等，1984）。

小家鼠一般在夏季多数分散居住，一洞一鼠。冬季则多集群栖居，10～20只在一个洞系内栖居。如有人在一洞系内曾挖出小家鼠17只，其中成体7只，雄性成体2只，雌性成体5只，雄鼠亚成体4只，雌鼠亚成体6只。

●食性杂食性。以盗食粮食为主，如玉米、稻子、小麦、高粱以及胡麻、花生等。尤为喜食面粉或面制食品。一只体重14～15 g的小家鼠一昼夜能吃4～5 g面粉或3 g多碎米。初春食源贫乏时，也咬毁青苗；夏季在野外也食草籽和昆虫，数量多时啃食树皮、棉桃和瓜果蔬菜等。其食性与季节、栖居环境食源有关。在高数量时，能取食各种可食之物。室内饲养表明，小家鼠对食物的嗜食程度，直接受它已采食过的食物的影响。小家鼠日食量为3.30±0.25 g。在有饮水的情况下，平均饥饿3.5 d后死去，雄鼠耐饥能力为雌鼠的4倍。小家鼠习惯小量多餐，平均每天取食193次之多，每次仅吃食10～20 mg。其取食场所常不固定，往往在一天之内遍及可能取食的所有地点。

●活动小家鼠活动性强，能主动趋利避害。当适宜空间增加时就扩散，栖息地生态条件恶化就迁出，优化则迁入。这种极强的机动灵活性，不仅使该鼠具有明显的季节迁移特征，而且使之得以随时占据最有利的生活地段，成为富于暴发性的优势种。评价小家鼠栖息地优劣的生态条件可归结为食物和隐蔽条件及其稳定性，以及空间大小、土壤的紧实度等。在天山北麓的老农业区，4月小家鼠密集地是稻茬地和田间荒地，6月是小麦地，8月是水稻田和胡麻地，10月和11月是水稻田和玉米地。稻茬地、小麦地及苜蓿地，水稻田和玉米地分别是各阶段的最适生境，至于房舍，则是冬季迁入，夏季迁出。

在一般情况下，小家鼠昼伏夜出，在20：00～23：00和3：00～4：00有两个活动高峰，且以前半夜活动更为频繁。但其昼夜节律在不同地区、不同季节和不同生境可能有些差别。冬季，小家鼠多在雪下穿行，形成四通八达的雪道，并有通向雪面的洞口。当新雪再次覆盖后，小家鼠又由旧雪层到新雪层下活动，久而久之，整个雪被中鼠道层层叠叠，纵横交错。但小家鼠作长距离流窜时，并不在雪被下穿行。春季从居民住宅、粮库、场院麦垛、稻草垛等地方迁往野外。入冬前，除部分栖居玉米秸秆堆放地内越冬外，大部分迂回原处。除季节性迁移外，还随作物生长情况做短距离的迁移。开春后，小家鼠从越冬场所迁往小麦、苜蓿等早春作物地内，以后又随着季节和各种不同作物生长郁闭、开花、结果情况，逐步转向胡麻、小麦、玉米、水稻等作物地集中。

小家鼠具有攀爬能力（但不及巢鼠或黄胸鼠，也不如黄胸鼠机警），可沿铁丝迅速爬上滑下，在农田中，可沿作物茎秆攀援而上，并在穗间奔跑，如履平地。小家鼠也能利用粗糙的墙面向上爬，到梁、天棚上活动。在新疆，土坯房多用壁纸糊顶，冬夜小家鼠常在纸顶上奔跑打闹，影响住户休息。小家鼠从2.5 m高处跳下不会受伤，甚至可以从梁上跳下，准确地落在盛装食物的容器上盗食。

●雌雄比小家鼠在正常情况下雌多雄少，随着窝仔数的增高，雄性有增多的倾向。小家鼠的年龄组成在不同密度下有所不同，在高数量年，亚成年组比重高，在低数量年成年组比重偏高。此种现象反映了种群特征在不同密度水平下的变化。前者是前期刺激种群大发生的有利因素和后期高密度抑制效应双重作用的结果；后者则基于前期出生率低而后期生长发育快速的双重作用。

●繁殖小家鼠的繁殖力极强，条件适宜，一年四季均能繁殖，以夏、秋两季繁殖力最高。年产6～8胎，妊娠期20～26 d，产后又能马上交配受孕，每胎产仔5～8只，最多14只以上。一般体重达7 g时即能性成熟。雌的体重7～11 g，体长66～71 mm者为亚成体；体重在11 g以上，体长72 mm以上者为成体。雄的体重7～10 g，体长62～71 mm者为亚成体，体重超过10 g，体长超过71 mm以上者即为成体。幼鼠14～15 d睁眼。不到三星期就能独立活动。一般2个月即性成熟。实验小白鼠系由小家鼠白化而来。

在天山北麓，6～10月是田野小家鼠的繁殖盛期，怀孕率在50%以上，雄性睾丸下降率在90%以上（10月份除外）。而11月到3月下旬，怀孕率在30%以下，平均胎仔数和睾丸下降率也较低。小家鼠妊娠期约19 d，平均胎仔数为7.86只，幼鼠在2.5月龄时即达性成熟，产仔间隔和年产窝数都随生境不同而发生变异。如在新疆北部，产仔间隔平均38.9（23～80）d，平均年产9.4窝；而在西宁市，产仔间隔平均50.9（25～102）d，平均年产7.1窝。

小家鼠实验种群胎仔成活率（母腹中胎儿的存活率）为94.2%，初生到性成熟的存活率为47.65%（初生至25 d为57.88%，26 d至2.5月为82.76%）。自然种群胎仔存活率为76.9%，初生至性成熟存活率从30%～35%到87%（朱盛侃等，1993）。

小家鼠营家庭式生活，在繁殖季节，由一雌一雄组成家庭，双方共同抚育仔鼠。待仔鼠长成，则家庭解体，有时是双亲先后离去，有时是仔鼠离巢出走。在繁殖盛期，也可发现亲鼠已孕，仔鼠仍在，甚至有几代仔鼠与亲鼠同栖一洞者（最多可超过15只），每一家庭，有不超过数平方米的领域。

●种群数量调节小家鼠有特别强大的生殖潜能，但其潜能的发挥受到其自身种群密度和多种环境因素的制约。种群密度的改变可导致个体极显著的生理变化和行为改变，在高密度的种群中，观察到肾上腺皮质增生，幼体胸腺萎缩和雌雄个体生殖腺的萎缩，表现出繁殖受到强烈的抑制。加上气候、农业收成和疾病的影响，使得小家鼠种群动态十分复杂多变。在个别年份，其数量可猛增千倍左右。如新疆天山北麓于1967年，伊犁谷地于1970年，都曾发生过小家鼠的大暴发，造成极大的危害。

小家鼠繁殖指数与密度呈显著的负相关。因此，小家鼠种群在一年中的生殖动态，在较大程度上受控于其数量水平，并且反应灵敏。种群增长率与其前一时段种群基数关系密切而直接。在北方，季节性抑制发生在8～10月。

●种群动态小家鼠的数量，在北方属典型的后峰型，每年到一定时期就会迅速增长，数量曲线陡然上升，具有指数式增长的特征，一旦受环境阻力或其他限制，又会立刻停止增长或骤然下降，表现为变幅很大，极不稳定。在天山北麓，其数量低谷在4月，高峰在10月，除自身的生殖抑制外，这主要是冬季严寒造成的。在珠江三角洲，农田小家鼠的数量波动曲线仍为单峰型，其最低点出现在6～7月，峰期在冬季，这是由于6～7月暴雨盛行，寄生虫感染率高，而冬季气候温和，食物充裕所致。可见少家鼠在不同地域季节消长的时序虽有不同，但基本形态是相同的。

●种群爆发

爆发周期小家鼠数量的年间变化幅度也很大，并无一定周期，但并非没有规律。如在高数量年后，一般紧接着一个或几个低数量年，而且前一年数量越高，随后的数量越低，影响越久。根据其数量水平和危害特点，可将小家鼠的数量分为大暴发年、小暴发年、中暴发年和低数量年。

爆发进程小家鼠为R-对策者，具有大暴发的固有特征。仅20世纪在北美、澳大利亚、欧洲和前苏联就发生将近20次，在我国新疆，1932年、1937年和l967年（天山北麓农区），以及1955年、1970年（伊犁谷地）共发生5次。1957年后我国学者进行了广泛调查，1970年大暴发时夏武平等专家亲临现场，目睹其惊人数量，进行了深入的调查研究。大暴发进程的特点是初期种群数量增长快，中期密度特高和后期种群数量急剧下降。

数量动态小家鼠数量变动非常大，在大发生年代，数量猛增，分布区蔓延扩大。数量猛增后，又急剧下降，转入低潮，雄性个体副睾无精子，雌体子宫变为白细，然后再逐步恢复到正常数量。除地域因素外，其数量又与季节有关，在居民住宅、粮库等地，冬春数量高，夏季数量偏低，秋季以后数量又逐渐上升到一定水平，即在作物收割完毕、气温亦逐渐变寒时，小家鼠则由野外田地迁入居民住宅、场院、粮库、稻草垛内栖居越冬；农田和野外则是冬春两季数量低，夏季数量最多，10月份达到最高峰。

●共栖关系在新疆北部农区，小家鼠分别与灰仓鼠、红尾沙鼠、小林姬鼠、根田鼠可并存于同一生境，特别是小家鼠与灰仓鼠，为农村与农田中之恒有种，但其数量变动有各自的规律。在小家鼠大发生时，灰仓鼠、小林姬鼠等的生存条件也受到一定影响。在宁夏永年县黄河滩，小家鼠常于子午沙鼠、长爪沙鼠、黑线仓鼠、长尾仓鼠等在林间、草地同域出现，且年间数量变化较大。

小家鼠和褐家鼠常常可并存于一个栖息环境中。在谷草垛中，这两种鼠分开栖息，小家鼠主要在下部，而褐家鼠在上部。在同一谷草垛中，两者的数量都高。但两者直接相遇时，褐家鼠能咬死小家鼠。因此，当褐家鼠的密度上升时，小家鼠的密度往往相对下降，但在褐家鼠密度下降后，小家鼠的密度又可以上升。在许多地区大量灭鼠之后，常常出现褐家鼠减少，而小家鼠相对增多的情况。在宁夏永年县黄河滩，小家鼠常于子午沙鼠、长爪沙鼠、黑线仓鼠、长尾仓鼠等在林间、草地同域出现，且年间数量变化较大。

【危害特征】小家鼠对农业的危害很严重，在大发生年代，常给农业造成很大损失。小家鼠危害所有农作物和水果，盗食粮食和各类干果，对贮存苹果啃食很大；初春也啃食麦苗、树皮、蔬菜等。作物收获季危害时一般不咬断植株，只盗食谷穗，受害株很少倒伏。在城市，最大的损失可能不是它吃掉的东西，而是它污染食物和咬坏珍藏的书画、公文、衣物等。虽然小家鼠造成的经济损失难以估测；但几乎所有的人都能意识到小家鼠的存在而造成损失的严重性。此外能传播鼠疫、土拉伦斯病、蜱性斑疹伤寒、丹毒、脉络丛脑膜炎、传染性肾炎、副伤寒、恙虫病、钩端螺旋体病、旋毛虫病、狂犬病、李氏杆菌病等自然疫源性疾病。

S6.姬鼠属（Apodemus）

体小型，体长70～125 mm，后足长18～28 mm。耳几乎裸露，其后缘内侧无三角辨。前后足第5趾超出第2和第3趾分离处后足第一趾爪不扁，不能与其余的趾相对峙。体腹面纯白色。左右鼻骨在中线不愈合。上门齿从侧面看内方无缺刻。上臼齿咀嚼面横嵴上的齿突明显，M1和M2内侧各有3个齿突，M3比M2短小。全世界有12种，分布在我国的有6种，宁夏有3种。

宁夏姬鼠属种类检索表

1.体背面有1条黑纹。M3具3内叶；M2的第二横列齿突仅有1内齿突，而无前外齿突和中齿突；M1外侧仅有3个齿突。乳头4对……………………………………………黑线姬鼠（Apodemus agrarius）体背面无1条黑纹。M3有2个内叶，M2有3外齿突，乳头3～4对…………………………………2

2.耳色较浅，体背呈黄或赤色调，乳头4对……………………………大林姬鼠（Apodemus speciosus）耳色较暗，体背面暗褐色，但不完全掩盖黄色调，乳头3对……………中华姬鼠（Apodemus draco）

图2-28　黑线姬鼠（A.agrarius）形态多样性

Z6.黑线姬鼠（Apodemus agrarius Pallas，1771）

黑线姬鼠别名田姬鼠、黑线鼠、长尾黑线鼠和金耗儿等。

【鉴别特征】黑线姬鼠为普通小型野鼠，属广布种，除新疆、青海、西藏外，各地均有发生。尾巴长，体背通常有明显黑纹（图2-28）。

●形态鉴别

测量特征/mm体重95～113 g。体长72.0～132.0，耳长10.2～15.0，后足长18.0～25.0，尾长57.0～109.0。

形态特征体型似大林姬鼠。头小，吻尖。耳短几乎裸露，具稀疏黑色和浅黄色细毛，前翻可接近眼部。尾长约为体长的2/3，尾毛不发达，鳞片裸露，尾环较明显。四肢不及大林姬鼠粗壮；前掌中央的两个掌垫较小，后蹠也较短。最明显的特征是背部有一条黑线，从两耳之间一直延伸至接近尾的基部，但我国南方的个体，其黑线常不明显；背毛一般为深灰褐色，亦有些个体带红棕色，体后部比前部颜色更为鲜艳；背毛基部一般为深灰色，上段为黄棕色，有些带黑尖，黑线部分的毛全为黑色；腹部和四肢内侧灰白色，亦有些类型带赤黄色，其毛基均为深灰色；体侧近于棕黄色，其颜色由背向腹逐渐变浅；尾两色，背面黑色，腹面白色。乳头胸部和鼠鼷部各2对（图2-28）。

●头骨鉴别

测量特征/mm颅长22.0～28.5，颧宽11.0～14.0，乳突宽10.4～12.5，眶间宽3.3～5.0，鼻骨长8.6～10.2，听泡长5.0～6.0，门齿孔长4.8～5.9，上颊齿列长3.6～4.6。

头骨特征头骨微凸，较狭小，吻部相当发达，前端较尖细，有显著的眶上嵴。鼻骨长约为颅长的36%，其前端超出前颌骨和上门齿，后端中间略尖或稍为向后突出，通常略为前颌骨后端所超出或约在同一水平线上。额骨与顶骨交接缝呈钝角，顶间骨较大，其前外角明显向前突入顶骨，整个顶间骨略成长方形。上枕骨倾斜度较大，颅骨背面观可见上枕骨的大部。眶上嵴发达，向后与颞嵴相连，消失于顶骨后外角。人字嵴和枕嵴明显。颧弓纤细，颧板宽，前缘向前凸突或直。门齿孔约达M1前缘基部。M3内侧仅2个齿突。M2缺1个前外齿突。M1外侧仅有3个外齿突，第1外齿突明显在第1内齿突前面（图2-29）。

【亚种及分布】黑线姬鼠生态值高，繁殖力强，故分布范围较广，西从中欧、东欧、苏联至中亚、南从西伯利亚、乌苏里至朝鲜以及中国东北、华北、西北（包括新疆北部额敏地区）、华东、中南、西南和台湾均有其踪迹。

图2-29　黑线姬鼠的头骨与臼齿特征

记载黑线姬鼠有23个亚种。其中，指名亚种（A.a.agrarius Pallas，1771）在我国分布于新疆额敏塔城一带；东北亚种（A.a.mantchuricus Thomas，1898）分布于内蒙古东部、黑龙江、辽宁、吉林等地；华北亚种（A.a.pallidior Thomas，1908）分布于陕西、青海、甘肃、河北、山东、山西、江苏、贵州、宁夏、四川、河南等地；长江亚种（A.a.ningpoensis Swinhoe，1870），因模式产地在浙江宁波，故也称宁波亚种，分布于江西、贵州、安徽、湖北、四川、江苏、福建、浙江、湖南等地；天山亚种（A.a.tianshannicas Ognev，1940）仅分布在新疆天山山地；台湾亚种（A.a.insulaemus Tokuda，1941）分布在台湾；福建亚种（A.a.coreae Thomas，1898）分布于福建；河北亚种（A.a.gloveri Kuroda，1939）分布在河北；东南亚种（A.a.harti Thomas，1898）分布于东南各省。黑线姬鼠在宁夏主要分布于固原市的泾源县、隆德县、彭阳县、原州区及六盘山区低海拔地区（图2-30）。

图2-30　宁夏黑线姬鼠分布

【发生规律】黑线姬鼠喜居于向阳、潮湿、近水的地方。在农业区多栖息于田埂、防护102林堤坝、土丘、杂草丛及柴草垛中。在农田中，以水稻地密度较高。在苗圃、果园、荒地及人房内也有发现。甚至在亚寒带落叶松林的采伐迹地也有分布，但特别喜居于环境湿润、种子来源丰富的地区。

●洞穴黑线姬鼠洞穴十分简单，多分布在田埂及水渠堤上（图2-31）。一般有2～5个洞口，以3个居多，直径1.5～3.0cm。洞道分2～4叉。洞道全长40～120cm，内有岔道和盲道。洞深不超过180 cm。全部洞系在100 cm范围以内。洞内通常有1个圆形的巢窝。窝内有少许干草，冬季也有少许存粮。巢近于球形，结构紧密坚实，不易脱落。用大麦、水稻、谷子等叶及干草交织筑成。内铺甜苣、芦苇、凤毛菊等花絮。其体积为9 cm×10 cm×5 cm，巢重106～180 g。每一洞穴多有2～5鼠。此外，有时还筑有很短的临时洞，作为摄食和暂时隐藏的地方。由于姬鼠的活动力很强，常常更换洞穴，所以常利用一些空隙筑巢，或隐蔽在粮堆、草堆下。雄鼠的巢区面积为1 034.7±70.1 m2，活动距离为53.4±2.4 m；雌鼠的巢区面积为76.91±56.9 m2，活动距离为45.4±2.6 m。其迁移活动比较频繁，在样地内，逐旬的存留率平均为0.667（以该旬的存留数量除以上一旬的存留数量）。

图2-31　黑线姬鼠的洞穴结构示意（仿郭全宝，1984）

●取食特性

食性食性杂。主要以种子、植物的绿色部分以及根、茎等为食，尤其喜食水稻、麦类、豆类、禾谷类、甘薯等。总的来说，以淀粉类（种子）食物为主，动物性食物及绿色植物居次要地位。食物随季节而异，秋、冬季，大多数姬鼠以种子为食，春天开犁播种后，除盗食种子和青苗外，还大量捕食昆虫，而到夏季则食植物的绿色部分、瓜果以及捕食昆虫等。在个别居住地（特别是在幼林的杂草中）每年温暖时期，昆虫占所有饲料的75%～85%。

食量姬鼠的日食量为8.5～11.0 g，但日食量随食物的含水量而增长，食物含水量达50%时最高。冬季储粮不多，通常它所存的食物仅够1～2 d食用。在实验室条件下，一只体重29 g的黑线姬鼠一昼夜能吃花生米6.8～9.7 g或麦类6.2～7.2 g。在冬天的晚间仍能出洞觅食，这可从冬天雪地上的足印得到证明。在辽宁，进入冬季，地表裸露，迁移到山上人工林内的黑线姬鼠食物源已近枯竭，绿色植物枯死，种子、草籽十分贫乏，害鼠储粮不足或无存粮，被迫至危害落叶松林木的韧皮部作为补充食源（王景胜等，1996）。

残杀行为与其他许多鼠类一样，在缺食缺水的特殊情况下，往往有残杀同类现象，强大的个体能把弱小的同伴吃掉。

●活动规律黑线姬鼠以夜间活动为主，黄昏和清晨较为活跃，黄昏是活动最频繁的时候。9：00～10：00和14：00～16：00也出来觅食。不冬眠，夏、秋两季活动最频繁。随自然条件和食物来源而迁移。放水灌溉或田中积水，不利于生存繁衍时，即向田埂集中。夏季天气炎热，作物生长茂盛，隐蔽条件虽说良好，但这时谷物尚未成熟，食源严重不足，又非主要繁衍时期，故多不挖洞筑巢，随食源而流窜移居。入秋后，天气逐日转寒，又值繁殖高峰季节，此时多筑巢以避寒和产仔，这时田埂、堤坝上鼠洞明显增加。入冬后，由于地表裸露，田地内食源缺少，加之洞中不存粮或存粮甚少，为觅食有的鼠迁至附近村庄场院和草垛中，少数进入人房住室。翌年开春转暖后，又重返田野。

黑线姬鼠的季节性迁移也非常明显，秋季大部分姬鼠从田间迁移到谷物堆下，小部分迁移到人类建筑物里去。在田野随着田间作物的播种和收割而逐渐转移。例如，在川西平原，春季4～5月份主要在各种小春作物地栖居，6～7月份随小春作物收割后，多数迁到田边地角的麦堆内；秋季作物成熟，又迁到秋熟作物地内栖居。秋季作物收割后，少数在田间居住，多数迁到稻草堆中。

黑线姬鼠善游泳和潜水，能在水下潜游1～2 m。游速快，持久力也较强，在水温12.5℃下能游15～18 min，水温较高时更久。

●繁殖特性黑线姬鼠繁殖力强。繁殖期因地区而有所不同。北方较短，南方较长。在东北，繁殖集中于夏季，如在大兴安岭伊图黑河，5月份妊娠率为28.18%，6～8月妊娠率为40%～80%，9月孕鼠已很少，妊娠率仅为5.74%，10月上旬以后未发现孕鼠；4～9月为繁殖期。在川西平原繁殖季节在2～11月，冬季12～1月未发现孕鼠，2月妊娠率最低，为1.3%。孕鼠的消长与数量的季节变动和幼鼠大量出现的规律基本相符，均为双峰型，5月妊娠率为82%，而6月则为一年内数量最高的春峰期，10月及11月妊娠率分别为40%及60%，而11月为一年内数量的秋峰期，但春峰数量高于秋峰数量。每胎仔数以5～7只的为多，占65.15%。长江流域一带较东北繁殖期长，如苏北大丰和皖北淮南市，在2月下旬就有个别的黑线姬鼠开始交配，并陆续繁殖至10月。而在江南，繁殖期又较长江以北的长，如上海在11月还可见个别的黑线姬鼠有怀孕现象。在江苏镇江12月下旬生态气候较为适宜和野果丰富的芦苇滩上，仍能发现有怀孕的黑线姬鼠。在浙江（杭州、义乌）差不多全年都能繁殖，不过在寒冷季节，其繁殖力很低，每年也有两个繁殖盛期，即1～5月和7～9月。而秋季的妊娠率多超过春季，因此，在秋季繁殖盛期之后，就形成了种群数量的高峰阶段。平均每胎仔数为5.17～5.18只。从上海到四川长江南北，黑线姬鼠的繁殖有2个高峰：一个在5～6月（如皖北淮南、四川成都地区）或6～7月（如上海）；另一在8～9月（如淮南）或9～10月（如上海、成都地区）。第1个峰较第2个峰高。

黑线姬鼠年产3～6胎，每胎4～6仔，最多10仔。孕期21～23 d。初生幼仔体重约1.9 g，体长约30 mm；3 d出现稀疏软毛，6 d出现上门齿，8 d露出下门齿，耳开；9～11 d睁眼，这时体重约5.6 g，体长约58 mm；11 d个别的背上黑线明显；14 d出现臼齿；18～19 d能自己取食。雌性幼鼠生长到体重21～22 g或体长约83 mm时，个别的即开始性成熟。雄的生长到21～22 g，个别的也开始性成熟。当体重达28 g、体长105 mm时基本上都达到了性成熟。

●种群动态分布在南方的黑线姬鼠，在春季数量有所增加，形成6月份小高峰，而秋季繁殖后，数量一直在上升，到秋末冬初为种群数量最高阶段，此后数量开始下降，但冬季数量下降的现象不如寒冷地区明显。

在自然界中黑线姬鼠的寿命为1.5～2.0 a，少数个体可达2.5～3.0 a，但是几乎完全更新一次种群则需要两年的时间。对于小型啮齿动物来说，这种生命持续的时间就算是比较长的了。

●个体发育黑线姬鼠与其他鼠类相比，生长速度较慢。春季出生的雌鼠在体重15.5～18.0 g和体长74～95 mm时开始性成熟，约为3月龄；雄鼠性成熟稍晚，在体重19～21 g，体长77～102 mm，0.3～3.5个月龄时。秋季出生的生长期更长，直到第2年春季才达到性成熟，长达7～8个月之久。性成熟之后的小鼠仍不断生长，体重和体长还增加到1.5～2.0倍。因此，可以根据体重划分年龄，体重越大繁殖指数越高，其繁殖力随着体重的增长而递增的现象相当显著。

●年龄组黑线姬鼠幼年组、亚成年组、成年Ⅰ组、成年Ⅱ组、老年组的平均肥满度分别为7.35、4.98、3.44、3.21、2.76，其中老年组肥满度最低，幼年组肥满度最高。雌雄性个体间肥满度差异不显著。春、夏、秋三季的肥满度分别为2.94、4.16、5.634（杨天佑，2001）。

●预测预报利用回归分析或逐步回归分析方法，鼠密度（Y）与月均地表温度（X2）和月均相对湿度（X3）的回归模型为（刘运喜等，1998）：

成正比预测模型用种群成正比预测种群密度的回归预测方程为：

式中，Y为3个月后种群密度的预测值（理论值），X为种群总成正比。

雌性成正比预测模型用种群雌性成正比预测种群密度回归预测方程为：

式中，Y为3个月后种群密度的预测值，X为种群雌性成正比（杨再学，1995）。

19.3.7经济阈值张夕林等（1996）制定了中粳稻区黑线姬鼠春季防治的经济阈值。其模型如下：式中，x为不同鼠害捕获率，y为产量损失，a为回归方程中的回归截距，b为回归系数。若防治时期为3～4月，可根据姬鼠种群数量变动，对上模型进行修正：

式中，W为常年3月鼠捕获率，N为穗期鼠捕获率。由此模型可计算得早春防治的经济阈值。

【危害特征】黑线姬鼠除了盗食农作物种子和毁坏青苗外，在冬季食物缺乏时，常常转移到农田林网、果园啃食林木根基部和枝条树皮，甚至造成环剥。林地可见到黑线姬鼠的洞口、跑道和其咬断啃光树皮的枝条，但没有发现其食物残渣（图2-32）。黑线姬鼠是血吸虫的主要宿主之一，此外，还能传播钩端螺旋体病、流行性出血热、土拉伦斯病、丹毒和蜱性斑疹伤寒等17种疾病。黑线姬鼠是重要的农林种食害鼠，也是卫生鼠害治理的主要对象。

图2-32　黑线姬鼠形态及危害林木特征

Z7.中华姬鼠（Apodemus draco（Barrett-Hamilton），1900）

中华姬鼠别名森林姬鼠、龙姬鼠、中华龙姬鼠等。我国特有种，属典型的森林种类。

【鉴别特征】体型中小等。与黑线姬鼠十分相似，但背部无黑色条纹；体长近乎相等或略长于体长；耳壳比黑线姬鼠略大而薄，向前折一般能达眼部（图2-33）。

图2-33　中华姬鼠（A.draco）形态

●形态鉴别

测量指标/mm体长80～106，耳长14.5～19.0，后足长20～23，尾长80～125。

形态特征中小型鼠类，尾与体约等长或比体长，体细长，耳较黑线姬鼠略大而薄，比大林姬鼠纤细。耳前折可达眼部。背部中央无黑色条纹。前后足掌垫各6枚。体背面黄褐色，由二种毛组成，一种是较硬的粗毛，毛基灰白色，毛尖为棕黄色，另一种为柔毛，毛基灰黑色，毛尖棕黄色。耳较暗，在耳基前部有一黑色毛簇；体腹面灰白色，毛基灰色，毛尖白色；胸部有时有一浅黄色斑点；前后足白色，但后足髁部暗色或白色；尾背暗腹白，几乎裸露无毛（图2-33）。乳头腹部1对，鼠鼷部2对。

●头骨鉴别

测量指标/mm颅长24.1～27.8，颅高约8.5，颧宽10.5～13.7，后头宽10.4～12.3，眶间宽4.0～4.5，鼻骨长10.0～10.2；吻长8.0～9.0，听泡长约5.5，门齿孔长约5.0，上颊齿列长3.7～4.3。

头骨特征头骨小于大林姬鼠和黑线姬鼠，吻部较为尖细，腭骨比大林姬鼠窄。鼻骨较长，后端通常略被上颌骨后端所超出。颧弓细弱，眶上嵴相当发达。脑颅较隆起，额骨与顶骨之间的交接缝呈圆弧形。门齿孔可达臼齿列前端的水平线，腭骨后缘向后略超出M3后端水平线，并在中间形成一尖突。M1最大，约等于M2与M3总和。M3具有3个内叶，M2有1前外齿突。M1只有1内侧根（图2-34）。

图2-34　中华姬鼠头骨及齿列

【亚种及分布】中华姬鼠国内主要分布于福建、台湾、浙江、河北、陕西、宁夏、甘肃、四川、湖北、贵州、云南、甘肃、西藏等地。国外见于缅甸北部和印度的阿萨姆。其中，指名亚种（A.d.draco Barrett-Hamilton，1900）在我国分布于陕西、安徽、甘肃、湖南、河北、宁夏、江苏、山西、浙江、湖北、福建等地；西南亚种（A.d.orestes Thomas，1911）分布于西藏、云南、四川等地；台湾亚种（A.d.semotus Thomas，1908）分布于我国台湾；也有学者将分布于四川、云南、西藏以及青海省东南缘的大耳姬鼠（A.latronum Thomas，1911）归为其一个亚种，称为川藏亚种（A.d.latronum Thomas，1911）。分布在宁夏境内的中华姬鼠属指明亚种，主要分布于六盘山海拔1800 m森林灌丛中（图2-35）。

图2-35　宁夏中华姬鼠分布

【发生规律】中华姬鼠主要栖居于有林山地，为典型林栖种类，也为林区的优势种，随着海拔的增高，其数量也越来越多。在常绿阔叶林内有少量分布，在常绿与落叶阔叶混交林内、落叶阔叶林内、山顶草地及灌丛中数量较多。洞穴多在树根下，或岩石缝隙中或树洞中，入洞口直径为3.0 cm，出洞口2个，直径为2.5 cm，入洞口与出洞口地面距离35 cm，洞道紧贴树根，极难挖掘，洞道内岔道不多，窝距入洞口45 cm，窝以树叶、干草组成，洞内无存粮。

中华姬鼠全天活动，但以夜间活动为主，在云南剑川老君山夜间捕获的占94.98%。有季节性迁移现象，山间农作物成熟期，多集中到农田觅食，而农作物收获后，多转移到林地（杨光荣等，1990）。繁殖期为4～11月，春末秋初为繁殖高峰期，孕期26～28 d，每产2～3胎，每胎产最3～10仔，平均5～7仔。

在宁南六盘山林区，海拔1800 m以上，大林姬鼠占野外鼠类的捕获量的32.5%，占绝对优势；中华姬鼠占19.4%，黑线姬鼠占6.7%，社鼠占8.3%，林跳鼠占3.4%～4.1%，洮州绒鼠占12.1%～28.9%。在海拔低于1800 m以下地区，中华姬鼠捕获量占17.6%，数量较多，明显低于大林姬鼠的27.7%，也明显低于黑线姬鼠的21.5%～25.7%；但高于洮州绒鼠的4.0%和长尾仓鼠的2.0%，也比岩松鼠和花鼠的捕获量高，两者分别为8.5%和4.5%。

【危害特征】植食性，即使森林中的个体胃中也很少发现动物残渣。尤其喜食花生和灌浆期玉米及小麦，田埂上树木常被剥皮致死。危害农作物种子和幼苗，啃食林木果实及幼树，影响林木更新。也是钩端螺旋体病传染源之一，同时也是野兔热病传染源。

Z8.大林姬鼠（Apodemus speciosus（Thomas），1906）

大林姬鼠别名朝鲜林姬鼠、黄喉姬鼠等，属典型的森林种类。

【鉴别特征】体形细长，体重可达50 g以上，形似黑线姬鼠，但背中央无黑色条纹。耳较大，向前拉可达眼部。耳色较暗，体背面暗褐色，但不完全掩盖黄色调（图2-36）。

图2-36　大林姬鼠（A.podemus speciosus）形态照片

●形态鉴别

测量指标/mm体重可达50 g以上。体长80～135，尾长75～120，后足长21～24；耳长11～18，但14～16的个体较多。

形态特征体大小似黑线姬鼠，尾长几与体等长，尾毛稀疏，尾鳞裸露，尾环清晰。耳朵较大，前折可达眼部。四肢较黑线姬鼠粗壮，后足较长，前后足掌垫均有6个，前掌中央两个较大。夏季，体背面毛色较暗，呈褐赭色，毛基深灰色；冬季，体背面黑毛较少，因而黄棕色较为显著，体腹及四肢内侧为灰白色或带浅土黄色；尾背面褐棕色，腹面白色；足背面与下颌均为白色（图2-36）。乳头胸部2对，鼠鼷部2对。

●头骨鉴别

测量指标/mm颅长25.5～29.0，颧宽11.7～13.7，眶间宽3.5～5.3，鼻骨长8.7～11.2，听泡长4.3～6.7，门齿孔长3.5～5.6，上颊齿列长3.9～4.3。

头骨特征头骨较宽大，吻部稍圆钝。颅骨眶上嵴不如黑线姬鼠的显著；鼻骨后端与前颌骨后端约在同一水平线上，但其前端超出前颌骨前端和上门齿前缘。与黑线姬鼠不同，其枕骨比较陡直，从顶面看时只见上枕骨的一小部分。门齿孔明显不达PM1前缘基部。M1长度等于M2、M3之和，M1和M2的吸嚼面具3条纵列丘状齿突，或被珐琅质分为横列的板条状，M3呈现3叶状，与小林姬鼠的一样，内侧有3个齿突；但M1与小林姬鼠的不同，其第3横列的内齿突很小，几乎成为痕迹，不向外突出。M2与黑线姬鼠和高山姬鼠一样都缺少前外齿突（图2-37）。

图2-37　大林姬鼠头骨照片

【亚种及分布】大林姬鼠在国内分布于东北的黑龙江、吉林、辽宁，内蒙古的大兴安岭，河北东北部的东陵、兴隆、围场，山西的岢岚、桂华城、中条山，陕西的太白山、秦岭南北、西安、延安，甘肃的卓尼、陶州、岷山，四川的理塘、若尔盖，宁夏，青海东部的乐都以及西藏东南部的林芝和米林等地。国外见于朝鲜、前苏联东部和日本北海道。记载有9个亚种。其中，华北亚种（A.s.sowerbyi Jones，1956）分布于山东、河北、河南、山西、陕西、甘肃和宁夏；东北亚种（A.s.praetor Miller，1914）分布于黑龙江、吉林、辽宁和内蒙古东部；青海亚种（A.s.qinghaiensis Feng，Zheng el Wu，1983）分布于云南西北部、西藏东部、青海东部、四川西部等地。宁夏境内，大林姬鼠华北亚种分布在银川、贺兰、平罗、石嘴山、泾源、隆德、原州、海原、西吉等地，主要栖息于海拔1600 m以上的山地森林、灌丛、草甸（图2-38）。

图2-38　宁夏大林姬鼠分布

【发生规律】大林姬鼠是林区中的常见鼠类。栖息于林区、灌丛、林间空地及林缘地带的农田。与小林姬鼠相反，尤喜较干燥的森林。在宁夏六盘山林区，大林姬鼠主要栖息在海拔1 600～1 700 m，捕获量占野外地面鼠的10.3%～41.3%，超过或者低于该海拔范围，大林姬鼠数量逐渐减少；但在贺兰山山地，海拔1 600 m以下，大林姬鼠为优势种，占野外地面上捕获量的39.8%，明显高于社鼠的26.7 %；在海拔1 600 m以上，大林姬鼠的数量也较多，捕获量占27.6%；但显著低于社鼠的51.7%（秦长育，1991）。在东北林区，大林姬鼠主要栖息在海拔300～600 m的森林里，其种类组成占45.5%，若海拔高度大于或低于这个数值其数量则明显降低。大林姬鼠喜居于土壤较为干燥的林区，但有时在踏头甸子中也能成为优势种。在东北伊春的带岭，其农田中的数量仅次于黑线姬鼠。在大兴安岭伊的图黑河，其在山坡沟塘的采伐迹地上及原始落叶松林中均有一定的数量。森林采伐后，其数量在短期内有下降的趋势，但它仍能很好地生存，甚至老迹地、荒山榛丛大林姬鼠仍是第一位的优势种。有时也进入房屋中，在内蒙古阴山山脉的次生林边，该鼠也常为优势种，有时在仅有几棵杨树和一些山杏的条件下也发现有大林姬鼠。也曾发现于嫩江的森林草原。

●洞穴巢穴因环境而异，在栎林里多营巢于岩缝中，在混交等林内常建巢于树根、倒木和枯枝落叶层中，以枯草枯叶作巢，若洞口被破坏时它还会修补。当冬季地表被雪覆盖后，则在雪层下活动，地表留有洞口，地面与雪层之间有纵横交错的洞道。雄性的巢区面积大于雌性，巢区内尚有一块活动频繁的核心区。

●活动规律夜间活动为主，白天也常出现。雄鼠平均活动距离为76.3 m，雌鼠为61.3 m。大林姬鼠在原始森林与砍伐迹地之间有季节性迁移现象。冬季伐光的迹地上缺乏隐蔽条件，它移居于林内；自5月份开始进入夏季以后，迹地上草类繁茂，具有较好的隐蔽条件和食物条件，它又迁到迹地；到秋季9、10月间草木枯萎以后，再返回林内。

●食性大林姬鼠喜食种子、果实等食物，有时也吃昆虫，很少吃植物的绿色部分。在笼饲条件下，取食红松（Pinus koraiensis）的种子及托盘（Rubus sahalinensis）、榛子（Corylus heterophyla）、糠椴（Tilia mandshurica）、小叶椴（Tilia tagnitii）、刺莓果（Rosa daurica）、剪秋萝（Lychni fulgens）等的果实和种子。大林姬鼠有挖掘食物的能力，并能将未食尽的食物用枯枝和土壤加以掩埋，且不在洞内取食，故在洞内很少找到食物的残渣。

●繁殖大林姬鼠于4月份开始繁殖，以5、6月份最盛。在东北带岭一带，大约到8月份已无孕鼠，但在长白山地区，11月份还曾发现孕鼠，每胎4～9仔，以5～7仔的最多。

●种群动态大林姬鼠在数量上有明显的季节波动和年度变动。春季4～6月份为数量上升阶段；夏季7～9月份为高数量持续阶段；10月份数量开始下降。同时，该鼠在不同生境间存在迁移现象，以致数量的季节消长曲线有时出现多峰状态，但总的看来，仍属后峰型。大林姬鼠数量的年度变化，在不同年份的同一个月内，其数量差异可达十几倍以上。数量变动的周期性与生境有密切关系。如在数量特高或特低的年份，各生境内的数量动态基本上是一致的；在中等年份，在最适生境可出现高数量，而在不适生境内则出现低数量。

【危害特征】大林姬鼠危害症状与小林姬鼠和黑线姬鼠相似，主要是盗食和刨食阔叶树林木种子，并且大量贮存，每年要消耗相当数量的种子，影响林木的天然更新，尤其对直播和飞播造林危害严重。对经济林主要盗食不同生长期的各类果实和啃食水果及浆果。对山区农作物也有危害，主要盗食和贮存各类种子。在其洞穴及其附近贮粮洞常可发现大量霉烂变质和发芽的各种农作物种子。同时该鼠也是土拉伦斯病、细螺旋体、丹毒、脉络丛脑膜炎、副伤寒等病病原的携带者。

S7.鼠属（Rattus）

形态和栖境多样。体小型到大型，体长80～300 mm。耳几乎裸露，其后缘内侧无三角辨。足长多小于40 mm；后足足底有肉垫，第一趾爪不扁，不能与其余的趾相对峙；前后足第五趾超出第二和第三趾分离处。体腹面纯白色。听泡较大，长不小于体长的17%。翼窝不平扁，其内侧为1大孔所穿通。门齿孔不宽。翼尖窝宽，一般约等于或小于腭桥宽，腭桥后缘通常明显超出M3后缘（大型种类，青毛鼠的腭桥后缘不超出M3后缘）。左右鼻骨在中线不愈合。上门齿从侧面看内方无缺刻；上臼齿咀嚼面横嵴上的齿突明显，M1和M2内侧各有2个齿突，M3比M2短小。

属鼠原是哺乳动物的最大一属，也是分类最混乱的一个属，种类有180多种。现该属主要包括分布于东南亚和大洋洲的种类，有91种。即使这样，仍是啮齿动物中最大的属。我国记载的有10种，分布在宁夏的有褐家鼠和黄胸鼠2种。

宁夏鼠属分种检索表

1.尾显著短于体长。成体顶骨两侧颞嵴几乎平行。M1的第一横嵴无外侧沟……………………………………………………………………………………褐家鼠（Rattus norvegicus）（沟鼠，为主要害鼠之一）尾多长于体长，顶骨两侧颞嵴呈弧形，M1的第一横嵴除个别种类外都有外侧沟………………………………………………………………………………………黄胸鼠（Rattus flavipectus）（黄腹鼠、上尾吊）

Z9.褐家鼠（Rattus norvegicus Berkenhout，1769）

褐家鼠别名沟鼠、大家鼠、挪威鼠、首鼠和家鹿等。广布种，也就是人们常说的大老鼠，也是一种世界性的害鼠。

【鉴别特征】褐家鼠是家栖鼠中较大的一种。体型粗大。尾比体长短20%～30%，尾毛稀疏，尾上环状鳞片清晰可见。耳短而厚，约为后足长的1/2，向前拉遮不住眼部。后足粗大，趾间有一些雏形的蹼（图2-39）。

图2-39　褐家鼠（R.norvegicus）形态

●形态鉴别

测量指标/mm体重65～400 g。体长130～955，耳长12～25，后足长23～46，尾长95～230。

形态特征褐家鼠为中型鼠类，体粗壮。耳壳较短圆，向前拉不能遮住眼部，尾较粗短，成体尾长短于体长，后足较粗长。乳头6对，胸部2对，腹部1对，鼠鼷部3对。该鼠毛色有变，与其年龄、栖息环境有一定的关系，通常幼年鼠较成年鼠毛色深，棕色调不明显。老体多数体背毛色呈棕褐色或灰褐色，毛基深灰色，毛尖深棕色。头部和背中央毛色较深，并杂有部分全黑色长毛。体侧毛颜色略浅，腹毛灰白色，毛基部灰色；多数与体侧毛色有明显的分界。足白色；尾背面带黑色，腹面浅淡，有时腹背两色不甚明显，几乎全为暗褐色。偶尔有全身白化或黑化现象。大白鼠即是由褐家鼠白化个体繁殖传代而来（图2-39）。

●头骨鉴别

测量指标/mm颅长33～52.6，颧宽14.8～25.8，乳突宽13.8～19.4，眶间宽6.2～7.6，鼻骨长10.8～20.0，听泡长5.8～9.0，上颊齿列长6.8～7.9。

头骨特征头骨较粗大，脑颅较狭窄，颅骨的顶骨两侧颞嵴几乎平行，幼体的尚呈弧形。颧弓较粗壮，颧宽为颅长的47.7%～49.7%。眶上嵴发达。门齿孔较短，后缘达M1基部前缘水平。听泡较小，长为颅长的17%～17.2%。上臼齿横嵴外齿突趋向退化，M1的第1横嵴外齿突不明显，齿前缘无外侧沟；M2第1横嵴只有1内齿突，中外齿突退化，第2横嵴正常，第3横嵴中齿突发达，内外齿突不明显；M3第1横嵴只有1内齿突，2、3横嵴连成一环状（图2-40）。

图2-40　褐家鼠头骨

【亚种及分布】褐家鼠起源于亚洲温带地区。由于人类无意携带现已成为世界性动物，分布遍及世界各国。国内除西藏外南北各地均有分布，分化为4个亚种。其中，指名亚种（R.n.norvegicus Berkenhout，1769）体型最大，后足长平均40 mm以上。分布于东南沿海地区及其附近岛屿，包括海南岛和厦门。华北亚种（R.n.humiliatus Milne-Edwards，1868）体型最小，后足长平均约30 mm。分布于淮河流域以北，太行山以东，北至蒙古高原边缘，东北方向到辽东半岛，包含辽宁、江苏北部、河北、山东等地。东北亚种（R.n.caraco Pallas，1779）体型介于指明亚种和华北亚种之间，后足长平均大于34 mm，体色较暗。分布范围从黑龙江向南约至长白山南部，其西南方向达蒙古高原边缘，包含黑龙江、内蒙古、吉林等地。甘肃亚种（R.n.socer Miller，1914）体型与东北亚种相近，但体色较淡。分布在淮河流域以南，太行山以西，西至甘肃、青海、四川，南抵云南、广西，北达内蒙古广大地区。包括分布于内蒙古、山西、陕西、宁夏、青海、甘肃、贵州、四川、江苏（南部）、浙江、安徽、湖南、湖北、江西、广西、福建等（吴德林，1982）。褐家鼠在宁夏全境均有分布，且与人为伍，多栖息在水源充足的生境（图2-41）。

图2-41　宁夏褐家鼠分布

【发生规律】褐家鼠栖息场所广泛，为家、野两栖鼠种，是主要的农林害鼠，也是卫生害鼠重点治理的对象。

●栖息地褐家鼠是栖息于人类建筑物内的主要鼠种，在住室、厨房、厕所、垃圾堆和下水道内经常可以发现，特别是猪舍、马厩、鸡舍、屠宰场、冷藏库、食品库以及商店、食堂等处数量最多。在自然界褐家鼠主要栖息于耕地、菜园、草原，其次是沙丘、坟地和路旁。但在其栖息地附近必须有水源，这是褐家鼠所要求的基本栖息条件之一。河岸和沼泽化不高的草甸地带也是它们在自然界最基本的栖息地。

城市褐家鼠的数量比农村多，大、中城市比小城市多。据调查，在一些城市中褐家鼠所占捕获鼠类中的百分比为沈阳97.47 %、旅大65.68 %、厦门95.5 %、广州57.07%、重庆90%、贵阳49.03%、福州27.58%、怀德81.12%。在宁南六盘山及其附近的黄土丘陵区，褐家鼠数量较多，捕获量占家栖鼠类捕获总量的24.7%；明显低于小家鼠的75.3%；在银川平原及黄灌区，褐家鼠数量也相对较多，占家栖鼠类捕获总量的19.8%～26.3%；但也远低于小家鼠的73.7%～80.2%。

●洞穴在居民区，褐家鼠的洞穴多建筑在阴沟和建筑物内。地板下、墙缝里以及各楼层之间的地板空隙都是褐家鼠隐蔽或筑巢的良好场所。在土木结构的建筑物内，常在墙角挖洞，洞道很长，分支很多，有时能穿越墙壁一直挖到室外，或从墙基挖到屋顶。在野外，洞穴多建筑在田埂和河堤上。

在城市复杂的环境下，褐家鼠能够选择筑窝的条件和范围较有限，由于城市建设的日趋规范，能够给鼠类挖掘的土地，大多为人类因美化环境而人为留下的绿化带或花园等，少数是人群活动较少的路边、墙边、垃圾池边与混凝土或其他坚硬路面的交界处。褐家鼠主要以土质、砖木、土砖混合等材料筑窝。洞系结构有以主窝为中心，洞道呈放射状排列；主窝在中央与洞道呈纵向排列；主窝在一侧，另一端有数个洞道呈不规则的L或M型分布。如果洞系沿墙边构建，或附近有建筑物，洞系大多为纵型或L、M型；如果洞系构建在较平坦的地带，大多为不规则的形状，且弯道较多。在褐家鼠栖息地中，每处有鼠洞道至少2个，最多可达9个，一般为3～5个。洞道长短：每段一般为30～50 cm，最短仅16 cm，最长为420 cm。每个洞系洞道长度的总和大多为200 cm左右，最短的70 cm，最长达800 cm。洞径多为7～8 cm，最小6 cm，最大有20 cm。大多能发现鼠洞内有贮存物，一般为2～3种，有2种贮藏物者占65.38%。贮藏物包括杂粮、骨头、塑料袋、玉米棒、稻草、动物内脏、杂草、树叶、蔬菜、螺壳、烂布等。当有两种以上贮物存在时，以骨头和塑料袋较常见。洞穴内最少的有1只鼠，最多的有9只。每个洞系内有1～2只鼠者占55.17%，且多为成年鼠。

褐家鼠主要栖息处离地表最浅的为7 cm，最深的达33 cm，平均为18 cm。洞系面积最小的有0.80 m2，最大是6.51 m2，平均为1.90 m2。一般来说，洞道数量多、方向变化大时，洞系面积则大；反之则小。另一种情况是，位于建筑物边建造的洞系，其平行排列的洞道虽多，但由于分布有规律，洞系面积并不大；而伴随洞道的数量增多，其容积也相应增大。最小的5 024 cm3，最大的71 874.6 cm3，平均约为15 942 cm3（黄超等，2002；图2-42）。

图2-42　褐家鼠的不同类型的洞穴及其结构示意

有鼠类活动的洞系，其构筑的巢离地表的深度和面积，相对于无鼠类活动的洞系较深且大。处于哺育期鼠类的洞系，都比其他鼠类的要复杂，且洞道的数量也多。有4～9只鼠活动的洞系，平均每个洞道数为6.7个，平均深度为21.1 cm，洞系面积达2.3 m2；有1～2只鼠活动的洞系，其洞道的数量、主巢离地表的深度、洞系面积明显比前者小；无鼠类活动的洞系中，其洞道数量平均为3.3个，巢深17.8 cm，洞系面积只有1.6 m2。这表明，处于哺育期鼠类的巢，更多是出于安全因素，巢穴深，隐蔽性大，洞壁坚固；此外，洞口数量多利于幼鼠转移和哺乳期母鼠食量大，外出觅食方便。

褐家鼠洞系结构规律性不强，洞穴构造比较复杂（图2-42）。一般有洞口2～4个，多在墙角下或阴沟中，进口通常只有一个，出口处有颗粒状松土。洞道长50～210cm，分支多。地下洞深达150 cm。一般只有1个窝巢。在住宅区采集到的巢，材料多为破布、烂棉、碎纸等；田野筑巢材料为谷子、黍子、尖草等叶片。巢呈碗状，外径16～19 cm，内径12～14 cm，巢重137～210 g，巢深6～9 cm。

●活动规律在自然生境中，褐家鼠昼夜活动，但以夜间活动为主，一般是清晨和黄昏后活动最频繁。在居民区，昼夜均有活动，但以午夜前活动最频繁。每天下午起，活动逐渐增多，至上半夜达到高峰，午夜后，又趋减少，至上午则活动更少。夜间活动约为白昼活动的2.7倍。

褐家鼠活动能力强，善攀爬、弹跳、游泳及潜水。主要靠嗅觉、味觉、听觉和触觉来进行活动；能平地跳高1 m，跳远1.2 m，能沿砖墙和其他粗面墙壁爬上建筑物顶；能钻过大于1.25 cm见方的开孔，能迅速通过水平粗绳、管子、电缆等，能在直立的木头、管子和电缆上爬上爬下；善于游水和潜水，能游过0.8 km的开阔水面；警觉性很高，对新出现的食物或物体常不轻易触动。但一经习惯之后，即丧失警惕性。

褐家鼠家族性群居，族群等级明显，雄性间常咬斗，争夺支配权。褐家鼠视力差，记忆力强，警惕性高，多沿墙根、壁角行走，行动小心谨慎，对环境改变十分敏感，遇见异物即起疑心，遇到干扰立即隐蔽。褐家鼠在一年中活动受气候和食物的影响，一般在春、秋季出洞较频繁，盛夏和严冬相对偏少，但无冬眠现象。

●迁移行为褐家鼠的迁移可分为被动迁移和主动迁移两种形式。

被动迁移借助于人类的车船及飞机等各种交通运输工具被带到各处。在兰新铁路通车以前，新疆没有褐家鼠，现在已成为哈密、乌鲁木齐等城市主要家栖鼠种之一。在褐家鼠迁移史上，这种被动迁移对其现代巨大的分布区的形成起了决定性的作用。褐家鼠的原产地是在亚洲地区，在漫长的进化过程中，褐家鼠适应了多种多样的生态环境，分化成了从外形到活动规律等都很不相同的亚种。以后，在中古时期，欧洲是以基督教为主的国家，为了夺回被穆斯林教徒占领的基督圣地耶路撒冷，开始组织十字军去亚洲东征。连续组织的七次圣战都是以失败而告终的，但是，褐家鼠却在那个时候，跟随着败归的十字军从亚洲来到了欧洲。在哥伦布发现新大陆时，它们又跟随着纷纷迁往美洲的欧洲人，也随船舶横渡过大西洋到达了西半球，并进一步扩散到了全世界。

主动迁移又可分为季节性迁移和非季节性迁移。仅有一部分褐家鼠进行季节性迁移，它们春末夏初迁移至室外活动，到10月份，天气转冷后，又移入室内。这种迁移，有较大的流行病学意义。

●取食特性栖居在野外的褐家鼠常以动物性食物为主要食料，如蛙类、蜥蜴类、小型啮齿类、死鱼和大型的昆虫等，但植物性食物仍然是重要的补充食料。

褐家鼠啃咬能力极强，可咬坏铅板、铝板、塑料、橡胶、质量差的混凝土、沥青等建筑材料，对木质门窗、家具及电线、电缆等极易咬破损坏。但对钢铁制品及坚实混凝土建筑物都无能为力。该鼠门齿锋利如凿，咬肌发达。适应性很强，可在-20℃左右的冷库中繁殖后代，也能在40℃以上热带生活，甚至还能爬上火车、轮船、飞机旅行。

●繁殖特性在热带和亚热带年终年繁殖。在温带春、秋各有1个繁殖高峰，酷热的夏季有1个繁殖低潮，而在冬季则几乎完全停止。但在-10℃左右的冷藏库中，由于食物丰富，也能繁殖。

在我国华南一带全年可繁殖，上海为2～12月，重庆、大连l～10月。性成熟在北方较早，如徐州一带个别在体长143 mm，体重65.5 g，即开始有生殖能力；而在南方沿海大城市，性成熟个体则较大，如在上海，个别雄的体长150～154 mm，雌的160～174 mm，体重100 g左右时，才开始有繁殖能力。妊娠期多为20～22 d。年均繁殖6～10胎。每胎1～16仔，多为5～10仔。在北方，褐家鼠年产2～3胎，妊娠期约为21 d。初生的幼鼠生长很快，一周内长毛，9～14 d睁眼，开始寻食，并在巢穴周围活动。约3月龄时，达到性成熟。生殖能力约可保持到一年半到两年。它的寿命可达3年以上，但平均寿命约2年。

雌鼠的繁殖力随年龄组的增大而增加。褐家鼠的繁殖群体为成年Ⅰ组、成年Ⅱ组和老年组。从种群组成结构可见，老年组的个体数量均很少，而繁殖力又很高，说明褐家鼠进入老年组后衰老迅速，死亡率很高，而剩下的真正衰老个体并不多，因而仍保持较强的繁殖力。

●攻击行为褐家鼠常攻击其他鼠类，并不与它们共栖。但在建筑物内，可同时发现褐家鼠与小家鼠，而在某些船舶、码头和其他建筑物内，经常与黑家鼠（R.rattus rattus）共栖。

【危害特征】褐家鼠体型较大，喜水，是一种世界性的卫生、粮食和农林害鼠，也就是人们常说的大老鼠。褐家鼠与人为伍，数量多，为害大。在居民区，损坏家具、衣物、建筑物和建筑材料，包括铅管和电线，甚至引起火灾；咬伤咬死家禽家畜，甚至伤及婴幼儿；同时盗食各类粮食和食物，啃咬各类贮存的水果，尤其是对贮存苹果危害极大；更严重的是污染粮食和食物。在野外，挖洞破坏田埂、堤坝，引起灌水流失；啃食青苗，刨食种子，咬破电缆、电线和水管，还常窜入高压变电所可能引发停电，造成地铁停运、工厂停电和引起火灾等事故。啃咬各类水果，撕咬林木根基部和干部树皮；咬死家禽和幼畜。同时，也是流行性出血热、鼠疫、恙虫病、钩端螺旋体病、血吸虫病、弓形虫病、斑疹伤寒、Q热、蜱媒回归热等传染病病原的自然携带者。

Z10.黄胸鼠（Rattus flavipectus Milne-Edwards，1871）

黄胸鼠别名黄腹鼠、上尾吊、长尾鼠、屋顶鼠等。黄胸鼠属东洋界种类，也是我国长江流域的主要害鼠。其分布区不断北扩，黄河流域各地也有发现，且数量不断增多。

【鉴别特征】黄胸鼠体不如褐家鼠的肥胖；尾多超过体长，几乎裸露，局部构成环状，鳞片基部生有浅灰色或褐色短毛。耳壳薄，几近裸露，向前折可盖住眼睛。背毛毛基颜色深灰，尖端棕褐色，腹面呈灰黄色，腹部基毛浅黄色。幼年鼠一般毛色较老年鼠深，前足背面中央有暗灰褐色斑，是辨别该鼠种，特别是与黄毛鼠（R.losea）区别的重要形态特征。后足背面白色（图2-43）。

图2-43　黄胸鼠（R.flavipectus）形态

●形态鉴别

测量指标各地黄胸鼠形态测量特征有所差异，其雌雄鼠间测量特征也有所不同。具体指标见表2-1。

表2-1　各地黄胸鼠体形特征比较

形态特征体背面棕褐色或黄褐色，毛基深灰色，毛尖棕黄色，并杂有黑色长毛，尤以背后部为多；体侧面毛色较浅；体腹面淡土黄色到褐黄色；喉和胸部中间呈棕黄色，有时稍带褐色，比体腹面其他部分略深，胸部有时出现一块白斑；颏和肛门附近的毛污白色，有时稍带浅黄色。体腹面与体侧面之间毛色无明显界线，有些个体体腹面毛尖呈浅黄白色乃至灰白色，但喉和胸部中间仍显现棕黄色或褐黄色，少数个体体腹呈灰白色或浅黄色，而胸部无棕黄色；尾黑褐色，个别的尾近端背面比腹面浅淡；前足背面中央有一道褐色，深浅视不同个体而异，足边缘白色，有时微黄色；后足背面和边缘通常均呈浅白色或浅黄色，有时中央部分为浅褐色或整个背面全为暗色。黄胸鼠与小家鼠和褐家鼠一样，毛色也有黑化和白化现象，其中黑化个体往往被误认为黑家鼠（R.rattus）。乳头胸部2对，鼠鼷部3对；偶尔有6对的（腹部多1对；图2-43）。

●头骨鉴别

测量指标/mm颅长33.0～43.7，腭长15.0～21.3，颧宽16.1～21.9，眶间宽6.6～6.5，乳突宽13.2～17.1，鼻骨长11.0～17.6，门齿孔长5.6～8.9，齿虚位长8.0～12.7，上颊齿列长4.8～7.6，听泡长5.8～8.5。

头骨特征颅骨与屋顶鼠的很相似，但略较小。吻长，脑盒呈椭圆形；眶上嵴很发达，向眶后延伸甚为均匀，在额骨和顶骨两侧相连处几乎不形成角状。鼻骨长，约为颅长的33.3%～35.5 %，其前端略超过前颌骨和上门齿，后端为前颌骨后端所超出。颧宽常不达颅长的1/2，为后者的46.0%～48.5%。脑盒宽，为颅长的40.5%～40.7%。门齿孔后端明显越过M1基部前缘水平线。口盖后缘中间无突起。M1齿最长，其最前面的横嵴具有3个齿突，外齿突和中央齿突之间前缘有一明显的外测沟（图2-44）。

图2-44　黄胸鼠头骨

【亚种及分布】自Milne-Edwards（1871）依据四川宝兴的标本命名后，对黄胸鼠的分类地位一直存在着争议。Allen（1940）认为是独立的种，分为云南亚种（R.f.yunnauensis G.Allen，1926）与指名亚种（R.f.flavipectus Milne-Edwards，1871）；Ellerman等（1951）将其均归入黑家鼠（R.rattus）下的2亚种（R.r.flavipectus）和（R.r.yunnauensis）；Corbet（1978）则认为黄胸鼠是黑家鼠日本亚种（R.r.tanszumi）的异名。在我国黄胸鼠与黑家鼠有同域分布现象，两者在形态上也有明显的区别，在自然条件和人工饲养下，均无杂种后代（余自忠，1957），因此，我国学者已基本认定黄胸鼠为独立的种（冯祚建等，1986；王廷正等，1993；黄文几等，1995）。Allen（1940）认为我国黄胸鼠有2个亚种。云南亚种主要分布在云南与贵州（松会武，1981，1983），毛色较鲜艳，体腹面尤其是腹部近乎白色略染有淡黄色，主要栖息野外。分布在我国其他大部分地区的为指名亚种，毛色泽较深，呈棕褐色，背中央部分黑色长毛较多，主要栖息在室内。在国外，黄胸鼠仅在东南亚有分布。国内分布于陕西、甘肃、宁夏、新疆、河南、江苏、浙江、安徽、湖北、江西、湖南、贵州、四川、云南、西藏、福建、广东、广西和海南等地。分布在宁夏中卫农田和灌丛中的黄胸鼠属于指明亚种，并有沿黄河及黄灌区向银川平原扩散蔓延之趋势（图2-45）。

图2-45　宁夏黄胸鼠分布

【发生规律】黄胸鼠的分布属东南亚热带—亚热带型（张荣祖，1979），居东洋界。在我国先前主要分布于长江以南地区（寿振黄，1962；夏武平等，1964），是华南与南海诸岛的优势鼠种（秦耀亮，1979）；在香港、台湾有较多黄胸鼠分布（Hau，1997；詹绍琛等，1993）；在西藏也有分布（冯祚建等，1986；马勇，1986）。近几十年该鼠种更明显地表现出向北扩展的趋势，在陕西（王廷正，1963，1993；吴家炎等，1982）、山西（邹波等，1992）已形成稳定的种群；甘肃（郑涛等，1990）、宁夏（秦长育，1991；张显理等，1995）、山东（赵承善等，1989）亦有黄胸鼠的报道；王思博等（1983）报告新疆乌鲁木齐、哈密的火车站附近建筑物内已发现黄胸鼠，赵桂芝等（1994）、黄文几等（1995）也将新疆列为黄胸鼠的分布区。可见黄胸鼠在我国除了东北外的大部分省市皆有分布，其栖息地已延渗入古北界。

在北方部分地区黄胸鼠种群在不断上升（刘建书等，1990；程作民等，1997）。在西安家鼠的构成中，黄胸鼠已由1973年的9.28%上升为1988年的54.17%。而在南方，如福建省从20世纪50年代到80年代，黄胸鼠的种群数量逐渐下降（郑智民，1982；詹绍琛等，1991；洪朝长等，1992）。其他一些地区黄胸鼠也有逐渐减少趋势或已降为一般常见种（祝龙彪等，1986；曾标成，1989）。

许多分析（郑智民，1982；祝龙彪等，1986；曾标成，1989；詹绍琛等，1991；洪朝长等，1992）认为，房屋结构的改变使黄胸鼠适生环境减少，是黄胸鼠在福建等地的优势地位被取代的重要原因；洪朝长等（1992）则进一步提出，气温的升高是否也对其有一定的作用，尚有待探讨。而黄胸鼠种群的北扩现象则很可能与全球变暖的趋势有关（洪朝长等，1992；张美文等，2000）。动物分布区的地理位置、范围和大小，是长期自然选择及该动物分布历史变迁至现阶段的结果，反映了该动物对现代自然条件的适应性。黄文几（1966）认为较低的温度对黄胸鼠分布区的扩大有一定的障碍。韦正道等（1983）报道黄胸鼠的热中性带为25℃~30℃，理论下临界温度为23.82℃，35℃已进入过热区。祝龙彪等（1985）的研究表明黄胸鼠对低温和高温的忍受能力及化学热体温调节能力皆低于褐家鼠，热中性温度区为25℃~30℃，这就限制了黄胸鼠的广泛分布，是其以前主要分布在长江以南地区的原因。同样，目前全球的温室效应使黄胸鼠适应的气候区北扩，则可能是其在华北地区形成种群并不断发展的主要原因。

此外，交通运输的飞速发展对黄胸鼠快速北扩也起到了推动作用。黄文几等（1995）基于曾在上海至乌鲁木齐的火车上捕到黄胸鼠，分析新疆的黄胸鼠很可能是靠火车传入的。甘肃的黄胸鼠也是在火车站附近出现（郑涛等，1990），也可能是通过运输带入的。

在国外，黄胸鼠仅在东南亚有分布（汪诚信等，1983；黄文几等，1995；Buckle等，1999）。有趣的是，在越南主要分布在北方，在南方的密度较低（Sokolov等，1995；Sung，1999；Brown等，1999）。似乎是较高的温度对黄胸鼠的分布也不利。另外，蔡正纬等（1982）认为水分条件对限制黄胸鼠分布区朝北扩大有重要作用。

●栖息地黄胸鼠主要生活在我国南方，为常见的家鼠，通常栖息在住房、仓库、大楼等建筑物内，多利用屋顶的椽缝间隙及墙壁顶端和檐沟柱梁交接处营巢而居。除房屋外，轮船、火车、特别是客货轮和南方客车也常为黄胸鼠的栖息场所。它们通过各种渠道从码头、车站进入轮船、火车而匿居在船舱、行李包、杂物堆、火车顶棚和天花板夹层中，并在船、车上生活繁衍。此外，黄胸鼠也能生活在野外，尤以南方为明显。在农村，有时在谷物成熟季节，有的黄胸鼠从室内迁入田间觅食。在长江流域，黄胸鼠虽在个别地区的家栖鼠中占较高比例，但普遍而言，在野外所占比例比华南区要低（张美文等，2000）。北方黄胸鼠主要栖息在房舍及其周围，未见有大量栖息在野外的报道。如在西安野外极少捕获到黄胸鼠（王廷正等，1963），在村庄周围及野外仅可零星捕到（刘建书等，1990）；在河南黄胸鼠也主要栖息在居民区（吕国强等，1989；路纪琪等，1996）。

●洞穴黄胸鼠的洞穴在山坡旱地里多筑在坟墓、岩缝等不能开垦的荆棘灌木丛下，在田坎多见于田埂、水渠边，在河滩多筑于灌丛砂石堆下。洞穴构造较简单，洞穴有一个圆形前洞口，直径4～5 cm，1～3个后洞口，位置比前洞口高，称为“天窗”，口径比前洞口小，4 cm左右，洞外无浮土，有外出的路径，但不及前洞光滑。洞道直径4～5 cm，因鼠常出入十分光滑，垂直入土30～40 cm。洞穴分为简易洞和复杂洞，简易洞只有一个巢室，复杂洞有2～3个，只有一个巢室垫物是新鲜的，巢室离地面20～50 cm，椭圆形，直径8～20 cm，内垫物有干枯植物茎叶，如稻草、豆叶、杂草等。复杂洞为越冬洞，入土较深，洞口、巢室数量较多；简易洞为季节性临时洞，作物成熟时迁入挖掘，收割后即转移废弃。

●食性黄胸鼠食性杂，以植物性食物为主，其中包括米、面粉及其制品、山芋、玉米、马铃薯、豆类、菜类、麸皮等。动物性食物包括肉、猪油、鱼、昆虫、蜗牛、蚯蚓等，有时也袭击小鸡。一只体重100 g左右的黄胸鼠，一昼夜能吃16～17 g大米或面粉（寿振黄，1962；周仑，1965；广东省湛江市地区卫生防疫站，1978；吴庆泉等，1991）。在南京，黄胸鼠以植物性食物为主，有时也吃动物性食物，但更喜吃熟食，这可能与鼠的来源即在捕获前的生活环境有关（周仑，1965）。吴庆泉等（1991）用南宁郊区的黄胸鼠分别以植物性单种饵料、动物性单种饵料、复合及混合饵料，在实验室进行食物选择试验，结果表明：黄胸鼠喜食植物性饵料，其中谷物类饵料比其他作物饵料更易被选择。汪诚信等（1959）对黄胸鼠耐饥渴的能力观察表明，黄胸鼠在完全饥渴时，能生存3～6 d；仅食足量的去籽黄瓜时，能生存7～11 d；而仅食足量的大米时，10只中仅1只死亡。说明该鼠在自然状态的耐饥渴能力较强。

黄胸鼠虽体型较褐家鼠小，但其摄食量却很大，李新民等（1989）测得河南洛阳黄胸鼠和褐家鼠对小麦的日食量（分别为15.0 g和14.8 g）无差别；但按每克体重消耗的食物计算，黄胸鼠要高于褐家鼠。黄胸鼠每日的能量摄入也明显地高于褐家鼠（梁杰荣等，1988）。黄胸鼠的日摄食量与其体重有关，詹绍琛（1985）认为黄胸鼠的摄食量与体重成正比。不同季节的日食量和饮水量也有差异（梁杰荣等，1988）。

●活动规律黄胸鼠善攀缘，以夜间活动为主（汪诚信等，1959；周仑，1965；松会武，1981；吴锡进，1984；李新民等，1989）。汪诚信等（1959）、吴锡进（1984）的观察表明黄胸鼠的活动节律呈双峰型，在不同的季节，出现的两个高峰期有差异；李新民等（1989）在河南洛阳观察，黄胸鼠24 h内均有活动，整个夜晚都较活跃。松会武（1981）报道，云南亚种在黄昏前后有一次活动高潮。

黄胸鼠性情狡猾，具有较强的新物回避行为反应（周仑，1965；张恩迪等，1988）。对捕鼠器械具有很高的警惕性，在一个地点连续布放鼠夹，至第6天后捕获率下降为零（广东省湛江市地区卫生防疫站，1978）。

●繁殖特性黄胸鼠全年皆可繁殖，整个春夏季维持在一个相对较高的水平，高峰在4～5月，低谷在冬季。繁殖季节与当地褐家鼠和黑线姬鼠不尽相同，虽主要繁殖季节相似，冬季繁殖能力较低，但褐家鼠和黑线姬鼠明显在上、下半年各形成一个高峰；而黄胸鼠在上半年形成一高峰后，虽在7月繁殖能力有所下降，但也维持在较高水平，随后在下半年仅形成一个次高峰。与该地小家鼠相似（郭聪等，1994），但出现繁殖高峰的时间有所不同。

黄胸鼠主要栖息在平原与山区，随气候和食物变化及不同生育阶段，黄胸鼠在各种生境间迁移。喜湿喜暖。喜攀登，常在屋顶、天花板、椽瓦间隙、门框上端营巢而居。在火车、轮船等交通工具上数量也较多，活动十分猖獗。黄胸鼠与褐家鼠常同室居住，褐家鼠在下层，黄胸鼠在上层，但同小家鼠都有明显的相互排斥现象。黄胸鼠分布区向北发展的趋势极为明显，现已成为陕西、河南、山东等省家栖鼠类的优势种或常见种。

【危害特征】黄胸鼠危害特征与褐家鼠基本相似。食性杂，喜食植物性及含水较多的食物，吃人类的食物，也吃小动物，有的咬食瓜类作物花托、果肉，主要栖息在室内，靠近村庄田块易受害。还咬坏衣物、家具和器具，咬坏电线，甚至引发火灾。

黄胸鼠在室内外的厕所、垃圾堆、阴沟、仓库、食品店、厨房等地来回活动，窃食各种食物。因此，黄胸鼠在肠胃病的传播方面值得注意。其体外寄生虫有虱、螨、蜱、蚤等，体内寄生虫有原生动物、吸虫、绦虫、线虫等。同时也是许多细菌、立克次氏体、滤过性病毒的储藏宿主（寿振黄，1962）。在云南，黄胸鼠是鼠疫、恙虫病、钩端螺旋体、鼠型斑疹伤寒、流行性出血热等的主要宿主（杨光荣等，1989）。浙江的黄胸鼠是鼠疫、恙虫病、钩端螺旋体、鼠型斑疹伤寒、流行性出血热和血吸虫病病原体的贮存宿主之一（朱家贤，1989）。在陕西，黄胸鼠是流行性出血热与钩端螺旋体病的传播者（王廷正等，1993）。吴光华（1982）将黄胸鼠列为与鼠疫、钩端螺旋体病、恙虫病、蜱传回归热、鼠咬热、血吸虫病、肠道传染病的传播有关的鼠种。另外，假结核、Q热、弓浆虫病、沙门氏杆菌感染等（史先春等，1991）也与黄胸鼠有联系。

S8.白腹鼠属（Nivivente）

原为属鼠的一个亚属。体中型，体长110～198 mm。耳几乎裸露，其后缘内侧无三角辨。后足足底有肉垫，足长多小于40 mm，第一趾爪不扁，不能与其余的趾相对峙；前后足第五趾超出第二和第三趾分离处。后体腹面纯白色。头骨略显细长，吻较长，眶上嵴发达，延伸至顶间骨处则不太明显。门齿孔不宽，向后延伸达M1前缘的联接线，左右鼻骨在中线不愈合。听泡小而低平，长不超过体长的16%；翼窝几乎平扁，不为1大孔穿通。翼间窝宽等于或比腭桥宽，腭桥后缘约与M3后缘在同一水平线上。上门齿从侧面看内方无缺刻。上臼齿咀嚼面横嵴上的齿突明显，M1和M2内侧各有2个齿突，M3比M2短小。全世界有15种，分布在我国的7种，在宁夏仅有3种。

宁夏属鼠分种检索表

1.体无刺状毛，腹面纯白色；体较大，顶间骨前后较长，约为其左右宽的46.8%，眶上嵴发达………………………………………………………………………………………安氏白腹鼠（Niviventer andersoni）体有刺状毛，体腹面白色，有时略带淡黄色………………………………………………………………2

2.门也孔很短，后端远离M1基部前缘水平……………………………………社鼠（Niviventer niviventer）门齿孔较长，后端达M1基部前缘水平；体背面黄褐色，毛较针毛柔软，冬季无刺毛，足背暗褐色，尾端通常白色……………………………………………………………………北社鼠（Niviventer confucianus）

Z11.社鼠（Niviventer niviventer Hodgson，1836）

社鼠别名白尾巴鼠、硫黄腹鼠、刺毛灰鼠、山鼠、白肚鼠等。原归属鼠。

【鉴别特征】属中型鼠类，身体细长，尾长大于体长。夏毛中刺状针毛较多，背毛棕褐色调较深；冬毛中刺状针毛较少，背毛略显棕黄色（图2-46）。

●形态特征社鼠属中型鼠类，尾长大于体长，约为体长的120%～125%，外形与针毛鼠极为相似，但耳壳较针毛鼠大而薄，向前拉能遮住眼部，尾末端1/4～1/3处多数为白色。背毛棕褐色或略带棕黄色调，毛基灰色，毛尖棕黄色。背毛中有部分刺状针毛，针毛基部灰白色，毛尖褐色，夏毛中刺状针毛较多，背毛棕褐色调较深，冬毛中刺状针毛较少，故背毛略显棕黄色。在背毛中除针毛外还有少量褐色长毛，越靠近背中央及臀部，褐色长毛越多。背腹交界的两侧由于刺状针毛和褐色长毛较少，故两侧棕黄色调较深。腹毛乳白色或牙黄色，愈老年个体，牙黄色调愈深。背腹毛在体侧分界线极为明显。尾双色，背面棕褐色，腹面白色（图2-46）。前足背面白色，后足背面棕褐色。幼体背毛深灰色，腹毛洁白。

图2-46　社鼠（N.niviventer）形态

●头骨特征社鼠头骨略显细长，吻较长，眶上嵴发达，延伸至顶间骨处则不太明显。门齿孔较宽，向后延伸达M1前缘的联接线，听泡小而低平。M1最大，其第1横嵴外侧齿突退化，第2横嵴正常，第3横嵴只有中间齿突发达，内、外侧齿突均不明显。M2第1横嵴仅有内齿突，第2横嵴正常，第3横嵴中齿突发达，内外齿突不明显。M3齿最小，小不足M1的一半，咀嚼面愈合成一个椭圆形的齿环（图2-47）。

图2-47　社鼠头骨

【亚种及分布】社鼠在国外分布于不丹、印度、尼泊尔。国内分布于山东、河北、山西、陕西、甘肃、宁夏、湖北、湖南、四川、云南、广东、广西以及东南沿海等地。G.Allen（1940）认为该种有4个亚种，但有些学者认为有7个亚种。其中，海南亚种（N.n.lotipes G.Allen，1926）在我国分布于海南等地，模式产地在海南那大。台湾亚种（N.n.culturatus，Thomas，1917）分布于我国的台湾岛，模式产地在台湾阿里山。缅甸亚种（N.n.mentosus Thomas，1916）在我国分布于西藏，其模式产地在缅甸亲敦江上游次提。我国其他地区分布的是指明亚种（N.n.niviventer Hodgson，1836）。该鼠在宁夏分布于原州区、泾源县的六盘山山地和银川市、贺兰县、平罗县的贺兰山山地，是贺兰山海拔1 600 m以上林地的优势种（图2-48）。

图2-48　宁夏社鼠分布

【发生规律】社鼠是山区常见的野鼠，主要栖息于丘陵树林、竹林、茅草丛、荆棘丛生的灌木丛或近田园、杂草间、山洞石隙、岩石缝和溪流水沟茅草中，山区丘陵梯田及杂草丛生的田埂也能见到。

洞穴构造较简单，主要由洞口、主道、粮仓、厕所和巢室组成。洞口一般圆形，直径3.5～5.5 cm。主道弯曲向下延伸，与地面垂直深度60～80 cm，共有4个分支，第1分支距地表10～20 cm，为休息室；第2分支离地表15～20 cm，叉道较长，15～20 cm处，是第1贮粮仓库，仓库纵长22 cm、横宽4 cm，呈鸭蛋形；第3分支离地表25～35 cm，在第1仓库对侧，是第2仓库，较第1个略小；巢室距地表深度65～85 cm，纵长10～20 cm、横宽35～40 cm，呈鸭梨形，巢材有树叶、麦秸、干草等；在巢室上部叉道有厕所，横截面直径为3.5～4.0 cm。社鼠春夏多在树上构筑巢穴。巢距地面高度约为0.5～3.0 cm，椭圆形，长20～28 cm，宽11～22 cm，穴深3～8 cm。巢穴主要建在主干分叉处，由树叶筑成。穴内有苹果、柏子、巢粪等。社鼠善于攀爬，行动敏捷，以夜间活动为主，白天无人时也外出活动，当听到人声后立即逃匿。社鼠即使在作物成熟季节，也未见有明显的迁移活动，在冬季野外食物缺乏情况下，少数个体会迁入室内。每年产3～4胎，每胎产鼠4～5仔。

在宁夏贺兰山海拔1 600 m以上，社鼠为优势种，捕获量占整个地面上捕获总量的51.7%左右，远大于大林姬鼠、小家鼠和黑线仓鼠的捕获量，三者捕获量占比依次为27.6%、13.8%和3.5%（秦长育，1991；王香亭等，1997；施银柱等；1981）。在宁南六盘山山区，社鼠数量相对较少，捕获量占地面上捕获量的8.3%左右，明显低于大林姬鼠的10.3%～41.3%，也低于黑线姬鼠的6.7%～27.2%和洮州绒鼠4.0%～28.9%；但高于长尾仓鼠的0.6%～2.0%，林跳鼠的3.4%～4.1%（秦长育。1991；李继光，2002）。

【危害特征】食性杂。盗食农作物及林木种子、坚果，啃食作物青苗和林木幼苗、幼树和嫩叶；也取食或少量昆虫；还能攀高吃玉米棒、葵花籽、芝麻粒和棉籽等；冬春季也啃食林木根基部树皮。属典型的森林类型，也是主要的种食害鼠。

Z12.北社鼠（Niviventer confucianus Hodgson，1871）

北社鼠别名硫黄腹鼠、白尾鼠、刺毛灰鼠、社鼠等。原归鼠属（Rattus）。

【鉴别特征】体型中等，身体细长。尾长超过或等于体长，尾端白色。耳大而薄，向前折能达眼部前缘。毛较软，夏毛杂有刺状毛，但没有针毛鼠的多；冬毛柔软或杂有刺状毛（图2-49）。

●形态鉴别

测量指标/mm体重65～150 g。体长92～167，尾长105～206，后足长21～30，耳长16～30。

形态特征体背面黄褐色到鲜锈色，杂以黑色，背部中央尤深。头、颈两侧及体侧黄褐色调较为鲜淡；耳背面密生黑棕色细毛，整个耳呈黑棕色。体腹面纯白色略带淡硫磺色；体侧与体腹面毛色界限分明；前后足背面白色；前足掌垫4枚，趾垫5枚，后足掌垫5枚。尾背面黑色，腹面白色，尾端毛较长，通常呈白色（图2-49）。乳头胸部和鼠鼷部各2对。

图2-49　北社鼠（N.confucianus）形态

●头骨鉴别

测量指标/mm颅长29.9～39.4，颅基长26.8～37.2，颅高10.3～13.0，腭长16.8～22.5，颧宽14.3～16.6，乳突宽12.1～15.3（多为13.0～14.0），眶间宽4.7～6.0，后头宽10.9～13.3，鼻骨长12.1～18.6，听泡长4.4～6.0，上颊齿列长5.1～6.0，下颊齿列长5.1～6.4，门齿孔长4.7～7.3。

头骨特征头骨与针毛鼠的头骨极为相似；颅骨狭长。吻细长，约为颅长的1/3。鼻骨甚长，约为颅长的38.8%，其前端超出前颌骨和上门齿前缘，其后端略超出前颌骨后端或略为被前颌骨后端所超出或约在同一水平线上。颧弓纤细，颧宽为颅长的37.7%～44.7%。眶间狭窄，宽约为颅长的13.9%～15.0%。眶上嵴很发达。脑盒不大。颅顶宽而低平。门齿孔后端几乎达M1前缘基部水平。腭骨后缘接近平直。听泡较小，长约为颅长的14.6%～15.1%。M1较大，M3较小，其长小于M1的1/2。M1咀嚼面，前内侧齿突向后弯曲；M2咀嚼面前外侧齿突退化；M3整个咀嚼面愈合成为一个椭圆形的齿突（图2-50）。

图2-50　北社鼠头骨

【亚种及分布】北社鼠国内分布于云南、四川、贵州、广西、广东、海南岛、福建、台湾、浙江、江苏、山东、安徽、江西、湖南、湖北、河南、河北、辽宁、吉林、陕西、山西、甘肃、宁夏和西藏。国外分布于印度、尼泊尔、缅甸、泰国、越南、老挝、柬埔寨、马来亚以及印尼的苏门答腊、爪哇和加里曼丹。记载有15个亚种，我国有10个亚种。其中，河北亚种（N.c.chiliensis Thomas，1917）也称东陵亚种，分布于河北东北部及辽宁西南部，河南和内蒙古部分地区也有分布，模式产地在河北兴隆。指名亚种（N.c.confucianus Milne-Edwards，1871）分布于四川、贵州、云南西北和东北部、湖南、湖北南部、江西、广西北部、广东北部、福建和浙江等地。该物种的模式产地在四川宝兴。闹牛亚种（N.c.naoniuensis Zhang et Zhao，1984）仅分布于吉林，模式产地在吉林洮安县。山东亚种（N.c.sacer Thomas，1908）分布于山东、河南、湖北北部、江苏、河北南部、山西、陕西和甘肃东部等地，模式产地在山东烟台。玉树亚种（N.c.yushuensis Wang et Zheng，1981）分布于青海、四川等地。该物种的模式产地在青海玉树。海南亚种（R.c.lotipes）分布于海南岛。台湾亚种（R.c.culturatus）分布于台湾。西藏亚种（R.c.mentosus Feng 1986）分布于西藏东南隅及雅鲁藏布江下游。雅江亚种（N.c.yajiangensis Deng&Wang，2000）仅分布于四川西部雅砻江与大渡河之间的高原，海拔3 100 m左右。本新亚种以大渡河与东部的指名亚种相隔离，西部凭雅砻江、金沙江与玉树亚种及西藏亚种隔离，南北借高山峡谷、雪山草地等地貌与山东亚种及其他亚种相隔离。德钦亚种（N.c.deqinensis Deng &Wang，2000）仅分布于滇西北角的德钦县，海拔2 900 m左右；此地东西面分别为金沙江和澜沧江，与其他社鼠亚种有着显著的地理隔离。在宁夏，北社鼠主要分布在宁南六盘山区（图2-51）。

图2-51　宁夏北社鼠分布

【发生规律】北社鼠是山区常见的野鼠，主要栖息于丘陵树林、竹林、茅草丛、荆棘丛生的灌木丛或近田园、杂草间、山洞石隙、岩石缝和溪流水沟茅草中。山区丘陵梯田及杂草丛生的田埂也有一定数量。距山区林地近的村庄、场院和房屋内也能经常捕到。在贵州湄谭茶场社鼠占总鼠数的51.1%，为茶园鼠类优势种。茶园覆盖度不同，鼠类分布也不同，在覆盖度比较大的密植茶园，北社鼠数量远远超过其他鼠种，而在更新的老龄、幼龄非密植茶园，社鼠数量较少，次于黑线姬鼠数量。北社鼠主要在夜间和晨昏活动，白天也能见到，多出现在山腰和山麓；季节性迁移不明显，冬季食物缺乏时偶入村镇盗食。

●洞穴北社鼠往往在灌丛或荆棘丛中挖洞穴居。洞口2～3个，较为隐蔽。善于攀树，能以树叶在树上筑巢，巢距地面3～5 m。

●取食杂食性，主要以植物为食，常以各种坚果、灌木野果、草籽和玉米、花生、甜薯等为食，数量多时，危害农作物。有时也吃些山野果、嫩叶和昆虫。在茶园活动的社鼠，除取食茶籽及嫩枝叶和茶花外，胃溶物中也常发现茶园蚧类、茶尺蠖幼虫和蛹、茶毛虫蛹和茶蓑蛾等昆虫残骸。

北社鼠对大米的日食量为7.30±1.53 g/只，59.06±15.12 g/kg；对花生的为4.15±0.58 g/只，82.95±6.3 g/kg。日均饮水量为6.92±1.56 ml/只，51.16±24.47 ml/kg。取食大米日均摄入能为1101.12±82.04 kJ/kg，取食花生为1037.74±89.25 kJ/kg（胡一中等，1998）。

●繁殖在南方如海南岛全年皆能繁殖，在福建北部春末夏初为繁殖高峰。每胎1～9仔，通常4～6仔。在浙江，2月就可捕到怀孕个体，4～5月和7～9月是繁殖盛期，年产2胎，胎仔数2～7只，平均4只。

●年龄组用两眼晶体干重/mg、体重/g、体长/mm、尾长/mm可将社鼠划分为4个年龄组（诸葛阳等，1989）。

幼年鼠晶体、体重、体长和尾长依次小于18、35、110和135。

亚成年鼠四种指标区间分别为18.1～26.0、35.1～50.0、11～12和136～155。

成年鼠各指标取值区间为26.1～34.0、50.1～80.0、126～150和156～180。

老年鼠各指标分别大于34、80、151和181。

●种群结构动态在浙江临安西天目山的北社鼠种群年龄组成，7月以前以越冬鼠为主，7月以后当年鼠占优势。幼年鼠在5月开始捕得，8月达到高峰，占50%，成为该月的优势组。亚成年鼠在7月、10～1月均占优势，12月的比例最高，达86.7%。2～5月成年鼠占优势，而以3月为高峰，达86.36%。老年鼠在6月所占的比例有所增加，而在10～12月和1～3月数量趋向减少。

●肥满度在金华北山北社鼠月平均肥满度（KWL）4～5月、7～9月和11～12月较大，以7～9月最高；2月是全年的最低点（鲍毅新等，2000）。北社鼠的繁殖盛期是在4～5月和7～9月（诸葛阳等，1989），肥满度的前两个高峰正好与之相符，此期较高的肥满度有利于种群的繁殖活动。6月和10月平均肥满度出现低谷是由于社鼠繁殖活动消耗了体内大量的能量所致。11～12月平均肥满度的升高为越冬做好了准备，由于冬季气温低，食物来源少，较高的肥满度有利于抵抗冬季的不良环境条件。2月份正是冬末初春之季，北社鼠经过一个冬天之后，体能消耗大，使肥满度下降到全年的最低点。2月之后，肥满度开始回升，以利进行春季的繁殖活动。临安西天目山、金华北山和舟山海岛的雌性社鼠肥满度3月、6月和10月为高峰，以6～7月为最高；雄性在3月、6月和11月出现高峰，以11月为最高（高枫等，1996）。

肥满度（Y）与气温（X）的回归方程：Y=3.8310+0.0333X（r=0.5939，p<0.05）

肥满度与地下30 cm土层温度的回归方程：Y=3.6101+0.0409X（r=0.6332，p<0.05）

肥满度与降雨量的回归方程：Y=4.7829-2.2328X（r=-0.6214，p<0.05）

气候因子主要通过影响鼠类生存环境的食物和隐蔽等条件，使鼠类的生活和行为发生变化，从而影响了鼠类的肥满度。当气候适宜时，食物资源丰富，北社鼠的存活状况良好；当气候因子不利时，伴随着食物等条件的恶化，其生存质量也随之下降。北社鼠能通过各种生理和行为的调节来适应温度的变化，对温度具有较强的耐受性，但对降雨量的调节与适应能力要弱得多。

【危害特征】对山区农作物和林业有一定危害，传播钩端螺旋体病，在浙江，又是恙虫病立克次体的主要宿主动物，其阳性率高达8.47%。

Z13.安氏白腹鼠（Niviventer andersoni（Thomas），1911）

安氏白腹鼠别名白腹巨鼠、台湾白腹鼠、白腹鼠、山老鼠、安氏鼠、刺鼠等。

【鉴别特征】体型中等，修长，形似社鼠。体通常具赤色密厚棘毛，腹毛纯白色；尾超过体长，上面黑棕，下面白色，有些个体尾端1/3～1/2为纯白色（图2-52）。

●形态鉴别

测量指标/mm体长145～192，尾长221～274，后足长34～37，耳长21～29。

形态特征体型较大，吻部尖细，耳大。口鼻及前额为灰黄色，颊部赭黄色，眼周为褐色，颈部赭色。体背面赤褐色或黄褐色；体腹面白色或淡黄白色；前足掌垫5枚，后足掌垫6枚；前后足足背灰褐色；尾背暗褐色，尾基部腹面灰黑色，其余部分白色，尾端部1/4～1/2白色，尾毛较短，稀疏，鳞环明显。体上刺毛有季节性脱落现象（图2-52）。

图2-52　安氏白腹鼠（N.andersoni）形态

●头骨鉴别

测量指标/mm颅长41.9～45.2，颅基长39.0～42.3，颅高13.3～14.3，颧宽18.8～20.4，后头宽18.8～20.1，腭长24.9～26.4，乳突宽12.7～18，眶间宽5.5～6.0，鼻骨长14.5～19.0，上颊齿列长6.7～7.5，下颊齿列长6.6～7.5，门齿孔长7.4～9.3，听泡长5.5～6.0。

图2-53　安氏白腹鼠头骨

头骨特征颅骨呈长椭圆形；吻相当长，约为颅长的32%；鼻骨长，后端狭尖，略超出前颌骨后端；眶上嵴发达，延伸至顶骨；门齿孔很短，其后端远离第1上臼齿基部前缘水平线；腭骨后缘约与第3上臼齿后缘在同一水平线上。听泡小，长约为颅骨长的13%（图2-53）。

【亚种及分布】国内分布于台湾、云南、四川、贵州、江西、广西、浙江、西藏、陕西（宁强、南郑、汉中、镇巴、宁陕、安康、平利、镇平）、甘肃及宁夏（六盘山）等；国外分布于缅甸北部。在宁夏，该鼠与北社鼠同域分布，主要分布在泾源县六盘山林地区。局部数量较高，常侵入农户，是重要的卫生害鼠，可传播钩端螺旋体病。

【发生规律】主要栖息于亚热带山地林区，常见于阔叶林、针阔叶混交林地带，或林木稀疏面靠近山坡农田的草地。喜栖居近水沟的灌丛中，但数量很少。以采食植物的茎、叶等绿色部分为主，夏季也取食鲜果和少量昆虫。在宁夏泾源冶家村与北社鼠同时出现，但多在农户院落活动，啃食玉米、蚕豆等。在四川5～7月雌鼠怀孕率为41%，每胎多产4～5仔。

【危害特征】啃食玉米，蚕豆等，也啃食苗木根基部树皮。

K 3.仓鼠科（C ircetidae）

仓鼠科是哺乳动物中最大的科，现存种类超过600种，化石种类也不少。亚科的划分争议比较大。仓鼠科以新北界种类最多，其中南美洲所有的鼠型亚目种类均属此类，其次是欧亚大陆北部，是欧亚大陆北部的主要鼠类。在非洲大陆和马达加斯加也有分布，并且是马达加斯加仅有的啮齿类，而在鼠科的分布中心亚洲东南部和大洋洲却没有分布。现分为棉鼠亚科（Sigmodontinae）、仓鼠亚科（Cricetinae）、马岛鼠亚科（Nesomyinae）、冠鼠亚科（Lophiomyinae）、田鼠亚科（Microtiniae，也称亚科或水田鼠亚科（Arvicolinae））和沙鼠亚科（Gerbillidae）等6个亚科，有116属607种。其中，棉鼠亚科种类最多，有74属，377种，占仓鼠科种类总数的62.11 %（Musser and Carleton，2005）。我国有仓鼠亚科、田鼠亚科和沙鼠亚科等3个亚科，18属63种。其中，田鼠亚科种类最多，有9属45种，占我国仓鼠科种类的71.43%，为绝对的优势种群。宁夏有3亚科，9属13种。其中，黑线仓鼠、子午沙鼠和长爪沙鼠分布较广，局部危害较重。东方田鼠主要分布在银川平原（州）危害区，是该区的主要农林害鼠。洮州绒鼠和根田鼠，仅分布于六盘山山地（州）危害区，数量极少，不造成危害。

中国仓鼠科亚科检索表

1.臼齿咀嚼面上有明显的齿突。大多数具有颊囊……………………………………仓鼠亚科（Cricetinae）臼齿咀嚼面上是平的。无颊囊……………………………………………………………………………2

2.尾长不超过体长的1/2，大多数种类的门齿前面无纵沟，臼齿咀嚼面齿突形成左右交错的三角形……………………………………………………………………………………………田鼠亚科（Microtinae）尾长超过体长之半。门齿前面有1～2条纵沟，臼齿咀嚼面齿突形成菱形的齿环………………………………………………………………………………………………………………沙鼠亚科（Gerbillinae）

YK4.仓鼠亚科（Cricetinae）

过去该亚科的种类较多，除欧亚大陆种类外，还包括南、北美洲的种类，有近60属350多种（Ellerman，1941）。近期的研究主张将新北界（西半球）仓鼠归为西方鼠亚科（Miller and Gidley，1918；Ellerman，1941；Corbet，1991）；也有人将新北界南美的仓鼠归为棉鼠亚科（Miller and Gidley，1918；Anderson，1941）；Ellerman（1941）将分布在中亚（阿富汗、伊朗、巴基斯坦西部、叙利亚西南部和土库曼南部北部）的仓鼠归为长尾仓鼠亚科；Vorontsov（1966）将分布于非洲白尾匙鼠（Mystromys albicaudatus）独立成白尾匙鼠亚科（Mystromyinae），也有人将白尾匙鼠归入马岛鼠亚科。

现该亚科仅包括古北界（东半球）仓鼠类（Cricetines，hamsters），是仓鼠科一个最小的亚科，约有7属18种（Musser and Carleton，2005）。其中，短尾仓鼠属（Allocricetulus）2种，甘肃仓鼠属（Cansumys）1种，仓鼠属（Cricetulus）6种，原仓鼠属（Cricetus）1种，金仓鼠属（Mesocricetus）4种，毛足鼠属（Phodopus）3种，大仓鼠属（Tscherskia）1种。短尾仓鼠属和大仓鼠属有时也被划归仓鼠属，而甘肃仓鼠（Cansumys canus）也常划归大仓鼠属或作为大仓鼠的1个亚种（Argyropulo，1933；Carleton and Musser，1984）。该亚科种类的下颌结构进化程度较高，属低冠齿。主要分布于亚洲，少数分布于欧洲，其中不少种比较适应干旱地区的生活。典型的仓鼠亚科种类体型肥胖，尾短，其中原分布于中东地区的金仓鼠（Mesocicetus auratus）被广泛作为宠物来饲养，被称为“金丝熊”。

中国现有6属，11种。其中，短尾仓鼠属（Allocricetulus）2种，仓鼠属（Cricetulus）4种，甘肃仓鼠属（Cansumys）1种，大仓鼠属（Tscherskia）1种，原仓鼠属（Cricetus）1种，毛足鼠属（Phodopus）2种。《中国动物志兽纲第六卷啮齿目（下）仓鼠科》把仓鼠分为3属、9种。即，原仓鼠属1种、仓鼠属6种、毛足鼠属2种。有学者把短尾仓鼠属和大仓鼠属划为仓鼠属的亚属，将甘肃仓鼠归为大仓鼠的亚种（罗泽珣等，2000）。作者认为，大仓鼠属应该保留。该亚科在国内主要分布在长江以北，个别种类分布在长江以南。宁夏有3属6种。

宁夏仓鼠亚科分属检索表

1.后足掌有白色密毛，掌垫不显。尾长短与后足长…………………………………毛足鼠属（Phodopus）后足掌裸露，掌垫明显。尾长超过后足长。体型较大…………………………………………………2

2.体形较大，尾长超过体长的1/2，但远不及体长的2/3。成体头骨具发达的眶上嵴………………………………………………………………………………………………………………大仓鼠属（Tscherskia）体形较小，尾长一般不超过体长的1/2，但显著超过后足长。头骨眶上嵴不发达，顶间骨正常…………………………………………………………………………………………………仓鼠属（Cricetulus）

S9.毛足鼠属（Phodopus）

体小（65～110 mm），头部吻部较短，眼大，耳小，有颊囊。后足短宽，前后足足底被以密毛，其肉垫不发达或完全退化。前足第1趾具钝甲，其余4趾均具爪，后足第5趾略短于第4趾。尾长不及后足长。毛色多为灰色、灰褐或沙褐色。门齿唇面覆以光滑而坚硬的珐琅质，磨损后始终呈锐利的凿状。M1和M2齿尖排成二纵列或形成交错排列的三棱体；臼齿齿突瘤状，排成两纵列，左右齿突不相对或近乎相对。听泡较发达。全世界有3种，分布在我国的是小毛足鼠［Phodopus roborovskii（Satunin），1903］和黑线毛足鼠（P.sungorus Pallas，1773）2种。分布在宁夏的仅有小毛足鼠1种。

毛足鼠属种类为典型的荒漠类型。主要栖息于荒漠、半荒漠及干草原的植被稀疏的沙丘地带，或沙丘间的灌丛，干枯的河床沿岸等处，农田中亦有发现。多在夜间活动，傍晚和黎明活动最频繁。穴居。食量小，有贮食习性。杂食性，主要取食植物的根、茎、叶、种子、花卉、谷物、坚果、水果，也吃昆虫（特别是甲虫）和软体动物，也啃食林木树皮。有时动物性食物与植物性食物比例几近相等。不冬眠，冬季也较频繁活动。主要依赖于气味，利用尿液和粪便来识别领地。每年3～9月繁殖，部分最迟可达10月，4～6月为繁殖盛期，妊娠期2～3周，年产2～5胎，胎产4～8仔。

Z14.小毛足鼠（Phodopus roborovskii（Satunin），1903）

小毛足鼠别名荒漠毛蹠鼠、毛足鼠、小白鼠、豆鼠、米仓等，属典型的荒漠种类。

【鉴别特征】小毛足鼠是仓鼠科中体型较小的种类，尾甚短，其长稍长于后足。前后足掌均被白色密毛。体背无黑色条纹（图2-54）。

●形态鉴别

测量指标/mm体重10～33g。体长55～100，耳长10～16，后足长7～15，尾长3～15。

图2-54　小毛足鼠（P.roborovskii）形态

形态特征体型小，眼较大；耳大而长圆，耳长与后足长近相等。四肢短小，一般仅微长于被毛之外。尾甚短，微露于被毛之外，其长不超过后足长。足掌全部被以白色密毛，足垫大部退化。体背淡灰驼色或灰驼色。头背部色较深，体背之臀部颜色较淡，呈浅淡的驼色，至尾上部接近白色。背毛基黑灰色，中段为浅淡的白色，向毛尖灰驼色渐加深。多数背毛毛端部为浅驼色，少数毛端黄色；杂有稀疏的长于其他体毛的黑色长毛，在臀部较为明显。眼后上方与耳之间具一明显的白色毛斑。白斑之后，耳外侧前方具一块略呈灰色的毛区。耳廓内部被稀疏的白毛，耳背面上方毛黑色，下方黄白色，耳背面基部纯白色。腹面纯白色，在体侧的大部亦为白色。白色腹毛与背毛的灰驼色分界明显。一般较平直，但在前肢和后肢部位的背毛灰驼色向下延伸，使前肢的前后呈明显的白色斑。四肢纯白色，前后足的背面均被白毛。蹠部具白色短的密毛。前足拇指处裸露，掌垫大而明显（图2-54）。

●头骨鉴别

测量指标/mm颅长20.8～25.9，颅基长18.9～24.4，鼻骨长7.2～9.8，腭长8.4～9.9，颧宽11.1～14.1，眶间宽3.3～4.3，后头宽8.5～10.9，齿隙长5.0～6.8，听泡长3.7～5.0，听泡宽2.2～3.4，上齿列长3.1～3.9，下齿列长2.6～3.9。

头骨特征头骨较狭长，背面稍隆起，最高处在顶骨前部，而不同于黑线毛足鼠最高处在额骨部位，因而使头骨上缘显低平。吻部尖，较黑线毛足鼠短。鼻骨前端略向上平伸。鼻骨近长方形，而后端略窄。额骨平宽，额骨前部的眶上嵴较明显。顶骨稍隆起。顶间骨发达，呈三角形。枕骨向后突出。颧弓不特别外张，略宽于脑颅，平行向下后方延伸。门齿孔较短小。腭孔较宽，其后缘不达M1水平线。听泡小而低平，其前内角向前生成小管状，达翼骨突起的后方。听泡间距离大于翼骨间距离。齿骨的冠状突，角突较黑线毛足鼠不明显。头骨吻部较短，脑颅圆鼓。听泡低而小，其前端呈长管状。上颌骨颧弓突起略陡直向外伸张；颧弓之最大宽度位于上颌骨颧弓突起与颧骨的结合部。上门齿较细小，两门齿基部靠近成一直缝。M1有3对间距基本相等的齿突。M2具2对齿突，M3较小，有2对齿突，第2对齿突小，且相互靠近。

【亚种及分布】小毛足鼠主要分布在我国，见于吉林、辽宁、山西、陕西、甘肃、内蒙古、宁夏、青海和新疆等地；蒙古也有分布。没有亚种分化。宁夏境内，小毛足鼠分布于中卫市、同心县、海原县及其以北地区，主要栖息于荒漠、半荒漠和植被稀疏的沙丘边缘，也就是说，小毛足鼠主要分布在宁中北部半荒漠平原危害大区和宁西北部贺兰山与荒漠危害大区，其中以宁中北部半荒漠平原危害大区的宁中缓坡丘陵半荒漠危害区数量较高（图2-55）。

图2-55　宁夏小毛足鼠分布

【发生规律】小毛足鼠分布于沙质荒漠和半荒漠地带。在新疆，栖息地可从塔里木荒漠平原上升至海拔3 000～3 200 m的昆仑山山地河滩河谷中小片风积砂地。在北疆北部主要栖息在荒模平原或山前半荒漠中植被稀疏的沙丘边缘或丘间灌丛中。此外，在石砾半荒漠中也有发现。栖息密度不高，夹日法捕获率1%～2%。

●洞穴小毛足鼠主要栖息在植被稀疏的沙丘灌丛中及农田旁的土坡处。在新疆，小毛足鼠通常在富含沙质的土墩上挖洞，洞道不深，一般不超过90 cm。洞口圆形，直径一般约4 cm，洞口敞开，周围无松土。整个洞系仅有1个洞口，1个巢室，但有2、3个粮仓。巢室内被1个球形而侧面开口的窝所占据，直径约8 cm，用植物细茎构成，内有棉絮、马鬃及羊毛等，窝底常垫有较多的枯枝。在内蒙古浑善达克沙地，小毛足鼠的洞口一般在沙丘的中上部位，其中以阳坡居多，阴坡少见。小毛足鼠的洞口呈扁圆，水平方向略长，直径2.5～3.0 cm，竖直方向直径2.2～2.5 cm，通常分布在植被根丛下。小毛足鼠的洞道相对简单，迂回曲折，但很少有分支。仓库多食与巢室相连（图2-56）。

图2-56　小毛足鼠洞穴结构示意（仿German.svg，1929）

●食性在新疆，小毛足鼠主要以植物种子为食，也食昆虫等小型动物。所食植物种子有糜子、小麦、青稞、谷、粟、荞麦、蓖麻、豆、瓜、柠条和沙蒿籽。洞内常发现有食剩的鞘翅目和双翅目昆虫的残骸。有贮粮习性，总是将所发现的谷粒尽量贮入颊囊内带回洞中。

在内蒙古浑善达克，小毛足鼠具有一定的攀缘技能，能够爬上植株采集植物种子，并主要以植物种子为食，食物中虫类食物所占的比例为10%～20%。小毛足鼠在受到惊吓时会吐出一些颊囊中的食物。由于冬季环境条件和食物条件恶劣，小毛足鼠在秋季开始贮存食物，其颊囊最多携带100多颗植物种子回巢。

●活动小毛足鼠性情温顺、行动敏捷、善于奔跑。多夜间活动，但傍晚和黎明时活动最为频繁。活动范围较小，距洞口一般不超过50 m。从傍晚开始出洞觅食，至黎明前归洞。在内蒙古浑善达克质地疏松的沙丘，小毛足鼠的爬行活动可在地表留下清晰的足迹或拖痕，足迹或拖痕可以延伸很长的距离。不冬眠，冬季也较频繁活动，在-20℃严寒低温下的冬季早晨，雪地上仍可见其足迹。

●繁殖在陕西榆林，每年2月底、3月初开始繁殖。繁殖盛期从初夏到初秋，此时，可捕到较多的孕鼠和幼鼠。每胎3～6仔，尤以4仔居多。孕期20～32 d。幼鼠当年可参与繁殖。在内蒙古浑善达克，小毛足鼠繁殖期为4～10月，胎产3～10仔。初生仔鼠全身裸露，无被毛，通体肉红色，眼无视觉功能，有短距离的爬行能力，能发出短促的“吱-吱”的叫声。在宁夏中卫市，2016年9月30日捕捉到的一只怀孕小毛足鼠，怀胎5只。

●族群关系小毛足鼠的亲子两代亲和力较强，当幼鼠断奶并能独立取食之后，雌鼠常会带领所有的幼鼠一块出窝搜寻食物，传授生存技能。因此，在沙地设置陷阱捕鼠的时候，通常在不到20 m2的范围内，能够同时捕到1只母鼠和5、6只体形大小相当的仔鼠。

●种群动态小毛足鼠种群数量在不同地区和年份差别较大。种群数量高峰出现于夏秋两季。据中国辽宁省调查，小毛足鼠占捕鼠总量的61.53%，捕获率为8.08%；新疆资料显示，夹日法捕获率仅1%～2%；内蒙古巴彦淖尔盟的调查，百夹日捕获率为0.77%。2016年9月在宁夏中卫、平罗、盐池调查，夹日法捕获率分别为5.68%、3.21%和1.59%，仅次于当地五趾跳鼠和三趾跳鼠的捕获率。2018年7月30日，在宁夏灵武市白芨滩沙漠公园小毛足鼠和子午沙鼠的百夹捕获率均为15.0%，三趾跳鼠的为9.0%，小毛足鼠的捕获量占总捕获量的38.5%；14～15日在盐池王乐井乡狼子沟项目区捕获率1.5%，远小于达乌尔黄鼠的10.5%，但大于子午沙鼠和五趾跳鼠的1.0%与0.5%。2018年7月11日在白芨滩沙漠公园，小毛足鼠百夹捕获率为15.5%，而其他鼠的捕获率共计为3.5%，小毛足鼠是当时沙地地面鼠的绝对优势种。

S10.大仓鼠属（Tscherskia）

大仓鼠属是单种属，仅大仓鼠一种。

Z15.大仓鼠（Tscherskia triton De Winton，1899）

大仓鼠别名搬仓、搬仓鼠、灰仓鼠、大腮鼠、田鼠、齐氏鼠、棉榔头等。大仓鼠是仓鼠亚科体型最大的种类，也是我国北方主要的农田害鼠和主要的种食害鼠。

【鉴别特征】大仓鼠体型大，形似褐家鼠的幼鼠，但尾较短，其长度不超过体长的一半。有颊囊（图2-57）。

●形态特征为仓鼠属中体形最大的1种，成体长140～200 mm。耳短、圆形，有极窄的白色边缘。乳头4对。冬毛背面呈深灰色。体侧较浅，背部中央无黑色纵纹。腹部与四肢内侧均为白色。其中，下颏、前肢内侧和胸部中央为纯白色，其他部分的毛毛基灰色。耳的内外侧均被以很短的棕褐色毛。尾的背腹面均为暗色，尾尖白色。足背也为纯白色。夏毛稍暗，但沙黄色较明显；幼体近纯黑灰色（罗泽珣等，2000；韩崇选等，2005；图2-57）。

图2-57　大仓鼠（T.triton）形态

图2-58　大仓鼠头骨

●头骨特征头骨粗大，有明显的棱角。鼻骨狭长，前1/3处略膨大。眶间区较宽，眶上嵴明显（幼体例外），并向后延伸，经顶间骨的边缘与人字嵴相接。顶间骨甚大，几乎成方形。幼体人字嵴不明显。前颌骨两侧有上门齿齿根所形成的突起，从外侧可以清楚地看到门齿齿根伸至前颌骨与上颌骨的接缝处。上颌骨颧突下支形成较宽的板。颧骨甚细弱。门齿孔狭长，其末端不达于M1前缘。听泡隆起，其内角与翼骨突相接。听泡间的距离与翼骨间宽度相等。上下颌牙齿的结构与黑线仓鼠的牙齿相似，但M3的咀嚼面仅有3个齿突，其后方外侧的齿突极不明显。M3的齿突虽然有4个，但内侧的一个极小（罗泽珣等，2000；韩崇选等，2005；图2-58）。

【亚种及分布】大仓鼠主要分布在我国的海河平原、黄河平原、华北平原及黄土高原，见于东北、内蒙古、河北、山西、陕西、甘肃、宁夏、山东、河南、安徽、江苏、浙江。其分布区己从北方扩展至长江以南。国外分布分布于俄罗斯乌苏里、蒙古和朝鲜等地。种及其种下分类争议较大，报道的有11个亚种。其中，指名亚种（T.t.triton De Winto，1899）在国内分布于安徽、河南、山东、江苏、山西南部、河北南部等地，模式产地在山东北部。甘肃亚种（T.t.canus G.Allen，1928）分布于甘肃和宁夏，模式产地在甘肃卓尼。也有学者将其定名为甘肃大仓鼠（Tscherskia canus（G.Allen 1928））。宁陕亚种（T.t.ningshaanensis Song，1985=T.t.nestor Song，1985）分布于陕西秦岭南坡，模式产地在陕西宁陕商南。太白亚种（T.t.collinus G.Allen，1925）也称秦岭亚种。分布于陕西南部、河南西北部、山西南部等地，模式产地在陕西太白山。东北亚种（T.t.fuscipes G.Allen，1925）分布于内蒙古东部、黑龙江、辽宁、河北北部、吉林等地，模式产地在北京。山西亚种（T.t.incanus Thomas，1908）分布于陕西北部、山西北部，模式产地在山西岢岚。另外，还有乌苏里亚种（T.t.albipes Ognev，1914）、内蒙古亚种（T.t.arenosus Mori，1939）、韩国亚种（T.t.bampensis Kishida，1929）、华中亚种（T.t.meihsienensis Ho，1935）和东北亚亚种（T.t.nestor Thomas，1907）。宁夏境内，大仓鼠分布在泾源县、隆德县、原州区、彭阳县、海原县、同心县、西吉县、银川市、灵武市等地的山地草原、森林草原和农田（图2-59）。年间数量变动较大，许多年份是泾源海拔1800m左右林区和农田的优势种。

图2-59　宁夏大仓鼠分布

【发生规律】大仓鼠喜居在干旱地区，如土壤疏松的耕地、离水较远和高于水源的农田、菜园、山坡、荒地等处，也有少数栖居在住宅和仓房内（张雨奇，1987）。

●洞穴大仓鼠洞穴多建在与农田毗邻的非耕作区。非耕作区洞系所占比例，平原区为46.05%～63.85%，丘陵区约为87.75%。从平原到丘陵，随着农田周围环境复杂化及非耕作区面积的增大，大仓鼠营穴比例也相应增大。在相同土质条件下，大仓鼠喜在花生地营穴，洞系密度约为25.06个/hm2。其次为大豆地、红薯地，洞系密度约为14.80个/hm2和7.5个/hm2。在相同作物条件下，不同土质的洞系密度也不相同。黏土约为23.09个/hm2，沙土约为17.74个/hm2，两合土约为15.87个/hm2。

除繁殖交配期外，大仓鼠雌雄独居，雌、雄洞穴相距不远，但在哺乳期幼鼠和雌鼠同居一穴。通常雌鼠洞穴比雄鼠的复杂，老龄鼠洞穴比幼鼠的复杂，繁殖期洞穴比非繁殖期的复杂，永久洞穴比临时的复杂，冬季洞穴比夏季的复杂（图2-60）。一个洞穴通常有明洞口（出入洞口）2～4个。明洞口圆形，直径4～6 cm，个别的达8～10 cm。洞壁光滑，垂直向下达20～140 cm，然后向两侧耕作层与非耕作层之间开凿隧道。明洞口一般建筑在稍高向阳处，无任何遮盖物。另外常有1～3个暗洞口（出土洞口），常倾斜于地面。暗洞口一般建在不显目的地方，洞口上方用浮土堵塞而形成较明显的圆形土丘，高于地表，临危打开。土丘直径18～25 cm，高10～15 cm。洞口有野草等物遮盖。大仓鼠多在暗洞口浮土下捕获，有时从此处逃跑。洞道与地表平行，位于耕作层与非耕作层之间（36～70 cm）。洞道纵横交错，互相串联，总长在212～1 496 cm之间，洞道直径小于洞口直径。洞道分支2～7个，盲洞1～2个。雌鼠洞道长而弯曲，分支也较多，总长达751.6 cm；雄鼠洞道比雌鼠洞道简单，长约382 cm。冬季，洞道深度增加，可达120 cm（沈兆昌等，1988）。

图2-60　大仓鼠的洞穴结构示意

巢室一般设在整个洞系的中央，距地面75～147 cm，比主洞道高出2～3 cm，此结构特点有利于排水以保持巢室干燥。一般每洞系具巢室1～3个，但只有一个是正常的，其余的往往是由于建材潮湿腐烂、发霉的弃巢。巢室多分为内外两层，外层接触土壤，建材粗糙，多为谷子、黍子、水稻、芦苇、小麦、杨树及柳树等叶组成；内层较精细，建材有芦苇花、莎草、茅草、狗尾草及破布、烂棉、鸟羽、马尾、纸屑等，内垫物有干玉米叶、棉花、杂草、地膜片等。一般地，雄巢大于雌巢。雄巢为碗状，高8～10 cm、深5～7 cm，内径8～10 cm、外径14～17 cm，重量为137～248 g。建材较粗糙，构造疏散。雌巢为盘状，高5～27cm、深3～5cm，内径6～9cm、外径12～15cm，重量为98～214 g。建材细致，构造密集。在巢内发现有蝇类、虱子、甲虫、苍耳籽、粪便等。

每洞系在巢室附近设有仓库1～3个，多者达5个。仓库均有盲支，大小不一，长、宽、高约为12 cm×8 cm×10 cm，离地面40～85 cm，高于主洞道。仓库内多有贮物，种类因季节而异。贮物重10～800 g，多者达800～1200 g。每洞穴一般有厕所1～2处，多在巢的附近，大小约为5cm×12cm。有的洞穴没有明显的厕所，就在巢旁排泄。

膨大部设置在洞道分支处，尚未发现任何物质。此处有明显的爪印，可能是其行动时作短暂停息或转身定向的地方。

●食性大仓鼠喜食作物种子，尤喜食高蛋白质、高脂肪的食物，如黄豆、黑豆、花生等，也食红薯、玉米、棉籽、苍耳籽、柏树籽、楝树籽、莎草根等。此外，还捕食小型鼠类、昆虫、蝼蛄等动物性食物。其食物中粮食种子约占60%。根、茎、叶、花、果实约占15%，动物约占25%。从春季至冬季，食物中作物种子所占比例逐渐上升。大仓鼠的食物取决于环境中的食物种类和丰富度。如坟地中，动物及草籽、树籽、根茎均多于农作物地，梨园中，梨籽的比例高于其他样地。孕鼠和哺乳期的鼠，动物性食物较多。

大仓鼠善于贮粮越冬，在1洞穴内一般贮粮250～7 000 g，平均3 400 g，甚至更多。贮粮种类有黄豆、花生、高粱、谷子、黍子、稻子、黑豆、小豆等。在菜园附近还有韭菜籽、菠菜籽、向日葵等。此外，还发现有白薯块、红枣核、苍耳籽等。贮存的粮食质量极高，几乎粒粒饱满。贮粮时，多以高粱、黍子存放一仓，谷子与稻谷存放一仓。同一仓内，最多存放3种食物，未发现将多种食物存放一仓或一仓内只存放一种食物的现象（王葆森，1983；韩崇选等，2000）。

大仓鼠每次可携带粮食4～5 g，一小时内可盗运粮食40 g左右。作物充分成熟后，在短时期内盗运的粮食基本可满足其越冬需要。大仓鼠食量与体重成正比，每只成体食量为10～15 g/d，约占其体重的1/5。在一定范围内，食量随温度升高而增加。15～33℃时，大仓鼠活动频繁，食量增加。当温度升高至33℃以上或降至11℃以下时，活动次数减少，多睡眠，日食量减少至5 g以下。以此推算，一只大仓鼠年食量约为5 000 g。

●活动规律大仓鼠白天多蜷缩于巢内，夜间外出，活动集中在18：00～8：00。作物成熟期活动更加频繁，甚至白天也外出搬运粮食。一般有固定的来回跑道。不同季节，日活动高峰均在20：00～24：00，出洞率达77.27%～100%。由于气候和食物影响，在入春至秋末活动频繁，盛夏和严冬活动减少。在冬季，除极端恶劣天气外，大仓鼠每天夜晚都外出觅食，常把一些草籽搬运存放在洞道中。一般无冬眠现象。其活动也与气温有关。15～33℃时，行动迅速，活动频繁。当温度增加至33℃以上或降至11℃以下时，活动次数明显减少。

大仓鼠性凶猛好斗、营独居生活，属于夜间活动类型。一般是18点到24点活动最多，次晨4：00～6：00活动停止。春天气温平均10～15℃开始出来活动，在20～25℃时活动频繁。冬天出洞较少，只在洞口附近活动。低于10℃或高于30℃，它的活动就要受影响。秋天为了贮存过冬食物，用颊囊搬运种子，活动频繁，没有冬眠习惯。阴雨天活动减少。活动范围多在25～44 m，有时可达500～1 000 m。个别的进入人的住宅中（张雨奇，1987）。

●繁殖规律繁殖期开始于2月下旬～4月上旬，一般在10月中旬终止，历时约8个月。一年有2个繁殖高峰，分别在4月中、下旬和7～8月份。怀孕率第1高峰在4月份，达53.4%；第2个高峰在8月份，怀孕率达62.5%。越冬雌鼠通常为3～4胎/a，当年鼠一般为1～2胎/a；胎仔数多为8～11只/胎，平均10只/胎，最少5只/胎，最多13只/胎。母鼠在哺乳期有堵塞洞口现象（韩崇选等，2000）。

大仓鼠具有较高的繁殖潜能，成年越冬鼠更高。通常平均胎仔数、频次分布年变动趋势与种群数量呈负相关。妊娠率年变动趋势与种群数量的年变动动态也呈负关，即密度愈高，妊娠率愈低。季节变动表现在秋季繁殖强度明显高于春季，7月份为妊娠率低潮，8月份的妊娠率高峰成为秋季数量高峰决定因素之一。不同年龄组间妊娠率差异明显，尤其以亚成年组与成年组差异为甚。不同土壤类型间无明显差异。

大仓鼠胚胎发育期为21～28 d，胚胎存活率较低。其产前死亡率随种群密度增加而增加，并有明显季节变动特征。幼鼠死亡率极高，多为自残所致。幼鼠经过68 d体重为67 g左右，即达到性成熟，雌鼠性成熟略早于雄鼠。在高密度年份，种群密度与性成熟呈抑制关系。性成熟具有季节性差异，即秋季群性成熟远比春季群迅速。

雄鼠性成熟时，睾丸下降至阴囊内，贮精囊膨大。单个睾丸0.5 g以下为未发育期，1.5 g以上为性成熟期。雌性性成熟，但不到排卵发情期不允许雄性与之交配。7月份以后出生的幼鼠，当年达不到性成熟。大仓鼠生态寿命约为1 a。

●种群动态一般在大仓鼠繁殖盛期之后24～25 d出现群体数量高峰。春季由于库存食物的消耗，大仓鼠开始觅食活动；而秋季由于食物丰富而进行盗粮贮粮活动。冬季天气寒冷，气候条件恶劣，大仓鼠很少活动；而夏季气候炎热，降雨频繁，致使大仓鼠密度降低。春季和秋季天气温暖，少雨干燥，大仓鼠活动增加。我国北方多数地区1年内有2次较大规模的农事活动，即夏收秋播（6～7月份）和秋收麦播（10月份）。2次农事活动，破坏了大仓鼠的栖息场所，断绝了饵料来源，从而造成夏收及秋收后大仓鼠种群数量的减少。

图2-61　大仓鼠危害的玉米

（2019年9月6日于泾源县冶家村）

【危害特征】大仓鼠是农林主要害鼠之一。在农田害鼠中，大仓鼠所占比例小麦地为16.8%，玉米地为23.4%，蔬菜地为4.7%，花生地为33.3%，大豆地为37.1%，水库堤坝为7.7%，其他生境约为33.3%。在作物苗期危害茎叶，花期吃花，尤以花生受害最重。7月中、下旬花生刚结果即开始盗食。棉花幼桃时期受害严重，幼桃中未成熟种子甜嫩多汁，常被咬食。成熟期大量盗运小麦、谷子、大豆等，收割后取食散落于地上的种子。在宁夏泾源县，秋季8～9月份，大仓鼠与社鼠、安氏白腹鼠、北社鼠、褐家鼠等同时发生，野外捕获量占总捕获量的26.0%～85.8%，是当地的优势种，大量啃食玉米棒，危害率高达48.0%～89.5%（图2-61）。由于大仓鼠的危害，常造成农作物严重减产，甚至颗粒无收。在林地，盗食飞播和直播造林种子。它能传播鼠疫、流行性出血热、钩端螺旋体病、蜱性斑疹伤寒、蜱传回归热等传染病，危害人类健康（韩崇选等，2000）。

S11.仓鼠属（Cricetulus）

仓鼠属种类体形较小。后足掌裸露，掌垫明显。尾长一般不超过体长的1/2，但明显过后足长。体侧前部无白斑。头骨眶上嵴不发达，顶间骨正常。记载的有5种，在我国均有分布，宁夏分布有4种（罗泽珣等，2000；韩崇选等，2005）。

宁夏仓鼠属种检索表

1.尾长接近或略超后足长。头骨顶间骨狭缩，宽为长的4～5倍，胸有1灰褐或黄褐色斑，体背面暗灰色或赤褐色………………………………………………短尾仓鼠（Cricetulus eversmanni）（斑短尾仓鼠）尾长显著超过后足长。顶间骨正常………………………………………………………………………2

2.背部具隐约或极显的黑色纵纹…………………………………………黑线仓鼠（Cricetulus barabensis）背部无黑色纵纹尾较细而短，体侧背腹毛色交界平直…………………………………………………3

3.喉、胸、腹毛基白色或仅腹部毛基灰色，毛尖灰色………………………灰仓鼠（Cricetulus migratorius）喉、胸、腹毛基深灰色，毛尖灰色……………………………………长尾仓鼠（Cricetulus longicandatus）

Z16.黑线仓鼠（Cricetulus barabensis（Pallas），1773）

黑线仓鼠别名背纹仓鼠、花背仓鼠、搬仓、腮鼠、中华仓鼠等。

【鉴别特征】体小型，外形肥胖，尾甚短，吻钝，耳圆，有颊囊。背中央有一条黑褐色纵纹（图2-62）。

●形态鉴别

测量特征/mm体重12～49 g。体长75～127，耳长12～20，后足长12～19，尾长18～38。

形态特征毛色因地区不同而具有很大的差异。冬毛背面从吻端至尾基部以及颊部、体侧与大腿的外侧均为黄褐色、红棕色或灰黄色。背部中央从头顶至尾基部有一条暗色条纹（有时不明显）。耳内外侧被有棕黑133色短毛，且有一很窄的白边。身体腹面、吻侧、前后肢下部与足掌背部的毛均为白色。故体背与腹部之间的毛色具有明显的区别。尾的背面黄褐色，腹面白色（陈万权，2012；图2-62）。

图2-62　黑线仓鼠（C.barabensis）形态

●头骨鉴别

测量特征/mm颅长23.8～28.0，腭长10.0～12.0，颧宽12.3～15.0，后头宽8.2～10.3，眶间宽3.6～5.0，齿隙长6.5～8.5，听泡长4.7～5.8，上颊齿列长3.2～3.8。

头骨特征头骨轮廓较平直，脑颅圆形；颅顶弯拱，顶骨前部最高。颧骨纤细，颧弓不甚外凸，前缘几近垂直，左右颧弓几乎平直。鼻骨窄，前端略膨大，后部较凹，与颌骨的鼻突间形成一条不深的凹陷。无明显的眶上嵴。顶间骨宽而短，宽为长的3倍。顶骨前外角前伸于额骨后部的两侧，形成一个明显的尖形突起。听泡隆起。上颌骨在眶下孔前方有一个方形小突起。门齿孔狭长，末端达M1的前缘。左右上颊齿列向前略为分歧。腭骨后缘呈弧形，中间无小尖突。上门齿细长。上臼齿列长远短于齿隙长。M1齿大，M2和M3依次渐小。M1有3对齿突，M2有2对齿突；M3有4个齿突，排列不甚规则，而且后方2个极小。下颌齿隙长与臼齿齿列长几乎相等，但短于上颌齿隙（高共等，2012；韩崇选等，2000；图2-63）。

图2-63　黑线仓鼠（C.barabensis）头骨

【亚种及分布】黑线仓鼠在我国北方分布极为广泛，在甘肃、宁夏、陕西、内蒙古、河北、山东、河南、江苏、安徽、辽宁、吉林和黑龙江等省区都有分布。国外见于俄罗斯西伯利亚南部、朝鲜北部、蒙古等。记载有10个亚种。其中，指名亚种（C.b.barabensis（Pallas），1773）、俄罗斯亚种（C.b.ferrugineus Argyropulo，1941）和图瓦亚种（C.b.tuvinicusis Iskhakova，1974）在我国没有发布报道。兴安岭亚种（C.b.xinganensis Wang，1980）也叫阿穆尔州亚种。分布于黑龙江，模式产地黑龙江莫力达瓦。萨拉齐亚种（C.b.obscurus Milne-Edwards，1867）国内分布在内蒙古，山西，陕西，宁夏，甘肃等地，模式产地内蒙古萨拉齐。东北亚种（C.b.fumatus Thomas，1909）也叫长春亚种。国内分布在黑龙江东部和吉林东部，模式产于吉林长春。宣化亚种（C.b.griseus Milne-Edwards，1867）也叫华北亚种。分布于安徽、河南、河北、山东、山西、江苏、辽宁等地，模式产地在河北宣化。三江平原亚种（C.b.manchuricus Mori，1930）也叫满洲里亚种。分布于黑龙江三江平原地，模式产地哈尔滨。阿尔泰山脉亚种（C.b.furunculus Pallas，1779）分布于吉林，模式产地俄罗斯的阿穆尔地区。布里亚特亚种（C.b.pseudogriseus Orlov&Iskhakova，1975）国内分布于内蒙古和黑龙江，国外分布俄罗斯西伯利亚南部、蒙古东部和中部。在宁夏境内，黑线仓鼠是一个广布种，核心分布区在六盘山及其周围，盐池中北部、银川滨河新区以及平罗县陶乐镇数量也相对较多。主要栖息于黄河滩涂草地、荒漠草原、农田、草甸、林缘等（图2-64）。

图2-64　宁夏黑线仓鼠分布

【发生规律】黑线仓鼠主要栖息在野外，栖息环境极为广泛，包括草原、半荒漠、农田、山坡及河谷的林缘、灌丛。但在高山岩石带、沙地和砾石多的田埂则找不到它们的踪迹。在半荒漠地区，通常栖息于有较高蒿草的地方或水塘附近。在草原地区，则以有锦鸡儿（Caragand spp.）、蒿（Artemisia spp.）的地段为最多。在农区，多集中于田埂、土坡或农田中的坟堆上，以及人工次生林等地。林缘与灌丛中也有分布，但在大面积森林内尚未发现。在居民点，有时也可进入房舍。

●洞穴多建在在沟渠，路旁，田埂，井台，土坡，坟堆等地势较高的干燥环境。每个洞系有2～3个洞口，洞口直径多为2.5～3.0 cm，洞口光而圆，洞口无盗出的粪土。洞口入洞后垂直向下10～15 cm，然后斜行向下。洞道全长2～3 m。洞内有1～2个仓库，还有窝室。仓库内存粮多为0.5～1.0 kg。窝室为碗状，直径多在10 cm×10 cm，窝室距地面深多在0.5～1.0 m。赵肯堂等（1979）报道的内蒙古黑线仓鼠窝室最深可达距地面2.5 m左右，这可能与气温有关（陈万权，2012；图2-65）。

图2-65　黑线仓鼠洞穴结构示意

临时洞或贮粮洞其洞穴结构简单，通常仅有一个40～47 cm的洞道，末端有一个直径8～20 cm的膨大部，很少有分支。洞口1个，直径3～4.7 cm。这类洞道无鼠居住，也无巢室，仅供临时贮存食物或筑巢材料之用。曾在一个洞中挖出大豆、绿豆、高粱等约250 g。

居住洞其结构较临时洞复杂，是鼠类春秋季居住、产仔和育幼的场所，通常有洞口1～3个，其直径2.5～4.5 cm。若鼠在洞中停留，常以松土堵洞口，敞开洞口者均为废弃洞或无鼠洞。洞道直径4～6 cm，深入地下一小段后即与地面平行。有较多的分支和膨大部。巢室（6～8）cm×（9～13）cm，距地面30～40 cm，有时可深达100 cm左右。巢材由柔软的干草和羽毛组成。

长居洞或越冬洞是结构最复杂的一类洞道，可能是在前一种洞的基础上扩大而成。终年有鼠居住。洞穴由洞口、洞道、仓库、巢室、膨大部和盲道等几部分组成。每个洞系通常有2个洞口，但也有3～4个的。洞口直径2～3 cm，洞口附近无土丘，洞道自洞口处垂直下降20 cm左右，达于一膨大部，在此膨大部有洞道与巢室和仓库相连。洞道较长，约在200 cm以上。洞道的分支和膨大部更多。越冬巢室较深，距地面70 cm以上。

此外，黑线仓鼠还利用其他鼠（如黄鼠）的废弃洞。

●巢域该鼠住、食、便处从不混用，具有按食物种类分藏的习性，一般一个洞穴内只有1只成体鼠，幼鼠和亚成体鼠与母鼠分居，在距母巢35～100 m处建筑洞穴。母鼠与幼鼠在同一领域内呈圆形分布，在其领域内几乎没有其他鼠类建筑洞穴，但允许在其范围内绕行活动。雌雄比1∶3.7。在呼和浩特地区，黑线仓鼠雌、雄性的巢区面积分别为2720.6±576.0 m2和7684.1±1736.6 m2，活动距离分别为95.5±14.4 m和135.9±12.4 m。黑线仓鼠巢区面积和活动距离季节变化不明显，雄鼠巢区6～9月全部重叠，雌鼠巢区只有9月份不重叠，雌、雄性巢区彼此重叠（董维惠等，1989）。

●活动规律黑线仓鼠以夜间活动为主，白天隐藏于洞穴内，黎明前、黄昏后活动频繁。秋季活动频繁，但范围小，一般在距洞穴20～50 m之内；冬季和初春活动减少、范围大，活动距离一般不超过200 m，巢区范围多在1.5 hm2以内，最大不超过5.0 hm2。雌鼠的活动范围小于雄鼠（陈万权，2012）。不同季节有两个相近的日活动高峰，分别在20：00～22：00和4：00～6：00。冬季活动较少，以贮粮过冬。夏、秋季节在遇阴雨来临之前，黑线仓鼠提前出洞觅食，捕获率比正常高。

●取食特性食性杂。主要以植物种子为主，包括各种作物种子和草籽。农作物中有豌豆、小麦、大麦、花生、高粱等，同时，也吃少量的昆虫和植物的绿色部分，以及根、茎等。解剖32只黑线仓鼠颊囊，主要是黄豆、绿豆、小麦、花生及草籽、甲虫，以农作物种子为主，出现频率占100%，而草籽出现频率为15.6%，甲虫类出现频率仅占3.1%。而董谦等（1966）报道，旅大地区黑线仓鼠颊囊中草籽出现频率占65.35%，农作物种子仅占25.99%。而王岐山（1962）解剖11只合肥地区的鼠胃；其中有山芋、面粉、豆饼、麦粒、菜籽、糠粒等，说明有部分个体在冬季迁入住宅，以人的食物为食，并有喜食油料作物的倾向（王岐山等，1990）。

●繁殖特性黑线仓鼠繁殖力极强，3～4月和8～9月为两个繁殖高峰期，冬季不繁殖，年繁殖3～5胎，每胎平均4～9仔，但以6仔居多。孕期平均为21.2（19～24）d。黑线仓鼠繁殖选择温度的为26.65±0.64℃（李瑶等，1988），在19℃的温度下繁殖较为适宜（杨玉平等，2002）。

交配行为雌鼠的发情持续时间为6～8 h，在此期间雌鼠可连续或间断与数只雄鼠交配。为追逐式交配。交配时，雄鼠很难使雌鼠就范（有少数雌鼠稍微容易就范），雌鼠在前面跑，雄鼠在后面追，在雄鼠求爱一段时间后，雌鼠才不时弓背，有接受求爱的表示，且对雄鼠的追逐、嗅舔不予反抗。此时雄鼠迅速扒在雌鼠背上，用两前肢抱住雌鼠的腰窝，两后肢着地支持，抬起两前肢，并直起身，向前插入，并前冲几次（交配动作为大多数哺乳动物所具有的爬跨式）。这时还需雌鼠配合，如雌鼠拱背翘尾，并抬起两后肢，只用两前肢着地，才能完成交媾。交媾为闪电式的，交配动作只持续1～2 s，然后两者分开。但不是只插入一次即罢休，雄鼠还要继续追逐雌鼠，再间断插入3～4次，甚至十几次。一般交配一回持续时间约15 min，直至雄鼠因交配疲劳时才罢休。射精时，雄鼠翻滚侧卧，连带雌鼠也呈此姿势。雄性外生殖器在雌体内停留时间较长，可持续3～5 s。发情期间比较活跃，当其兴奋时，可发出像鸟一样的鸣叫声。当雄鼠爬在雌鼠背上欲开始交媾到交媾一次完毕这段时间内，雌鼠连续发出几声“Ji-Ji-Ji”的鸣叫。这种鸣叫显然和两个体之间斗殴时发出的叫声不同，斗殴时被咬（或被打败）的雌鼠发出较强烈的、时间较长的、尖厉急促而无间断的鸣叫声。交配射精后1～2 d内精液在阴道口（和子宫颈中）呈乳白色黏稠状物脱出，并逐渐凝固，形成白色的子宫颈栓和阴（道）栓（统称交配栓）。阴道栓最后变为白而硬的楔状物，肉眼清楚可见。交配栓可防止精液倒流，提高受精能力。交配栓于3～4 h后分解（阴道栓存留的时间，视其在阴道内的深度和成分等而不同。一般来说，较深者脱落较晚，受精较易）。在雌雄合笼配种时，通常总能叫雌鼠就范，雌鼠也不会伤害雄鼠。但刚交配之后的雄鼠却疲惫不堪，此时雄鼠再没有精力进行交配。雄鼠的性功能有个恢复期，一次性事高潮射精之后，任何刺激也激不起器官的再度勃起。一只处于繁殖适宜期的雄鼠（在适宜的条件下，雄鼠40～90 d后性成熟，性成熟后一年之内为其繁殖适宜期），其恢复期随着体质的不同，自1、2、3 d，最多的4 d。然而刚交配完的大多数雌鼠精力犹存，仍有性欲，对疲惫的雄鼠“不满”，进而对其发出猛烈的攻击（所以一般来说，雌鼠刚交配之后变得具有强烈的攻击性），于是雌雄之间发生凶猛的格斗。

分娩与育幼分娩通常发生在0：00～6：00。雌鼠在临分娩前，通常要修整巢室。雌鼠无一例外地攻击、驱赶雄鼠，越是接近分娩，雌鼠表现得越凶猛。有时会将雄鼠咬死，甚至啃食。群养时，雄鼠有吃掉仔鼠的现象。可见，育幼的任务完全由雌鼠承担，雄鼠并不参与。雌鼠母性很强，分娩后，首先为仔鼠除去羊膜，舔净皮肤，然后集中送到预先准备好的巢室内；如遇惊扰，通常会衔起仔鼠移到别处，甚至另整巢室。在断乳之前，母鼠把葵花籽和荞麦嗑掉种皮，堆放到一处为幼鼠准备饲料。

●年龄结构种群年龄组成有季节变化。在华北地区，2～3月以成体Ⅱ组占优势，6月以成体I组、亚成体组和幼体组为主，9～10月以亚成体组为主。在东北地区，在开春后的5～6月以幼体占优势，7～8月以亚成体为主，10月至次年3月以成体I组占多数，在3～5月成体Ⅱ组占优势。

●种群动态种群数量的季节动态表现为内蒙古地区的有2个数量高峰，分别在5月和8月（侯希货等，1989），淮北地区多数年份只有1个高峰。年度间数量也有变化，数量高峰年与最低年相差可达6.7倍，由前一个高峰年到后一个高峰年经历约为8 a（朱盛侃等，1991）。种群数量的季节消长极为明显，一般12月至翌年3月捕获率低，5～6月和9～10月形成2个数量高峰。但在不同地区高峰月份稍有差异。

●温度与降水对种群的影响气温及降雨量是影响种群数量变动的重要因素。

温度月平均气温在10℃时黑线仓鼠活动较少，15℃时活动日趋频繁，繁殖最适温度20～25℃。5月份的气温高低对秋季发生数量影响较大。如果5月气温高，食料充足，有利于当年出生幼鼠的生长发育，并进行繁殖，到秋季种群数量可大幅度上升。

降水降雨量与黑线仓鼠的发生为互相关系。如山东阳谷县，1984年6月份降雨量达86.8 mm，最大日降雨量高达44.3 mm，7月份降雨量猛增至155.7 mm，因此使9月份黑线仓鼠的种群数量迅速下降。但在内蒙古等比较干旱地区，在多雨的年份，农作物生长良好、牧草丰收，黑线仓鼠往往发生较重。

【危害特征】黑线仓鼠是农林牧业的主要害鼠。对农林业生产有较大的危害，一方面消耗部分粮食，另一方面在贮粮的过程中还要糟蹋远比吃掉的还要多的粮食。在农区，春季刨食播下的小麦、玉米、豌豆等种子，继而啃食幼苗，特别喜欢吃豆类幼苗；作物灌浆期，啃食果穗，并有跳跃转移为害的特点，啃食瓜果时专挑成熟、甜度大的为害，秋季夜间往洞中盗运成熟的种子，贮备冬季食物。根据跟踪调查，黑线仓鼠一般可使小麦减产12.6%～16.5%，豆类减产9.6%～15.6%，果园减产9.0%。在林区，因盗食种子，严重影响飞播造林和直播造林质量。在牧区，则影响牧草的更新。黑线仓鼠还是流行性肝炎及蜱传性斑疹伤寒病原体的自然传播者，20世纪40年代初于中国内蒙古首次自黑线仓鼠中检出鼠疫菌。又相继在吉林、河北等地多处的黑线仓鼠中发现可自然感染鼠疫（韩崇选等，2000；高共等，2012）。

Z17.灰仓鼠（Cricetulus migratorius Pallas，1773）

灰仓鼠别名仓鼠，搬仓。属典型的荒漠类型，是主要的农田、草原害鼠，也是重要的种食害鼠。

【鉴别特征】灰仓鼠体形中等大小，尾长约为体长的30%。耳圆形，无明显的白边。背毛黑灰色，腹毛灰白色。足掌裸露。有颊囊（图2-66）。

图2-66　灰仓鼠（C.migratorius）形态

●形态鉴别

测量指标/mm体重25～80 g。体长75～125，耳长10～22，后足长11～19，尾长20～52。

形态特征灰仓鼠外形与短尾仓鼠相似，体型中等，较粗壮。尾长大于后足长，约为体长的30%。吻钝，耳圆。灰仓鼠夏毛体背部黑灰色，幼体灰色较重，老年个体带有沙黄色。个体越老，沙黄色越浓。背部毛的毛基深灰，灰色毛基约占毛全长4/5。幼年个体毛尖灰褐色，老年个体毛尖带有黄褐色。背毛中混有稀而细长的全黑灰色毛。背中央黑灰色较浓，体侧黑灰而沾褐色，头背面与体背色相同，但毛较短，灰色毛基占毛长的1/2。腹面浅灰白色，颏、喉、前胸部和鼠鼷部内侧的毛为纯白色。腹面其他部分的毛基浅灰色，约占毛长的2/3。体侧面的白色毛毛基灰色较深而长，约占毛长的1/2。背腹两色在体侧的界限分明。背面颜色在前肢、后肢外侧部向下延伸，使前后肢外侧与背同色。前肢向下延伸部色浅淡，至前臂处，接近腹面颜色。腹侧中部腹面灰白色向背方突入。四足的背面均被白色短毛，掌裸露。耳的背面基部具棕色细毛，幼体显灰色。耳廓内部皮肤黑灰色而具稀疏细的白毛，一般不超过耳缘。耳缘具狭窄的灰白色短毛边。尾毛上下两色。背面为灰褐色，腹面淡灰白色，而使尾上下色不同，少数个体上下均为灰白色（罗泽珣等，2000；韩崇选等，2005；图2-66）。

●头骨鉴别

图2-67　灰仓鼠头骨

1.上颌骨侧面；2.上颌骨腹面；3.上颌骨背面；4、5.下颌骨内侧面；6、7.下颌骨外侧面

测量指标/mm颅长22.8～30.7，颅基长22.0～29.5，鼻骨长7.8～11.7，腭长10.0～13.8，颧宽12.8～16.0，后头宽9.5～11.8，眶间宽3.9～4.8，齿隙长6.1～9.4，听泡长4.9～6.3，听泡宽3.8～4.5，上齿列长4.0～4.6，下齿列长4.1～4.8。

头骨特征灰仓鼠头骨整体轮廓窄而长。鼻骨较长，后端显宽，不呈尖形，与额骨接缝齐而平。两块额骨在眶部隆起，上颌骨的背方也隆起，使头骨眶部中央呈一纵向凹陷。眶上嵴不明显，眶间较平坦，眶间宽较小。脑颅显前后稍长的圆形，后头部则显狭窄，顶骨部稍隆起。顶骨前方外侧角较钝，向前伸不达眶后缘。顶间骨较大，近三角形，突人顶骨的尖角为钝角。枕骨向后突。枕髁基本与枕骨后缘平齐。颧弓前后较直，与头骨平行，颧弓较细。门齿孔狭长，其后缘不达M1前缘连线。翼窝几达臼齿后缘连线。听泡较大而隆起，前端尖，伸达翼窝，后端钝圆。灰仓鼠门齿细长。上臼齿具2纵列齿突。M1呈前后向的长方形，具3对齿突。M2方形，具2对齿突。M3虽也具2对齿突，但第1对非常明显，而最后一对齿突内侧者发达，外侧齿突却低而小，使M3呈近三角形。经磨损后，M3后端形成一三角形凹陷。下颌3枚臼齿，M1近长方形，具3对齿突，其第1对较向中央靠近。M2方形，具2对齿突。M3具2对齿突，最后一对外侧者发达，内侧者小。两纵列齿突，内侧齿突稍靠前（罗泽珣等，2000；韩崇选等，2005；图2-67）。

【亚种及分布】灰仓鼠国外分布于阿富汗、阿塞拜疆、保加利亚、印度、伊朗、伊拉克、以色列、约旦、哈萨克斯坦、黎巴嫩、摩尔多瓦、蒙古、巴基斯坦、罗马尼亚、俄罗斯、叙利亚、土耳其、乌克兰等。国内见于新疆、甘肃、内蒙古、宁夏、青海和四川。记载有4个亚种。其中，北疆亚种（C.m.caesius Kashkarov，1923）分布于青海北部、新疆北疆及天山、内蒙古中部、甘肃河西走廊等地，模式产于哈萨克斯坦卡拉山脉。南疆亚种（C.m.fulvus Blanford，1875）分布于新疆塔里木盆地西部，模式产地在新疆东天山。帕米尔亚种（C.m.coerulescens（Severtzov），1879）分布于塔吉克斯坦帕米尔高原的喀拉湖以及我国新疆的帕米尔高原塔什库尔干，模式产地在塔吉克斯坦帕米尔高原的喀拉湖。指明亚种（C.m.migratorius Pallas，1773）在我国没有报道。宁夏境内的灰仓鼠属北疆亚种，与黑线仓鼠同域出现，除泾源县、隆德县和彭阳县没有发现外，其余地区均有分布，主要栖息于荒漠和半荒漠草原，但以银川滨河新区、平罗县陶乐镇以及石嘴山市东南部的黄河南岸荒漠地区数量相对较大（图2-68）。

图2-68　宁夏灰仓鼠分布

【发生规律】灰仓鼠栖息范围甚广，从荒漠平原，半荒漠平原，低山丘陵草原，山地草原，山地森林草原，一直上升到亚高山草甸，甚至海拔3 000 m以上的高山草甸。山地多选择灌木草地、林缘、苗园、河谷及山坡砾石堆，以及临时性土木建筑物和牲畜棚圈内或住宅作为栖息位点；平原区则选择农田、渠岸、林带、休耕地、坟堆、田埂等地作为栖息位点（韩崇选等，2005）。

灰仓鼠打洞穴居，洞道比较简单。在大块砾石、倒木和其他天然掩蔽物下筑巢，农区则喜于地埂、土丘、谷垛草堆等处打洞筑巢。城镇居民区还可营巢于建筑物和家舍之中。洞口常开在阴暗之处，一般有2～3个出口，1或2个巢室和数个仓库。洞径2～4 cm，洞道垂直深入地下，至一定深度后，改为平行洞道，最深处约1 m。洞系占地约2 m2（赵肯堂，1981）。鼠洞分散，不似沙鼠类洞穴成群。

灰仓鼠活动能力强，黑白天均可活动，但以夜间活动为主，特别是黄昏和黎明最为活跃。活动范围较小，一般不超过其栖息生境。单独活动，不冬眠，冬季多在雪下活动。食性杂，食物包括各种农作物种子和茎叶以及野生的各种植物和昆虫与软体动物（鳞翅目的幼虫）等。喜欢储粮，其窝内储存数百克的食物。夹囊一次就可搬运种籽，如向日葵籽40多粒。灰仓鼠繁殖能力强，繁殖期3～9月，繁殖高峰为6～7月。年产3胎，胎产5～8仔，最多13仔。幼仔3周左右离洞开始单独活动，并于当年秋天即可加入繁殖种群（罗泽珣等，2000）。

【危害特征】灰仓鼠是我国西部农林业的重要害鼠之一。在农区主要盗食种子，啃食幼苗，使作物缺苗断垄；危害瓜类。当作物成熟后，还大量将小麦、玉米等谷物盗入洞内贮藏。在室内破坏粮仓和人房中的贮藏物。也是鼠疫、兔热病病原的天然携带者。

Z18.长尾仓鼠（Cricetulus longicandatus（Milne-Edwards），1867）

长尾仓鼠别名搬仓。

【鉴别特征】大小与黑线仓鼠相似。背腹毛色在体侧分界明显。背部中央无黑色条纹，尾和耳较长，耳的内外侧均被黑色短毛，有明显的灰白色边缘和耳尖。尾较长，上下两色，上面同背色，下面白色；有颊囊（图2-69）。

●形态鉴别

测量指标/mm体重16～47g。体长60～126，耳长8～23，后足长10～23，尾长23～58。

形态特征体型较小，背部中央无黑色条纹。尾较长，占体长的1/3以上，少数个体可达体长的1/2。耳较长，与后足长相近。体背部毛暗灰色而稍带棕色，背毛基灰黑色，中部棕黄色，毛尖黑色近背中部黑色毛尖更浓，形成较重的黑色，但不形成纵纹。吻端两侧具污白色短毛，形成半圆形门斑。前后肢与整个腹面均为白色，但腹面毛基灰黑色尾毛短而密，尾上下两色，上面同背色，下面白色。足掌背面均被白色短毛（陈卫等2002，韩崇选等2005；图2-69）。乳头4对。

图2-69　长尾仓鼠（C.longicandatus）形态（引自http：//hamster.ru）

●头骨鉴别

测量指标/mm颅长22.8～29.0，颅基长21.1～26.2，鼻骨长7.5～10.6，腭长9.4～12.2，颧宽11.7～14.7，后头宽9.2～11.1，眶间宽3.7～4.4，齿隙长5.7～7.9，听泡长4.5～6.1，听泡宽3.4～4.8，上齿列长3.5～4.1，下齿列长3.5～4.2。

头骨特征头骨整体较狭长，额骨与顶骨几乎呈平面而不隆起。顶骨前外侧角尖细，额骨后缘呈圆弧形。顶间骨发达，左右宽大，几乎与后头等宽。颧弓较细，外突不明显，几乎与头骨纵轴平行。脑颅无任何棱角和棱嵴。门齿孔长，占齿隙长的70%以上，翼窝前伸达臼齿列后缘之间，硬腭较短。听泡大而较隆起。上下门齿较短小，臼齿齿列短，长度小于齿隙长，上臼齿从前向后渐小。M1具3对齿突，M2具2对齿突，M3与M2相似，但后1对齿突小而相互靠近，磨损后只见一个齿突。下臼齿与上臼齿相似，但齿列较长而齿隙短。M3的最后1对齿突其内侧突小并且靠前（陈卫等2002，韩崇选等2005；图2-70）。

图2-70　长尾仓鼠头骨

【亚种及分布】长尾仓鼠自1867年由Milne-Edwards订名之后，种级分类地位比较稳定，但对其亚种存在分异，有学者认为我国有2个亚种（Thomas，1928；AHen，1925：Argyropulo，1933；Ellerman，1951），即C.l.dichrootis和C.l.nigrescens，但Bahhhkob（1960）将这两个亚种合并为一个亚种，汪松等（1973）在查看了分布在中国各地的200余号标本后，认为原有的亚种均应合并为指名亚种（C.l.longicaudatus（Milne-Edwards），1867），将C.l.dichrootis和C.l.nigresceru作为指名亚种的异名。此外将分布在青海南部曲麻莱的长尾仓鼠，依其体型和头骨量度均较大、背毛毛色成为极淡的黄灰色订名为曲麻莱亚种（C.l.chiumalaiensis Wang et Zheng，1973）（郑生武等，2010）。其中，指明亚种在我国分布于陕西、青海（东北、东南部）、甘肃、河北、山西、新疆、宁夏、内蒙古、四川（北部）等地，模式产地在内蒙古萨拉齐。曲麻莱亚种分布于青海西南部，模式产地在青海曲麻莱。

宁夏境内，长尾仓鼠分布于六盘山、同心县、海原县、西吉县、原州区、隆德县和泾源县等，主要栖息在六盘山及其附近地区的森林草甸草原、山地草原、半荒漠草原等生境。在宁南六盘山林区，数量稀少，捕获量仅占当地野外地面鼠捕获量的0.6%～2.0%，远低于大林姬鼠的10.3%～41.3%和黑线姬鼠的6.7%～27.2%；而在与其相邻的黄土丘陵区，数量相对较多，捕获量占当地野外地面鼠捕获量的5.0%左右，捕获量比其他仓鼠要高，其当地的大仓鼠、黑线仓鼠、灰仓鼠的捕获量依次为2.6%～4.5%、1.7%～3.8%和0.7%～2.6%，是当地仓鼠类的优势种，但数量仍然较少（图2-71）。

图2-71　宁夏长尾仓鼠分布

【发生规律】长尾仓鼠是华北区广布种，山地、草原、草甸、山地灌丛、林缘、干草原、荒漠草原、高寒湿地等环境中都有分布，白桦、山杨和油松幼林地也常发现。当那些环境被开垦后，长尾仓鼠常聚集于田间，成为当地的优势鼠种。甚至进入居民住宅。内蒙古阴山地区较湿润的山地农田中的捕获率大大超过林缘、草甸等自然环境。在山西沁水，从海拔950 m的河漫滩到海拔1 300 m的针阔混交林，均有其踪迹，其中以农田及农田与灌丛接壤地段为其最适栖息环境。这里土质疏松、地势平坦、隐蔽良好、食物丰富，形成了长尾仓鼠适宜的生存环境（史荣耀等，2000）。

●洞穴长尾仓鼠的洞穴很隐蔽，常利用石块下或土地的裂缝加以扩充作为巢穴，有时也占用其他鼠类的弃洞。在农田中常与小家鼠同栖。在西北草原上也常与喜马拉雅早獭及西藏鼠兔同栖。冬季洞深、夏季洞浅，春天与各季洞穴也有差异（图2-72）。夏季洞穴洞洞道一般距地面较浅，洞口与洞道直径相差不大，洞道倾斜直通鼠巢，巢（睡垫）呈小碗状或者盘状，疏松易散。巢材与当地禾本科植物有关，其次为豆类叶等。巢高5～7 cm，深3～5 cm，内径8～9 cm，外径11～14 cm，巢重74～167 g。巢距地面25～30 cm。冬季洞穴结构较复杂，洞道分支较多，洞穴除洞口、洞道、膨大部、巢室外，还有仓库和暗洞口，巢室距地面垂直深度为37～56 cm。洞口分为明垌口和暗洞口。明洞口开放，有鼠的洞口周围有散撒的虚土；暗洞口比较隐蔽，一般用虚土半堵或者全堵（韩崇选等，2005；图2-72）。

图2-72　长尾仓鼠洞穴结构示意

●活动规律长尾仓鼠具夜行性，白昼很少外出。冬天不休眠，照常出洞活动。在各种农田分布非常广泛，有时甚至侵入住房、仓库等。洞穴隐蔽，多在石块下或者岩石缝隙间，加以扩充而作为巢穴。与大林姬鼠、棕背、喜玛拉雅旱獭和黄鼠常同域分布，并占用其他鼠类的弃洞。洞中有巢室和仓库之分。巢内有草茎、干秸衬垫。仓库中储有粮食，以备过冬（罗泽珣等，2000）。

●取食规律杂食性。以植物性食物为主，也采食昆虫等小型无脊椎动物。春秋季节多采食种子。夏季主要吃植物绿色部分。内蒙古农田的仓鼠，其颊囊中多为播种下的粮种及各类草籽。有贮粮习性。当作物成熟季节，它们大量搬运撒落在地上的粮食入洞，贮存于洞内仓库中。但越冬期间仍须到洞外觅食。

●繁殖特性3～4月开始繁殖。4月中旬，雄鼠的睾丸下降率为62.50%，为全年最高值；6月进入繁殖盛期，雌鼠繁殖指数达2.55。7月繁殖力指标有所回落。8月份出现当年第2个高峰，雄鼠睾丸下降率为57.14%，雌鼠繁殖指数为1.87，仅次于6月的繁殖力。9月又开始回落，10月进入繁殖休止期，全年繁殖达6个月。胎仔数为4～9只，但以5～6只居多。在山西沁水县全年以8月份数量最多，而1月份数量最低。8月出现高峰可能与妊娠高峰（6月）两月后，幼鼠独立生活，长尾仓鼠种群数量增加等因素有关（罗泽珣等，2000）。

【危害特征】对农林牧业有害，啃食幼苗，盗食种子。同时与其他鼠类混居，易引起鼠源性疾病传播。

Z19.短尾仓鼠（Cricetulus eversmanni Brandt，1859）(www.chuimin.cn)

短尾仓鼠别名埃氏仓鼠、短耳仓鼠。

【鉴别特征】

●形态特征短尾仓鼠外形与灰仓鼠相似。体形短而粗壮，四肢短小。吻短而具颊囊。耳形圆。尾短，尾基明显粗大，尾端变细，整个尾呈明显的楔形。短尾仓鼠体背黄褐色带灰，老年个体黄色较重，幼年个体灰色较显著。有些个体背毛前后色比较一致，有些个体头背后方颜色较灰，而向后背黄褐色渐浓重。体被毛柔软，背毛毛基灰黑色，约占整个毛长的2/3以上，毛尖端黄褐色，在针毛间杂有纯黑色长毛。耳背黑灰色，基部色较浅，呈黄褐色。耳基前缘具一簇白色毛。腹面毛白色，腹中央毛基淡灰色，向体侧越来越深。颈、喉颊为纯白色，有些个体胸部具黄褐色小斑块。背腹毛界线分明，腰部白色腹毛从两侧向上突入，使背腹分界成波浪状，不平直。尾毛两色，上面同背毛，但色稍浅，腹面白色，尾基两侧臀部与背同色。四肢后背方毛色与背相同，但前肢背方色稍浅于体背或几呈白色，四肢腹面白色。足掌裸露，背面白色（罗泽珣等，2000；韩崇选等2005；图2-73）。

图2-73　短尾仓鼠（C.eversmanni）形态

●头骨特征头骨整体粗壮。鼻骨较短，鼻骨的前部较宽，后端较窄。从鼻骨后缘，自额骨前缘，颌骨内侧向鼻骨方向凹陷，成纵向浅沟，老年个体尤为明显。颧弓从颌骨颧突处明显外突，颧宽较大，颧弓发达，但颧骨部分细弱。两眼眶间平滑，无眶上嵴。顶骨外前角向前突呈略尖的三角形。顶间骨较狭窄，左右宽相当前后间距的4～5倍，前中央稍前突呈三角形。枕骨向后略突，在枕部中央及两侧形成3个泡状隆起。脑颅圆形，人字嵴，矢状嵴较明显，枕骨髁较靠后突出。门齿孔短窄，位于齿隙中部，相当齿隙长的1/2左右。门齿孔后缘距M1前缘连线较远，翼间孔不到M3的后缘。听泡发达、隆起。下颌粗壮，冠状突粗大而长（图2-74）。

图2-74　短尾仓鼠头骨

【亚种及分布】短尾仓鼠原属短尾仓鼠属（Allocricetulus），罗泽珣等（2000）将该属整体归为仓鼠属的亚属。在国内分布于内蒙古、甘肃、宁夏、新疆等地，在国外分布于伏尔加河东至哈萨克斯坦东北部、图瓦及蒙古的广大区域。记载有3个亚种。其中，哈萨克亚种（C.e.beljawi Argyropulo，1933）国内分布于新疆古尔班通古特沙漠以西、以北等地，模式产地在哈萨克斯坦斋桑盆地。蒙古亚种（C.e.curatus Allen，1925）国内分布于甘肃、宁夏、内蒙古（集二线以西）、新疆（古尔班沙漠以东）等地，模式产地在内蒙古伊仁达巴苏。指明亚种（C.e.eversmanni Brandt，1859）在国内没有分布。宁夏境内，短尾仓鼠主要分布于平罗县的淘乐、银川西部等地，栖息在半荒漠和荒漠草原，与灰仓鼠、黑线仓鼠、小毛足鼠和子午沙鼠等同域出现，但不同年份各鼠种的数量比例变化较大。但总体分析，短尾仓鼠的数量极为稀少，多年零星捕获，平均捕获量占当地野外地面鼠总捕获量不足0.1%～0.5%，为稀有种。捕获量远小于当地黑线仓鼠占比的2.7%～7.0%和灰仓鼠的0.3%～12.8%，也低于小毛足鼠的1.0%～4.7%（秦长育，1991）；我们2016年9月底在高沙窝镇、王乐井乡和马家滩镇采集到了3只短尾仓鼠，占当地地面鼠捕获量的4.48%（图2-75）。

图2-75　宁夏短尾仓鼠分布

【发生规律】短尾仓鼠栖息于荒漠草原地区，沿荒漠地带和弃荒地带进入森林草原、洼地、河谷阶地、岸边以及农田周围的草原和灌草丛中，多栖息于芨芨草丛、锦鸡儿和白刺灌丛中。喜干旱的生境而回避潮湿的地方，具夜行性，大都自黄昏以后开始活动，直到拂晓为止。活动能力强，活动范围大，半径可达200 m左右。常与沙鼠、毛足鼠等鼠混居，性较凶猛，常常袭击和侵占其他鼠类等洞穴。

洞穴比较简单，洞口常隐蔽在灌丛中或矮小灌木下，洞穴分散。洞道距地面较近，分叉少，有巢室和仓库之分，但往往只是一条通道而已。仓库多位于洞道的末端，略微膨大。因常侵占其他鼠类洞穴，所以有时还在其他鼠洞口捕得短尾仓鼠。

主要取食植物的籽、茎、叶等部分，也捕食小型昆虫作为动物食料。入冬前有储粮的习性。中亚地区，从10月起开始冬眠，在我国冬眠时间则略晚。

短尾仓鼠繁殖力较强，每年繁殖3次，每次产仔4～6只。繁殖季节以春夏季为主，内蒙古的繁殖期为5～10月。新疆地区5月底，6月初可见到孕鼠，6月下旬可见到具子宫斑的雌鼠。短尾仓鼠种群数量不很大，在各生境中，密度均不高，并非优势种类。内蒙古四子王旗的调查显示，短尾仓鼠约占当地捕鼠总数的2%～5%，铗日捕获率为1%，占夜间活动鼠类的1/3；新疆北部铗日捕获率为2%；在宁夏，短尾仓鼠为稀有种，根据2015年～2018年连续监测，在贺兰山山麓草地和灌木疏地，捕获率仅为0.15%，4年共计捕获3只，占当地捕鼠总数的0.63%；而在其他地方均没有捕捉到短尾仓鼠。

【危害特征】短尾仓鼠主要取食植物的种子、茎、叶，也啃食林木的幼苗，但数量较少，危害不严重。因与其他鼠类同域出现，有传播多种鼠源性疾病的风险。

YK5.田鼠亚科（Microtiniae）

田鼠亚科也称亚科或水田鼠亚科（Arvicolinae），是仓鼠科的第二大亚科。田鼠亚科分布于欧亚大陆和北美洲，最北可进入北极圈，最南到达东南亚和南亚的北部和危地马拉。田鼠亚科是欧亚大陆和北美洲北部最主要的啮齿类，并在那一地区的食物链中其到重要的作用。田鼠亚科适应比较多样的生存环境，有些种类适应草原和农田的生活，有些种类适应森林生活，有些种类栖息于高山上，有些种类栖息于北极苔原地带，有些种类为穴居性，还有些种类为半水栖，多数食植物性食物，少数食动物性食物。田鼠亚科中的不少种类为群居性，其中有些种类的旅鼠在数量过多时还有成群迁徙的习惯。旅鼠数量的多少对北极地区的肉食性动物有很大影响。

田鼠亚科共有17属125种，分布在北半球，主要是在古北界，特别是温带地区，也有的分布在新北界。我国分布有9属45种。宁夏分布有4属5种。其中，麝鼠为人工散养的物种；东洋界的洮州绒鼠只分布在宁南六盘山的山地森林和灌丛，数量较少。

宁夏田鼠亚科分属检索表

1.尾侧扁，后足趾间具半蹼…………………………………………………………………麝鼠属（Ondatra）耳圆，后足趾间无蹼………………………………………………………………………………………2

2.耳壳退化，只剩一边缘；上门齿向前突出于口腔外…………………………………鼹形鼠属（Ellobius）耳壳正常；上门齿几乎垂直而不向前突出于口腔外……………………………………………………3

3.腭骨后缘截然中断，其中间不与翼骨相连，故不形成纵嵴………………………绒鼠属（Eothenomys）腭骨后缘中间与翼骨相连形成l纵嵴，纵嵴左右各有1陷窝…………………………田鼠属（Microtus）

S12.麝鼠属（Ondatra）

单种属。体型较大，尾侧扁，后足趾间具半蹼。麝鼠其唯一成员，也是珍贵的皮毛、药用和肉用资源动物。

Z20.麝鼠（Ondatra zibethicus（Linnaeus），1776）

麝鼠别名水耗子、青眼貂、麝香鼠、水鼠子、水老鼠等。麝鼠是散养的经济鼠种，水栖或半水栖，因疏于管理，在我国许多地方形成也是种群。

【鉴别特征】麝鼠为大型鼠类。眼小。尾侧扁，呈浆状，覆以圆形小鳞片和稀疏的黑色短毛；鼻吻钝圆；耳壳短而圆，隐于被毛内或微露于外；足掌裸露，足垫十分发达，后足趾间具半蹼，沿足掌及趾的周围环以淡黄色梳状排列的长毛，爪强壮。鼠鼷部皮下有分泌麝香的腺体（图2-76）。

图2-76　麝鼠（O.zibethicus）

●形态鉴别

测量特征/mm体重800～1 500 g，体长230～360，尾长200～270，后足长64～90，耳长14～26。

形态特征体型较大，是田鼠亚科个体最大的种类。身体粗硕。头短而粗，吻钝圆。颈不明显，外观头似乎直接连接到躯干上。耳短，耳孔有耳屏遮盖。耳周围具毛长，耳朵几乎完全隐藏在毛中。毛浓密，毛长而细，底毛柔软具保温、防水功能。眼小。尾巴极长，约占体长的2/3。尾侧扁，尾高大于尾宽，但尾基部则为圆柱形。尾面覆盖着小鳞片。鳞片间有极不明显的短而硬的小毛。足5趾，足掌裸露。前足无蹼，第3趾最长，第5趾最短。后足比前足大，形状略弯曲，爪粗而稍长；足掌有4或5个蹠垫，后内侧的蹠垫大而长；后足趾间有半蹼；后足侧缘及趾均生有由粗毛构成的明显的泳穗。会阴腺（麝腺）十分发达。背毛棕褐或棕黄色，有金色的光泽。脊背毛色略深，呈暗棕至栗棕色，个别个体呈深棕色。体侧稍浅。腹毛浅棕灰色，毛基青灰色。四肢棕褐色。胡须基部黑色，须尖棕黄。幼体色深，为灰褐色或青灰色。尾黑色（图2-76）。乳头胸部1对，鼷部2对。

●头骨鉴别

测量特征/mm颅长55～69，颧宽32～43，乳突宽24.7～31，眶间宽5.9～7.5，鼻骨长16.8～21.2，顶间骨宽6.9～8.7，齿虚位18.8～23.6，上颊齿列长13.3～15.5。

图2-77　麝鼠头骨

头骨特征颅骨眶中间纵嵴发达。鼻骨后端与前颌骨后端几乎在同一水平线上。顶间骨较小。门齿孔不达M1基部前缘水平线。齿虚位长明显地超过上颊齿列长。听泡长约为颅长的24%。M1在横叶后具4个闭合三角形；M2具3个；M3具2个，其内侧有2个凸角，外侧有6个。M1最后横叶之前具5个闭合三角形（图2-77）。

【亚种及分布】麝鼠原产北美，旧大陆本无麝鼠。1905年春，捷克王子由美洲阿拉斯加带回3对麝鼠，途中1只雌鼠死亡。将带回的3雄、2雌的麝鼠放养在布拉格西南40 km的两个天然池塘中，不久全部逃逸，逐渐扩散到捷克各地、德国、奥地利及瑞士。1922年将麝鼠引入芬兰；1927年引入英国；1929～1930年引入苏联。20世纪40年代初，原苏联由西部欧洲向远东和中亚地区扩散，分布区逐渐扩大至中国和蒙古。日本也引种麝鼠至本州中部。因此，在欧亚大陆麝鼠分布也相当广。

图2-78　宁夏麝鼠分布

我国从1949年起，先后在黑龙江、新疆等省区发现有由前苏联自然扩散来的麝鼠种群。1957～1958年数次从前苏联引种并散放在吉林、湖北、浙江、贵州等省。1958年以后，从新疆引种散放于吉林、陕西、四川、宁夏等省，1986年从吉林省引入广西壮族自治区。麝鼠适应性强，饲料来源广，抗病力强，易于饲养，便于管理，繁殖力强，猎取方便。可利用沼泽地散放。近年来，麝鼠种群扩大较快，如新疆各县凡有水域的地方都有麝鼠栖息，全疆麝鼠种群数量1000万只以上，是中国最大的麝鼠产区。该鼠在宁夏主要栖息在中卫、中宁、利通、灵武、淘乐、石嘴山、青铜峡、银川、平罗、惠农、贺兰、永宁等县（市、区）的河流、湖泊、池塘的岸边，以及河漫滩、黄河中滩、芦苇沼泽中，疏于管理，数量较少，经济意义不明显（图2-78）。

【发生规律】麝鼠为半水栖性鼠类，善游泳与潜水。栖息于水生植物和岸生植物丰富的湖泊、池塘、江河、渠沟、溪流等水域的岸边，以及河流中灌木杂草丛生的浅滩、小岛和芦苇沼泽地。避开水势湍急、石岸和植物贫乏的水域。在水域的岸边筑洞，洞道斜向水面，并有若干分支。以干草作巢，巢室高出水平面。通常有2个洞口，一个没入水中，一个隐蔽在岸边草丛内。在沼泽地区或低岸水域的麝鼠，则以吃剩的植物及干草、泥土等营造露天巢穴，浮于水面。这种露天巢，高达0.5～1.0 m不等，内有1个或多个巢室，开口于水下，以潜游方式进出巢穴。

全年活动。在温暖季节，黄昏与黎明前后活动最为频繁；严寒季节多在白天活动。冬季将水下洞口附近的冰层凿一小孔，在雪层下修筑通道，以便出洞觅食。夏季常沿水网的分布向四处流散。

主要以水生植物的茎、叶及根为食，亦取食灌木的嫩枝和外皮。在食源不足时，也取食某些软体动物、小鱼虾及蛙类。取食活动主要集中在黄昏，有时潜入农田危害作物，对河堤也有一定危害。

在东北，一般年产3胎。妊娠期22～30 d。每胎通常为5～6仔，最多可达16仔。初生幼仔重约21 g，第14～16 d睁眼，第4周断奶，至翌年始有生殖能力。在新疆，麝鼠每年大约繁殖2次，通常每胎产5～7只。春季冰雪消融之后开始交配活动，繁殖盛期在5～8月。生长发育较快，幼鼠生后半个月左右即可游水，春季出生的个体，在当年秋季即达性成熟，并参加繁殖。

洪水泛滥和水域的干涸，或冬季少雪，水域连底冻结，对麝鼠的生存威胁极大，常使鼠的数量大大下降。某些寄生虫病的侵袭，常影响麝鼠发育，停止生育或减少产仔数量。

【危害特征】因主要采用散放方式饲养，因而形成野生种群。麝鼠捕食水中生活的甲壳类和双壳类，间接影响到当地鱼类的生存。水位的变化常常导致麝鼠迁移，有时随水流可以迁移到很远的地方，因而也将这些疾病带到新的地区。对水利工程有影响，在土坝的水下坝壁打洞营巢，危害河堤和防洪设施等。麝鼠对许多重要传染性疾病都敏感，如兔热病、鼠疫、李氏杆菌病均能感染，是野兔热（土拉伦菌病）的宿主动物。

S13.鼹形鼠属（Ellobius）

鼹形鼠属种类耳壳退化，只剩一边缘；上门齿向前突出于口腔外，具一系列适应地下洞道生活的形态结构。栖息半荒漠和草原地带，亦可上升至亚高山草甸。营地下洞穴生活，洞道比较复杂。全世界有5种，我国仅有鼹形田鼠1种。

Z21.鼹形田鼠（Ellobius talpinus（Pallas），1770）

鼹形田鼠别名翻鼠、顺风驴、推土老鼠、北鼹形田鼠、鼹形鼠、地老鼠、瞎老鼠、普通地鼠等，是我国田鼠亚科以掘土生活为主的鼠类之一。

【鉴别特征】鼹形田鼠形似鼹鼠，体型粗短，上门齿特长，极度伸出唇外。尾长短于后足长，仅露出毛外。耳壳极退化，隐于毛下，眼不发达（图2-79）。

●形态鉴别

测量指标/mm体长95～130，尾长8～18，后足长18～24。

图2-79　鼹形田鼠（E.talpinus）形态

形态特征体形与罗氏鼢鼠相近，但比鼢鼠小且细弱。尾甚短，微露出毛外。头大，眼极小，耳壳退化，耳孔隐藏于毛内。门齿显露于口外。前足5趾，拇趾短小，第2、3趾较长，足掌裸露，足垫2枚。后足掌足垫6枚。前后足掌两侧和趾的边缘生有梳状排列的密毛。体毛细软，毛色有常态型和黑化型两种。常态型的体背为沙黄褐色，从头顶至吻端逐步加深，为黑褐色，吻端则几乎为纯黑色。体侧与腹部均为污白色。足背与趾间的毛为白色。尾部背面淡黄或暗褐色，腹面为污白色。成鼠的毛色较深，幼鼠为灰色。黑化型的全身毛色乌黑，但毛基为白色，足背、趾间及尾部的毛为纯白色（韩崇选等，2005；图2-79）。

●头骨鉴别

测量指标/mm颅长27.0～35.6，颧宽19.0～24.0，乳突宽14.0～15.0，眶间宽4.4～5.8，鼻骨长5.5～7.3，听泡长6.6～8.7，上颊齿列长5.7～7.0。

头骨特征头骨粗壮，鼻骨伸出，颧弓向外扩展。颅骨吻部短，颧宽；脑盒宽，呈梨形。脑颅圆而平滑，棱嵴不特别突起。顶间骨狭窄，有些个体无顶间骨。门齿孔小，位于前颌骨与上颌骨交界处。腭骨后缘前端达M2的连线。听泡较小。门齿前伸露于口外。臼齿咀嚼面与典型田鼠类有所不同，主要是两侧凹角大而浅，且几乎相对，因而不能形成闭锁三角形。M1、M2内外侧各有2个凹角。M3内外侧各有1个凹角。M1在最后横叶之前，内侧有3个凸角，外侧有2个。M2在后横叶之前，内外侧各有2个凸角。M3在横叶之前内外侧各有2个凸角，但外侧的较小（图2-80）。

图2-80　鼹形田鼠头骨

【亚种及分布】鼹形田鼠在国内分布于内蒙古、陕西、山西、甘肃、宁夏和新疆等地，国外见于蒙古、前苏联和阿富汗。国内记载的有5个亚种。其中，哈密亚种（E.t.albicatus Thomas，1912）分布于新疆哈密东南山地，模式产地在新疆哈密山地；伊犁亚种（E.t.coenosus Thomas，1912）分布于新疆天山山地，模式产于新疆昭苏木扎特；蒙古亚种（E.t.larvatus G.Allen，1924）分布于内蒙古西部、陕西定边、宁夏盐池等地，模式产地在蒙古戈壁阿尔泰；北疆亚种（E.t.tancrei Blasius，1884）分布于新疆北部的准噶尔盆地周围、阿尔泰山、天山北麓等地，模式产于蒙古和俄国境内阿尔泰山；准噶尔亚种（E.t.ursulus Thomas，1912）分布于新疆巴尔鲁克山，模式产地在新疆巴尔鲁克山。在宁夏，鼹形田鼠蒙古亚种主要分布于宁南盐池县鄂尔多斯台地的低湿洼地（图2-81）。

图2-81　宁夏鼹形田鼠分布

【发生规律】鼹形田鼠为典型的草原动物，主要栖息在荒漠、半荒漠地区。喜欢栖息在土层较厚、土质疏松、植物茂盛，而且根系发育良好的谷底和山脚下、林间空地、缓坡，以及开阔草地的低洼处；多砾石及土层较薄地段则很少栖息。在山前草原和丘陵地带，多栖息于丘陵之间的低地及沟槽等植被发育较好的地方；偶尔可见于山前绿洲农田。

图2-82　鼹形田鼠地面土丘和洞道结构示意

1.地面线；2.正形成的土丘；3.排土洞道；4.分支洞道；5.封住的排土洞道；6.形成的土丘；7.垂直洞道地面上的小孔；8.主洞道；9.垂直洞道；10.常洞；11.老巢；12.厕所；13.粮仓；14.睡垫

●洞穴鼹形田鼠营地下生活，洞道结构十分复杂。完整的洞系主要包括地面土丘、主洞道、排土洞道、分支洞道、垂直洞道、常洞、老巢、厕所和粮仓等（图2-82，图2-83）。每一洞群，一般有鼠5～6只，多时达10余只。

土丘呈新月状，分布在主洞道两侧，在地面上成串珠状排列，间距多为1～2 m，或更长。土丘底部30 cm×40 cm，高10～15 cm。正在推土修建的土丘边缘洞口呈裸露或者半封状态，新土丘边缘洞口封闭或者半封闭，老土丘边缘洞口不明显（图2-83）。

图2-83　鼹形田鼠的地面土丘

主洞道也可叫食草洞，是鼹形田鼠采食和来往行动的洞道。洞顶距地面15～20 cm，直径5～7 cm，四壁光滑。洞道与地面大体平行，蜿蜒曲折。洞道长短与栖息地食物丰富度有关，地面植被茂密，地下根茎丰富地段，洞道短，反之则长。多数10～20 m，最长可超过百米。

排土洞道是该鼠为将挖掘主洞道的土推出地面所开凿的侧道。排土洞道斜向地面，其洞口与主洞道的水平距离仅10～20 cm。它们在挖掘主洞道过程中，随时将挖下的土推到地面，在地面上形成串珠状排列的新月形土丘。排土完毕后即将此洞口及排土洞道用土填塞。排土洞道位于主洞道两侧。

分支洞道系主洞道的侧支，一端与主洞道相通，另一端为盲洞。其深度和直径与主洞道相似，也作为采食之用。当发现前方植物地下根茎不丰富时，即放弃挖掘而成盲洞。

垂直洞道通常位于排土洞道与主洞道结合部附近，其洞道与主洞道垂直，呈圆锥形接近地面。有时有一小孔与地面相通，但在地面上很难发现。据观察，鼹形田鼠从此小孔将整株植物拖入洞中，供其食用。垂直洞道可能是鼹形田鼠从洞内采集绿色食物的通道之一。

常洞是连接主洞道和老巢的通道。斜向深处，底端是老巢；两侧分布有粮仓和厕所。老巢位于洞系的最底层，是鼹形田鼠休息和繁殖后代的地方。老巢呈碗状，容积约17 cm×17 cm×13 cm；巢室有用干禾草铺成的睡垫。分为冬巢和下巢。夏巢较浅，距地面30～40 cm，其附近未有粮仓，但在巢内发现有吃剩下的植物根茎；冬巢则较深，位于冻土层以下，有粮仓。粮仓是鼹形田鼠贮存食物的仓库，位于巢室附近，容积约25 cm×25 cm×13cm，数目不等。厕所也在老巢附近或者在常洞周围，为一短小盲洞（韩崇选等，2005）。

●取食规律植食性。以植物的根系为主，主要取食植物地下肥大的轴根和地下茎，也采食少量植物茎叶和种子。在洞穴仓库中曾发现野生麦穗、防风、柴胡、兰芹（Carum carvi）等的根系。秋季贮藏越冬食物。

●繁殖特性繁殖期为4～9月。年产l～5胎，每胎2～7仔。在乌鲁木齐南山，4月份有孕鼠出现，但数量不多。5月份孕鼠数量开始上升，至6月份达到第1次繁殖高峰；7月份孕鼠数明显下降，8月份出现第2次繁殖高峰。胎仔数一般为4只，最多达8只。种群的雌雄性比为1∶0.93，妊娠率为51%。

●活动规律鼹形田鼠白天活动，其活动主要为开凿地下坑道，从中寻觅植物根茎。6～8月，在10：00以前，18：00以后最为活跃。此时可见其频繁地向外排土，地面上出现许多新鲜的土丘。鼹形田鼠虽营地下生活方式，但有时也到地面上来。这点可由在食肉动物—兔狲（Felis manul）的胃内容物和猛禽吐物中发现鼹形田鼠头骨碎片，以及在其洞内仓库中发现野生大麦穗，得以证明。

【危害特征】鼹形田鼠常年在地下啮咬植物根系，拱掘地道，不断挖掘坑道觅食，将大量下层土壤抛出地面，掩盖草被，抑制植被的正常发育，致使牧草大量减产。在条件良好的高山夏季牧场，这种危害仅限于使当年牧草产量的减少，对植被的组成改变不大；但在条件较差的山前荒漠草原牧场，由于土丘的大量覆盖，往往可导致植被组成的演变。鼹形田鼠每个洞群平均推出土丘6～8个，覆盖面积为13～18 m2。被覆盖的地方植株约减少96 %，造成地面植被稀疏，抑制植物的正常发育（图2-83）。

S14.绒鼠属（Eothenomys）

绒鼠属是我国的特有属。个体较小，体长通常不超过150 mm。体背面暗褐色，有时带棕黄色；体腹面大多为灰色至暗灰色略带浅土黄色。尾部通常背色较暗，腹色较淡。乳头2对。骨长多小于33 mm。腭骨后缘在鼻孔后与翼骨基部处截然中断，不向后下方延伸，在翼骨两侧不形成翼骨窝；成体臼齿无齿根；臼齿咀嚼面由齿突由一系列三角形组成，但下臼齿咀嚼面左右两侧的三角形齿环两两相对，彼此相融合。

自从米勒（Miller）1896年建立绒鼠属以来，绒鼠属分类争议就不断。国外多数学者将绒鼠属归鼠科（Muridae）的水田鼠亚科（Arvicolinae）；国内大多数学者将绒鼠归属于仓鼠科（Cricetidae）的田鼠亚科（Microtinae）。属下分类分歧更大，国外多以Wilson（1993）的记述为准，国内以罗泽珣等（2000）的研究最为系统。现多数学者认为绒鼠属应分为3个亚属：Anteliomys、Eothenomys和Caryomys，包涵11个种（刘少英等，2005；罗泽珣等，2000）。其中，分布在宁夏的只有洮州绒鼠1种。

Z22.洮州绒鼠（Eothenomys eva（Thomas），1911）

洮州绒鼠属典型的东洋界森林类型。在宁夏主要生活在六盘山潮湿的森林草甸草原和疏林草地。数量较少，属稀有种，但在局部密度较高，对青海云杉、华北落叶松幼树造成危害。

【鉴别特征】体型肥满而粗笨，地下生活型。四肢和尾均较短，尾长为体长的1/3左右。眼小，耳短。

●形态鉴别体型粗壮，体长约90 mm，体重25 g左右。眼小，耳圆形。尾较长，尾长约50 mm，占体长55%以上。体背自吻端至尾基部毛色棕褐。耳淡棕色。体腹面灰褐沾黄，毛基深灰而尖端沙黄。尾呈明显的双色，尾上面黑，下面灰白色。足背灰白，体色因年龄、生境和季节不同有很大变化，从黑褐色属到棕红色。

●头骨鉴别头骨较纤弱，鼻骨前稍膨大。额骨眶间中央有一凹陷，矢状嵴及人字嵴均不显著，颧弓外突。M1左右对应的三角形交错分离。

【亚种及分布】洮州绒鼠是我国的特有种，分布于四川、湖北、陕西、宁夏等省区。记载的有2个亚种。其中，指名亚种（E.e.eva（Thomas），1911）分布在甘肃的临潭、卓尼、武都、文县等地，模式产地在甘肃临潭。川西亚种（E.e.alcinous（Thomas），1911）分布在陕西南部、四川和湖北等地，模式产地四川岷江流域的汶川。洮州绒鼠在宁夏仅分布在泾源、隆德和原州等县区的六盘山，栖息于潮湿的森林草甸草原（图2-84）。

图2-84　宁夏洮州绒鼠（E.eva）分布

【发生规律】洮州绒鼠属典型的地下生活类型。在宁夏六盘山，该鼠主要栖息于海拔1800 m以上潮湿的森林草甸草原，在低海拔的树林、灌丛和草地也有分布。穴居，洞道简单。多在枯枝落叶层下打洞筑巢。洞道经过地方的落叶松幼树根基部树皮均被啃食，在被啃食的幼树下经常能发现洞道。洞道多呈网状分布，且盲道较多。洞道距地面深度为2～35 cm，长度为139～2 687 cm。临时老巢是洞道内膨大的部分，可能是绒鼠休息和临时贮食的场所。多数洞道最深处有1个圆形或椭圆形繁殖老巢。以夜间活动为主，白天也时常外出。取食活动主要在夜间进行，没有贮粮习性，不冬眠；在冬天仍在进行摄食。春季经常可看到该鼠洞道区域被危害致死的幼树。繁殖期在5～10月，6～7月为盛期。年产2～3胎，每胎产1～4仔，以2仔居多。最早可在5月中旬捕到幼鼠。

在宁南六盘山林区，洮州绒鼠与甘肃鼢鼠、大林姬鼠、黑线姬、鼠社鼠和四川林跳鼠等同域出现。在海拔1800 m以下，洮州绒鼠捕获量占野外地面鼠捕获量不足4.0%，远小于大林姬鼠、黑线姬鼠和社鼠的10.3%、27.2%和8.3%，但高于长尾仓鼠和四川林跳鼠的3.4%和0.6%。在海拔1 800 m以上，洮州绒鼠数量较多，年间变动较大，捕获量占比介于4.0%～28.9%之间，但明显少于大林姬鼠的10.3%～41.3%，与黑线姬鼠的占比6.7%～27.2%基本相当，也远大于社鼠、四川林跳鼠和长尾仓鼠的8.3%～11.2%、3.4%～4.4%和0.6%～2.0%（王香亭等，1977；施银柱等，1978；秦长育，1991）。

【危害特征】绒鼠是典型的森林鼠类。在宁夏仅分布于泾源县、隆德县和原州区六盘山林区。局部密度较高，啃食青海云杉、华北落叶松等的幼树根系和根基部树皮。

S15.田鼠属（Microtus）

田鼠属田鼠亚科最大的属。体小型。体长不大于150 mm。体型粗笨，四肢短，眼小。吻部短而钝。耳壳短小，略露于毛外；尾短，通常为体长之1/3或1/4；足及四肢均较短；后足掌部仅近踵部被毛，其余部分裸露，足垫明显可见。无颊囊。头骨大小和形状随种不同而异。腭骨后缘中央均与翼状骨突相联结；在鳞骨上生有眶后嵴。上门齿向下垂伸或略向前倾延。臼齿一般都分成很多齿叶。咀嚼面平坦，其上有很多左右交错的三角形齿环，臼齿能终生生长。

田鼠类栖息环境从寒冷的冻土带直至亚热带的草原、农田、森林、高山。营地栖和地下生活。生活在草原地区，夏天以草、苔为食，其他季节则以谷物、种子、根、树皮为食。常挖掘地下通道或在倒木、树根、岩石下的缝隙中做窝。春季鼠窝中存粮减少或吃尽，田鼠活动频繁，饥不择食。夏季田鼠处于怀孕、产崽、分窝高峰，活动猖獗，极力搜找食物。秋季田鼠积极储粮，忙于奔波找食。冬季田鼠不冬眠，即使下了雪，黑夜仍会出洞活动。

据统计，田鼠属在全世界共有41种，广布于欧洲、亚洲和北美洲，个别种类分布在中美洲的危地马拉。在中国有20种，主要分布在东北、华北和西北部，个别种类扩展至江苏、浙江、安徽南部和福建北部。而在宁夏分布的只有东方田鼠和根田鼠2种。

Z23.东方田鼠（Microtus fortis Büchner，1889）

东方田鼠别名沼泽田鼠、远东田鼠、大田鼠、苇田鼠、水耗子、长江田鼠、豆杵子等，是田鼠类中体形较大的种类，也是主要的农业害鼠和林业主要的根部害鼠。

【鉴别特征】雌雄异型，具有性二型。体躯圆筒形，短肢，尾较长，为体长的1/3～1/2，着生密毛；足背着生密毛，足垫5枚，耳短圆，稍露于毛外（图2-85）。

●形态鉴别

测量指标/mm体重64.64±13.93 g，其中雌鼠60.68±10.91 g，雄鼠76.19±15.92 g。体长136.1±2.6（110～190），其中，雌鼠125.7±9.7，雄鼠135.9±13.1；耳长13～18，后足长20.0～29.5，尾长34～69。

形态特征体型较大。足掌前部裸露，有5枚足垫，而足掌基部被毛。这是与莫氏田鼠相区别的关键特征，后者具6枚足垫（在吴忠利通区采集到的标本前足也有6枚足垫的个体，是否是莫氏田鼠，还有待进一步研究）。尾长为体长的1/3～1/2，尾长约占体长的39.15%，尾毛较密。后足也较长，足掌基部有毛着生。后足足垫5枚。毛色因亚种不同而有变化。背毛黄褐色、褐色或黑褐色。毛基暗蓝灰色或灰黑色，毛尖黄褐或褐色。体侧毛色略淡。腹面一般灰白色，有的淡黄褐色或灰褐色。前足和后足的背面，毛色基本上与体背相一致，但有的稍浅，尤其是前足。尾毛上下有褐色或深褐色，和体背色泽相同或较深，下方或灰白、或浅黄、或淡褐，比上方要浅，上下方色调差别明显（韩崇选等，2005；罗泽珣等，2000；图2-85）。乳头胸部2对，鼠鼷部2对。

图2-85　东方田鼠（M.fortis）形态

●头骨鉴别

测量指标/mm雌雄鼠颅长分别为30.94±1.44和32.24±1.44，颧宽为17.29±1.00和17.91±1.03，颅高11.35±0.51和11.57±0.47，鼻骨长8.14±0.53和8.67±0.82，眶间宽4.16±0.16和4.20±0.16，上齿隙长9.60±0.53和10.07±0.58，上颊齿列长7.52±0.34和7.70±0.38，后头宽13.85±0.52和14.18±0.61（胡忠军等，2002）。

头骨特征头骨坚实粗大，雄鼠的头骨显著大于雌鼠。背面呈穹形隆起。吻部较短，鼻骨不达前颌骨后缘。眶间纵棱多不甚明显，但老年个体的明显可见，且左右纵棱在中间部分彼此靠近，甚至两相接触。和田鼠属其他种相同，额骨后缘中央有向后伸的小骨，它与翼骨相连而形成两个翼窝。硬腭具有两条纵沟。听泡高。门齿向前略突出；M1的前端有一常见的横叶，其后方有时4个交叉排列的闭合三角形，构成3个内侧的突出角和3个外侧的突出角。M2在横叶之后有3个闭合三角形，构成3个外侧角和2个内侧角。M3横叶后有3个闭合三角形，外侧2个三角形较小而内侧的1个较大，最后为一C字形齿叶，C形齿叶的缺口朝向内侧，使M3具有内侧4个、外侧3个突出部分。M1为田鼠属的典型式样，最后端是一横叶，其前有5个闭合三角形和1个三叶状的齿叶，该齿叶内侧尖突，外侧凸起（韩崇选等，2005；罗泽珣等，2000；图2-86）。

图2-86　东方田鼠头骨

【亚种及分布】在我国分布于东北、华北、西北和华南共20多个省区，在蒙古、俄罗斯远东地区的西伯利亚南部及朝鲜也有分布。中国动物记载中国有5个亚种（罗泽珣等，2000）。其中，指名亚种（M.f.fortis Büchner，1889）在我国分布于甘肃、陕西、宁夏、内蒙古等地，模式产地在鄂尔多斯边缘黄河北岸。江苏亚种（M.f.calamorum Thomas，1902）分布于江西、安徽、山东、四川、江苏、福建、浙江、湖南等地，模式产地在南京附近长江北岸。乌苏里江亚种（M.f.pelliceus Thomas，1911）分布于黑龙江的呼玛、伊春、同江、抚远、富锦、依兰、密山、安达、双鸭山，吉林的九台、安图、敦化，内蒙古的呼伦贝尔盟等地，模式产于西伯利亚东部乌苏里地区。福建亚种（M.f.fujianensis Hong，1981）主要分布于福建闽江上游的建溪、富屯溪流域的沼泽地或小溪流附近潮湿草丛中，模式产于福建省建阳县徐市公社（洪震藩，1981）。新民亚种（M.f.dolichocephalus Mori，1930）分布于辽宁新民、吉林双辽和内蒙古通辽等地，主要栖息在栖息在靠近河岸的沙地柏树幼林中。在宁夏，东方田鼠主要分布在银川平原及其黄灌区（秦长育，1991；张显理等，1995），尤以黄河滩地居多，种群密度较高。在六盘山和贺兰山林区也有分布（庞博等，2015；图2-87）。

图2-87　宁夏东方田鼠分布

【发生规律】东方田鼠偏爱湿地环境。在东北地区，东方田鼠主要栖息在踏头草甸、苔草草甸和洼地草甸里，同时在榛丛、杨桦林和坡地林缘也有分布（张容祖等1995；夏武平等，1957）。在黑龙江绥芬河地区，东方田鼠是溪旁的优势种，而在次生林和农田数量极少（范维等，1985）。在吉林长白山水源涵养林及低湿地人造林地带数量较多，其密度与海拔高度、郁闭度显著负相关，与盖度极显著正相关，种群空间分布型为聚集分布（张恒等，1992，1993）。在宁夏主要栖息在黄河滩的湖滩、苔草、沼泽、芦苇荡等洲滩地以及黄灌区距离水源近的草地、农田和防护林带。

盛和林等（1964）在安徽贵池调查发现东方田鼠主要栖息于沿江及其支流岸畔河漫滩的低湿莎草地区，并密集在该地区新垦的菜田和麦田里，而在附近较高的山陵、山地山坡、村舍周围均无分布。枯水季节（10月～翌年4月），洞庭湖区东方田鼠主要栖息在湖滩上，以苔草沼泽和芦苇—荻沼泽为最适栖息地，汛期则被迫迁往垸内农田和岗地（吴林等，1997）。在福建阳徐，东方田鼠主要分布在靠近水源，砂质黄土，芦苇、小竹、水竹等丛生的低海拔地区（洪震藩等，1963）。但在福建其他地区以及浙江、湖南以及长白山1000 m以上的山顶草地、林地也有分布。在海拔1760 m左右的湖南城步县南山牧场，次生植被东方田鼠密度最高，原生植被次之，而人工林几乎无分布（王军建等，1990）。

●食性东方田鼠主要以草本植物的绿色部分为食，也吃种子、地下茎、地上茎、各种农作物，啃树皮。东方田鼠喜食含水量较大、质地松软的土豆、黄瓜等食物，不喜食干硬食物（张恒等，1997）。洞庭湖区东方田鼠的食物组成，在苔草地是苔草（Carex spp.）和水田碎米荠（Cardamine lyrata），在芦荻场是碎米荠（Cardamine hirsuts）、苦草（Phalaris arundinacea）、荻（Miscanthus sacchariflorus）和镜子苔（Carex phacota），在稻田区是水稻（Oryza sativa）和双穗雀稗（Paspalum distichum），在岗地是三毛草（Trisetum bifidum）、一年蓬（Erigeron annuspers）、千金子（Leptochloa chinensis）和水稻（Oryza sativa）（吴林等，1998）。含高蛋白、较高脂肪的人工颗粒饲料，有利于长江亚种的生长与繁殖（刘宗传等，1995）。北方的东方田鼠（东北亚种和指名亚种）有储粮习性（佟勤等，1989），而分布在南方的东方田鼠（长江亚种和福建亚种）没有此现象（张恒等，1997），由于北方冬季较长，贮食有利于北方种群在冬季的存活与繁殖。在宁夏永宁县黄河滩，东方田鼠在冬季大林啃食杨树、沙枣、柳杉幼树根系，也啃食幼林根基部树皮，尤其喜欢啃食杨树。

●巢穴与巢区大小洞穴结构因地区和季节变化较大，一般由老巢、洞道及地面洞口构成（图2-88）。在苔草墩子旁营造的巢，多将草墩挖1个侧坑为其洞穴，在农田中挖掘的洞穴也很简单，仅有一长约0.5 m的斜行洞道，距地面深20 cm左右，没有支道及仓库。复杂洞穴各地差异很大。宁夏青铜峡大坝乡东方田鼠洞道深10～30cm，洞口多为6～11个（曹建军等，1985）。在安徽贵池，洞口通常4～8个，最多达21个，老巢数为1～5个，新巢仅1～2个（盛和林等，1964）。湘南南山牧场的东方田鼠洞道深20～30 cm，洞口多为3～7个，少数达10个以上，在主洞道有1老巢（郑明高，1994）。洞庭湖区东方田鼠的洞群规模最大，洞口平均为14（1～89）个，洞道深6～10 cm，有老巢1个或多个，仅1～2个有鼠居住（陈安国等，1998）。北方东方田鼠洞穴是否有贮食洞有粮仓（贮食洞），而南方东方田鼠无粮仓。

图2-88　东方田鼠洞穴结构示意

1.地面洞口；2.老巢；3.仓库；4.空巢；5.暗洞；6.明洞

在野外围栏条件下，雄性东方田鼠巢区大于雌性，平均约为20～80 m2；并且种群外部因子食物、捕食及种间竞争，种群内部因子种群数量及个体体重独立或交互地对该鼠的种群巢区大小产生影响（杨月伟等，2005）。

●生长发育与繁殖

生长发育人工饲养条件下，东方田鼠长江亚种幼鼠，3龄耳壳完全直立，8日龄披毛长全，8～10日龄睁眼，10日龄左右牙齿长全，15～20日龄可离乳，冬季出生的约2个月性成熟，春季出生的约50日龄性成熟（武正军，1996）。指名亚种的生长发育与此基本一致（胡忠军等，2003）。且两亚种体重生长均以Von Bertalanffy方程的拟合效果最优。

东北亚种和福建亚种幼鼠40 g性成熟（洪震藩等，1963；），甘肃指名亚种在幼鼠性成熟需要2个月左右（曹建军等，1985）。盛和林等（1964）认为35 g可作为安徽贵池东方田鼠的性成熟界限，根据幼鼠生长速率推测，幼鼠从出生到性成熟只需约2个月龄的时间。

梁治安（1986）根据野外种群的繁殖特征按全体重将黑龙江带岭的东方田鼠划分幼体组、亚成体组、成体1组、成体2组和老体组。武正军等（1996）则按胴体重将洞庭湖区东方田鼠划分上述五个年龄组，并根据生产发育过程中基本特征的变化将室内繁殖幼鼠的生长发育划分为乳鼠、幼鼠、亚成年、成年四个阶段。

繁殖特征从南到北，东方田鼠的平均胎仔数、怀孕率有升高的趋势，繁殖指数与纬度的相关性不明显，繁殖期从南到北依次缩短。夏季高温以及迁移过程中的体力消耗等因素导致东方田鼠在农田区繁殖力降低（郭聪等，1999）。

野外，东方田鼠主要在春秋两季，孕期21 d，1年2～4胎，每胎5～6仔，最多达14仔，仔鼠成活率为68.75。室内条件下，东方田鼠长江亚种和指名亚种一年四季均具有繁殖能力，3～4月和10～11月为繁殖高峰期；雌雄单一配对比多性比配对的母鼠繁殖率明显提高；母鼠怀孕期20～21 d，窝产仔数3～11只，平均48±15只，初生重25～44 g；幼鼠3日龄耳壳全部竖立，6～8日龄被毛长全，7～11日龄开眼，10～1 1日龄牙齿长齐；15日龄左右具有采食能力，20日龄可完全断奶；60～70日龄可见个别雌鼠阴门开孔，75～90日龄多数雌鼠阴门开孔和雄鼠睾丸明显下位；3月龄后体重、身长增长不显著。室内东方田鼠的繁殖季节、窝产仔数及初生鼠重与野生东方田鼠基本相似；种群密度、性比对雌鼠的繁殖率有明显影响；2～3月龄为性成熟期，3～4月龄为体成熟和初配时期。但成熟时间存在个体差异，同时受饲料营养和环境因素的影响（刘宗传等，2001）。低密度、单一配对较高密度、多性比配对的雌鼠受孕率明显提高。

●种群动态

季节动态在福建建阳徐，东方田鼠数量高峰在麦收季节（4～5月），次峰出现在秋收季节（11月）（洪震藩等，1963）。在黑龙江绥芬河，7～8月东方田鼠密度最高，其他月份密度很低（范维等，1985）。洞庭湖区东方田鼠种群数量季节变动以“水位→栖息地”为主导，汛期迁入农田后，种群数量逐月下降，汛后迁回湖滩，种群数量逐渐上升，翌年迁移前数量为最高；该鼠种群数量年间变化很大，与枯水期长短密切相关（陈安国等，1998）。

种群动态模型东方田鼠迁入农田的数量与在湖滩生活繁殖时期的长短及3月降雨量密切相关（王勇等，2004）。迁入农田种群数量的预警模型为：

其中，Y为迁入农田的鼠数量等级，X1为在湖滩露出与淹没之间的天数，X2为3月份降雨量。

人类活动和环境演变对东方田鼠种群的影响黑龙江带岭林区森林采伐后，由于某些山坡和台地的沼泽化导致东方田鼠数量的增加（夏武平，1958）。安徽贵池东南湖在1965年围垦之前，东方田鼠为当地的优势鼠种，而在围垦8年之后该鼠在该地已绝迹（安徽省卫生防疫所防疫科，1976）；此后，历次调查中均未发现东方田鼠，以为该鼠在安徽省内已绝迹，1996年在贵池升金湖再次发现东方田鼠的存在，但密度很低（张家林等，1997）。陈安国等（1995）认为永久性的湖面萎缩、沼泽扩展是洞庭湖区东方田鼠暴发成灾的根本原因，人类伐林（上游）、围湖造田等经济活动加剧了此一进程。邹邵林等（2000）研究了洞庭湖区湖滩面积演变对东方田鼠暴发成灾的影响，认为中华人民共和国成立以来，洞庭湖区中低位湖滩出露面积不断增大，高位湖滩出露面积趋于减少，导致东方田鼠种群迅速膨胀并造成汛期东方田鼠大量向垸内农田迁移，引发鼠害，并预测三峡工程建成后，将影响湖滩出露面积和出露天数，进而对东方田鼠种群造成影响。

●社群、杀幼、攻击和交配行为东方田鼠在洞庭湖湖滩雌雄分居，迁入农田区后雌雄群居；雌雄鼠均具有杀幼行为，且较为稳定，不因繁殖季节和年龄的改变而改变；不同个体间的攻击行为与熟悉程度、有无性经验、性别以及繁殖状况等（发情、哺乳等）有关。婚配制度为乱交制（郭聪，1998，2001）。

●昼夜活动节律东方田鼠昼夜均活动，但昼夜活动有季节性差异，夏季该鼠多在夜间活动，其他季节多在白昼活动（杜增瑞等，1960）。在夏季，安徽贵池东方田鼠夜间活动高于白天，黎明前高于黄昏，高峰出现在2：00~4：00时，中午因气温高而活动少（盛和林等，1964）。洞庭湖区东方田鼠昼夜均活动，但黎明和黄昏活动频繁，夜间活动高于白昼，昼夜均取食、饮水，但昼夜间差异均不显著（胡忠军等，2002）；但在涨水季节该鼠的捕获率夜间高于白天，尤以24：00时捕获最多（王勇等，2004）。东方田鼠福建亚种昼夜活动虽有季节差异，但以夜间活动为主（洪震藩，1963）。

●迁移行为东方田鼠有季节性迁移，夏季栖息于草甸子里，秋后迁往坡地越冬（邓址，1987）。除此主动迁移外，该鼠还有被动迁移现象，枯水季节洞庭湖区东方田鼠在湖滩上生长、繁殖，汛期被迫迁入垸内，当洪水退落湖滩出露之后又主动迁回湖滩，但若洪水再次上涨，其会再次迁入垸内（郭聪等，1997）。福建闽江上游的东方田鼠无大规模和远距离的迁移，但因食物条件以及季节变化的影响，该鼠也暂时性地变更栖息地（洪震藩等，1963）。

【危害特征】东方田鼠危害各种农作物，造成减产；冬春季节转而危害林木，啃咬树皮和幼枝，造成苗木死亡或生长不良。也是鼠疫、流行性出血热、土拉伦斯病、蜱性斑疹伤寒、细螺旋体病病原的天然携带者。20世纪70年代以来，东方田鼠在洞庭湖区暴发成灾，该鼠汛期成群迁移时危害性最大，不仅对滨湖农田各种作物成片洗劫，造成大面积失收，而且对芦苇—荻、园林以及护堤林新栽幼树产生危害，另外该鼠在被迫迁移时还经常引发钩端螺旋体、流行性出血热等病疫（陈安国等，1998）。近年来，该鼠沿湘江成功入侵到长沙市区（李波等，2005），导致入侵的原因值得研究。东方田鼠在东北主要危害赤松、樟子松，红松、杨树的幼树及大树，在山区果园中危害杏、李子等幼树，咬断树根，树干基部环状剥皮，咬断幼树顶梢枝条，造成林木死亡。对造林地中的非目的树种柞树、柳树、若条、悬钩子等也有较严重的危害（佟勤等，1989）。在宁夏黄灌区主要危害杨树和柳树，局部地区对1年生苗木根部危害率可达31%～45%；对造林2～6年的幼树根基部啃皮环剥可达30%以上（图2-89）。

图2-89　东方田鼠危害状

Z24.根田鼠（Microtus oeconomus Pallas，1776）

根田鼠别名经济田鼠、苔原田鼠、家田鼠、简田鼠等。古北界主要营地下生活的种类，属典型的根部害鼠。

【鉴别特征】外形酷似西南田鼠，比普通田鼠略大且粗壮。毛较粗，耳后无淡色斑，足趾爪细而弱，尾被毛较短，尾端毛束白色（图2-90）。

图2-90　根田鼠（M.oeconomus）形态

●形态鉴别

测量指标/mm平均体重40～78 g，雄鼠明显重于雌鼠。体长100.0～150.0，尾长30.0～55.5；后足长14.0～20.0；耳长12.0～16.0。

形态特征体型中等，体型中等。外形酷似西南田鼠，比普通田鼠略大且粗壮。吻部短而钝，耳壳短小。尾很短，通常为体长之1/3或1/4，但大于后足长的1.5倍。足及四肢均较短，足趾爪细而弱；后足掌部仅近踵部被毛，被毛多蓬松，其余部分裸露，足垫明显可见。被毛较粗。耳后无淡色斑。背毛色通常与一般田鼠相似，呈黑褐色，有时呈赤褐色，沿背中部毛色深褐；体腹面夏毛为淡蓝灰色，毛尖白色，有的腹面呈淡黄褐色；四肢外侧为灰褐色，足背灰褐色或者暗银色；尾毛较短，尾端毛束白色，尾背面黑褐色，腹面白色（韩崇选等，2005；图2-90）。

●头骨鉴别

测量指标/mm颅长23.7～29.9，颧宽13.0～17.0；鼻骨长7.0～10.3；眶间宽2.9～3.5；后头宽12.0～16.5；上颊齿列长5.7～6.8。

头骨特征颅骨形状随产地而异，但略显宽大。眶间纵嵴明显。前颌骨后端略超出鼻骨。颧骨相当宽大，颧宽约占颅长的50 %，眶间宽也较大。腭骨后缘中央均与翼状骨突相联结。上门齿向下垂伸或略向前倾延。上齿列长短于齿隙之长度。M1前端具有1个横咀嚼面和2个外闭合及2个内闭合三角形咀嚼面。M2在横咀嚼面之后为2个外闭合三角形和1个内闭合三角形，或者内侧有2个突出角，外侧有3个突出角。M3在横咀嚼面之后有2个小的外三角形和1个较大的内三角形与前端咀嚼面齿质相通，后者内外缘各有l缺刻，内缘的较深。M1最后横叶之前有4个封闭三角形与1个前叶，M2和M3均具3个半月形或类长方形的斜列齿环（韩崇选等，2005；图2-91）。

图2-91　根田鼠头骨

【亚种及分布】根田鼠在国内分布于陕西、甘肃、宁夏、青海、新疆和四川等地，国外见于布于奥地利、白俄罗斯、加拿大、捷克共和国、爱沙尼亚、芬兰、德国、匈牙利、哈萨克斯坦、立陶宛、蒙古、荷兰、挪威、波兰、俄罗斯、斯洛伐克、瑞典、乌克兰和美国等。有16个亚种。分布在我国新疆阿尔泰山区和塔尔巴哈台的是阿尔泰亚种（M.o.altaicus Ognev，1944），陕西、甘肃南部、青海东部、宁夏六盘山山区和四川的根田鼠是甘肃亚种（M.o.flaviventris Satunin，1903），青海柴达木、内蒙古和甘肃祁连山的属柴达木亚种（M.o.limnophilus Büchner，1889），新疆天山山地的是天山亚种（M.o.montiumcaelestinum Ognev，1944）（罗泽珣等，2000）。分布在宁夏境内泾源县海拔2 300 m左右的森林草甸草原、森林草地等生境的是甘肃亚种，特别是在水源附近，或者潮湿的地方数量较多。

【发生规律】根田鼠是喜湿动物，常栖息在河流和湖泊岸边的林带、苔藓沼泽边缘或树根腐蚀后的苔类丛生地以及具岩石苔类的山顶。在农田中也有栖居。在新疆，栖息于海拔2 000 m以下的山地森林草甸草原、山地草原及山前平原地带。其典型生境为上述景观中的杂草丛生的潮湿地段，如溪流和池沼沿岸、灌丛河滩地、泉水溢出地带和沼泽草甸等处。在北疆的额敏谷地和博尔塔拉谷地，根田鼠常与水?栖于同一生境。林区的苗圃、绿洲中的灌渠岸边，以及果园中也有发现。此外，在玛纳斯河下游的芦苇沼泽边缘的家屋内也能捕到不少这种鼠。在伊犁地区，根田鼠在胡麻地内数量最多，其次是水渠两旁。一般旱田高秆作物地内很少（朱盛侃等，1972）。

图2-92　根田鼠洞道结构示意

根田鼠的洞系构造较复杂。每个洞系有2～5个洞口，洞口直径约为2.5 cm，洞口与地面垂直。洞道弯曲且多分枝，洞道全长270～700 cm，占地面积达175 cm×132 cm。巢于草滩者，其洞道的一部分或大部分常以浅沟为底，另由枯草卷折而成顶盖；巢于沼泽地带者，其洞口开于草墩之侧面，而营巢于草墩中。每一洞系有巢1～3个（陈鉴潮等，1982；图2-92）。在新疆，洞口多开在草丛中和小灌木的根部。在潮湿的草丛中，根田鼠不筑地下洞，而在草被上营地面巢。由于洞道较浅，在栖息地长形成裂脊。

主要以植物绿色部分为食。夏季食取禾本植物的绿色部分，冬季则在雪被下挖食植物地下根茎，啃食幼树的树皮。

根田鼠喜水，善游泳，在水中能浮游达100 m。昼夜活动，但以夜间活动为主，24：00左右最为活跃。12：00～16：00活动最少。在青海门源，越冬根田鼠，雌雄鼠活动距离分别为80.98（14.14～282.84）m和119.93（53.85～196.45）m，当年出生的雌雄鼠活动距离分别为53.48（28.28～196.02）m和53.95（22.36～231.94）m（孙儒泳等，1982）。成年雄鼠的巢区彼此重叠面积很大，随着繁殖强度的减弱，重叠程度也降低；而雌雄根田鼠的巢区在任何时候也彼此相重叠。

雌鼠依靠嗅觉记忆力识别雄鼠个体的血缘关系，交配时对陌生非亲属雄鼠的气味更感兴趣，在交配行为上主动回避亲属雄鼠。在交配过程中，根田鼠插入时具有多次抽动和射精，但并非每次都射精，尤其在最初交配时。每次交配时间为217.9±45.0 s。根田鼠属于无限制、抽动、多次插入和多次射精模式。总的抽动次数为69次，平均射精频率为3.1±0.3次（王振龙等，2001）。

根田鼠3月即有繁殖现象，每年可产3～4胎，每胎3～6仔，至9月即无怀孕雌体。在甘南藏族自治州调查，7月上旬发现的根田鼠幼鼠，其体长已接近于成鼠体长的2/3，繁殖盛期为6～7月，每胎产仔3～5只。在新疆额敏谷地，6月初可见当年春季出生的幼鼠；在北疆的6月份已进入第2次繁殖，秋季可能还要繁殖1次。怀孕期20.6（18～24）d。雌鼠分娩后第3天，即可交配和怀孕。鼠8月份雌性妊娠率最高，达62.96 %，10月、11月的依次降低，分别为28.5 %和16.22 %。亚成体的妊娠率为5.7 %，成体、老体的怀孕率分别为70.4 %和37.5 %。当年出生幼鼠最早交配和怀孕的日龄在60～185 d，最迟交配和怀孕的日龄为360 d以上，大部分当年生幼鼠翌年才能参加繁殖。

雌鼠产仔后，通常和幼仔在巢穴内生活，抚育幼仔。雄鼠主动保护幼仔，帮助修饰巢穴。当幼鼠断乳时，雌、雄共同将巢外食物拖人巢穴，然后咬碎供幼仔取食，一直到幼鼠能独立活动。幼鼠生长发育迅速，出生后15 d左右就可离巢，独立取食（梁杰荣等，1982）。幼仔断乳时间随着产仔多少有不同，产仔多，断乳慢；反之，产仔少，发育快，断乳快。断乳时间最短为15 d，最长为20 d。哺乳期在15～20 d之间。从秋季至入冬前，亚成体在种群中所占比例逐渐减少，而成体、老体所占比例逐渐增大。

【危害特征】根田鼠主要在秋、冬、春3季对林木产生危害，其危害症状因树种、树龄和发生地点有所差异；其危害后往往在林木周围不留残渣；但在啃食不喜食的林木时，会残留大片被啃撕下的树皮碎片和被咬断的枝条（图2-93）。在新疆，主要在灌区危害阔叶防护林、丰产林、生态林和经济林。对新造林和幼树主要是截根危害和啃食土表下3～5 cm以上的树皮和嫩枝；对成林或者15年以上的大树主要啃食土表下3～5 cm以上的树皮。另外，在苹果、红枣和桃等成熟季节，根田鼠也上树啃食水果。对针叶树主要危害新造林和幼树，主要啃食林木下半部主干树皮和幼嫩枝条，很少取食针叶；危害后林地仅残留带有针叶的枝梢。根田鼠在草场上啃食优良牧草，加之其洞道弯曲多枝，破坏草皮，致使牧草成条带式枯死，影响牧草的生长及产草量；在农区，盗食作物种子；在林区，常给苗圃和果树的幼树带来极大危害。冬季时营雪下觅食活动，因此幼树雪下部分的外皮多被它啃光，致林木早期枯死。同时为土拉伦斯病、细螺旋体病或丹毒的病原天然携带者。

图2-93　根田鼠对林木的危害症状

YK6.沙鼠亚科（Gerbillidae）

沙鼠外形似家鼠类（Rattus），体型中小、粗壮、坚实或细弱瘦小。体长约在50～200 mm。尾长于、等于或短于（体长的80%）体长。尾被以短毛，端部较长，常形成笔状毛束。四肢略长，后足较长，但不似跳鼠类后腿延长。足垫不同程度退化。体色与栖息环境的荒漠景色相似，多为深浅不同的沙黄褐色。腹部多为白或污白色。头骨较宽阔。鼻骨前伸突向门齿。上颌骨颧突宽阔，产生较深的眶下孔。蝶骨板发达。泪骨扩张形成明显的板状于眼眶前方。成体听泡极度扩大，特别是岩乳骨部。门齿唇面具沟，其中，大沙鼠属（Rhombomys）2条纵沟，肥沙鼠属（Psammomys）无沟，其他各属具1条纵沟。牙齿珐琅质较薄。臼齿咀嚼面无齿突，表面由于两侧向内对应的凹陷，形成深浅不一的凹角，组成各种形态的齿环，如菱形、三角形甚或椭圆形（陈卫等，1999）。

沙鼠亚科现有15属约110个种。分布整个非洲、阿拉伯半岛、小亚细亚、中亚、印度半岛、缅甸、蒙古以及中国的西北、华北和东北地区，主要栖息于荒漠草原、山麓荒漠、戈壁和沙漠中，有的种也侵入到开垦后的农田地区。我国有短耳沙鼠属（Brachiones）、大沙鼠属（Rhombomys）和沙鼠属（Meriones）等3属7种。其中，短耳沙鼠（B.przewalskii Büchner，1889）是我国特有种，分布于新疆维吾尔自治区南部、内蒙古自治区西部和甘肃省西部（陈卫等，1999）。分布在宁夏的有1属2种。

沙鼠亚科种类主要栖息于各种荒漠生境中，有发达的爪，善于挖掘复杂的洞系。尤以大沙鼠最突出，其洞系有洞口几十个到上百个，洞道在地下相互交错，有2～3层；内有老窝、粮仓和厕所。而且常形成洞群分布。食物组成广泛，植食性为主，包括各种荒漠植物和小型动物以及农作物、水果等。繁殖能力强，很多种类全年繁殖。昼行、夜行或于黄昏和拂晓活动。沙鼠非常适应干旱地区的生活，一生中几乎不用喝水，有锋利的爪，可挖掘复杂的洞穴，并在洞穴中储藏大量食物。沙鼠中有些种类后肢比较长，将身体远离滚烫的沙地，适合跳跃行走，尾较长，用于平衡。沙鼠在春末夏初开始繁殖，年产2～3胎，胎产3～8仔。寿命约2年。

由于啃食植物和打洞，在许多地方形成农业或固沙的害鼠。沙鼠是沙漠肉食动物的重要食物来源，天敌主要是蛇类、猛禽类和小型食肉兽类等。

S16.沙鼠属（Meriones）

沙鼠属种类体型较小，体长多小于200 mm。尾稍小于或大于体长。耳大，前折时可达眼。体毛密而柔软或短而硬。尾上覆毛，近基部较短，向尾梢毛渐长，至尾端形成毛束。色纯黄或沙色和灰色至褐色。腹毛及前后足白色或污白色。后足掌底全部被毛或足跟部裸露，有些种类在后足掌中央有一条明显的纵斑。爪正常。头骨轮廓分明，吻鼻部较长，眶上嵴较为明显，听泡发达，外听道口前方的管壁膨大或不膨大，膨大者与鳞骨颧突接触。乳骨泡膨胀，超出或不超出枕骨之外。上门齿唇面仅具1条纵沟。成体臼齿具根，齿冠较高。臼齿咀嚼面形成左右凹陷中央贯通的菱形齿环。M1具左右两个凹陷，M2左右只1对凹陷，M3无凹陷呈圆形。该属种类分布区包括自非洲北部经中亚各国向东至蒙古过和我国内蒙古及华北北部、西北大部分地区。现有16～19种，分布在我国的有5种。其中，子午沙鼠和长爪沙鼠在宁夏除六盘山林区外，其余地方均有分布。

宁夏沙鼠沙鼠属种检索表

1.腹毛纯白色，爪色淡，听泡大，听道口形成小鼓泡………………………子午沙鼠（Meriones meridianus）腹毛毛基灰色，爪色暗，听泡小，听道口未形成小鼓泡…………………长爪沙鼠（Meriones unguiculatus）

Z25.长爪沙鼠（Meriones unguiculatus Milne-Edwards，1876）

长爪沙鼠别名蒙古沙鼠、黑爪蒙古沙土鼠、黄耗子，长爪砂土鼠，沙鼠，黄尾鼠，砂土鼠等。属典型的草原荒漠种类，也是主要的农田害鼠和林业种食害鼠。

【鉴别特征】长爪沙鼠是一种小型草原动物，大小介于褐家鼠和小家鼠之间，中小型鼠类，外形与子午沙鼠很相似，但爪黑色（图2-94、图2-95）。

图2-94　长爪沙鼠（M.unguiculatus）（银川滨河新区）

●形态鉴别

测量指标/mm体重32～113 g，体长90～132；尾长82～106，为体长的70 %～90 %；后足长21～32；耳长9～17，约为后足长的1/2。

形态特征宁夏银川滨河新区及其周围长爪沙鼠为指明亚种。头和体背部为棕灰黄色，毛基青灰色，上端棕黄色，部分毛尖黑色，整个背部杂有黑褐色长毛。耳壳前缘生有灰色、黄白色的刷毛，耳壳内侧耳尖有灰黄白色的短毛，其余部分几乎是裸露的。耳壳背面耳尖生有与背部颜色一致的短毛，下部及耳基下外侧和耳后有一小块纯黄白色毛区。眼大而圆，眼周有一圈较头部稍淡的毛。由口角向侧上方到前肢基部上方为纯白色，形成了一条白色条带，与下颌、前胸及前肢内侧的纯白毛联成一片。腹毛毛基淡灰色，中段和上段为白色，所以腹毛呈污白色。四肢内侧的毛与腹毛色同，外侧为棕黄色。爪较长，趾端有弯锥形强爪，适于掘洞；后肢蹠的和掌被以细毛，后肢跖部及掌部全部有细毛。趾端有爪，呈锥形，比较锐利，爪基黑色，爪尖灰黄。尾长而粗，尾上被密毛，尾端的毛较长，在末端形成“毛束”。尾毛明显分为2色，上面为黑色，下面为棕红色，其颜色较体背鲜艳。尾端毛束以黑色为主，夹有棕黄色毛（韩崇选等，2000；高共等，2012；图2-94）。吴忠利通区及其附近长爪沙鼠为蒙古亚种。其体型及外部特征与滨河新区长爪沙鼠的体型基本一致，但毛色偏暗。其背毛灰褐色，腹毛灰白色，尾上毛色也称灰褐色，尾端毛束不明显（图2-95）。

图2-95　长爪沙鼠（M.unguiculatus）（吴忠利通区）

●头骨鉴别

测量指标/mm颅长29.4～37.4；颧骨16.0～21.3，鼻骨长10.0～14.3；眶间宽5.0～6.3；齿隙6.8～8.6；上齿列长4.3～5.7；听泡长9.9～12.3，听泡宽6.3～7.1。

头骨特征颅骨较宽阔，颅宽约为颅长之半。鼻骨较长，约为颅长的1/3。眶上嵴不十分明显。额骨较低平。顶骨宽大，背面隆起，其前外角微向前延伸，使顶骨前缘向内凹下。顶间骨稍大，略呈、卵圆形，宽小于长的50 %以下，后缘向后略突出，前缘中部向前突，并和顶骨后缘相接触。听泡发达，隆起，但较子午沙鼠略小，未与颧骨的鳞骨角突相接触，两听泡最前端距离较近。门齿孔狭长向后几乎伸达臼齿前缘的连线。颧弓前窄后宽。上颌骨的颧突较大。眶下孔几呈圆形。上门齿橙黄色，前面有纵沟。上臼齿3枚。第一枚最大，其内外侧各有两个凹陷；第2枚次之，其内外侧各有一个凹陷；第3枚最小，呈圆柱形，无凹陷。上臼齿的咀嚼面较平坦。釉质磨损后，其内外侧的凹陷将齿冠分为一系列相对的三角形。两个三角形互相融合，构成菱形和不规则的椭圆形的齿叶。M1与M2分别有3个和2个齿叶。M3的咀嚼面近圆形。下臼齿与上臼齿的结构基本类似（韩崇选等，2000；高共等，2012；图2-96）。

图2-96　长爪沙鼠头骨

【亚种及分布】长爪沙鼠国内分布于吉林、辽宁、内蒙古、河北、山西、陕西、宁夏、甘肃、青海和新疆；蒙古和俄罗斯的外贝加尔地区也有分布。记载有5个亚种。其中，指名亚种（M.u.unguiculatus Milne-Edwards，1867）在我国分布于黑龙江、吉林、内蒙古、山西、陕西、宁夏、青海、甘肃、河北等地，该物种的模式产地在山西北部。内蒙古亚种（M.u.chihfengensis Mori，1919）主要分布于内蒙古及其毗邻的省区，包括河北省北部、山西、陕西、甘当、宁夏、青海等地的草原地带。宁夏境内子午沙鼠主要分布于宁夏北部和中部的干旱、半干旱区，包括银川市的西夏区、灵武市、永宁县、贺兰县，石嘴山市的大武口区、惠农区、平罗县，吴忠市的利通区、红寺堡区、青铜峡市、同心县、盐池县，中卫市的沙坡头区、中宁县、海原县等。与子午沙鼠同域分布，但多选择在开阔地带、疏林、草原、苗圃和农田栖息，局部密度较高（图2-97）。

图2-97　宁夏长爪沙鼠分布

【发生规律】长爪沙鼠为中小型荒漠草原动物。喜栖于松软的沙质土壤的荒漠草地、同定半固定沙丘、林耕地、渠背、田埂等。一般沿着植物生长良好的谷沟、坡面、道路两侧，或者在许多独立存在的小片沙土半沙土地带栖息。在一些植被较好的固定半固定沙丘数量较多。由于土壤、地形地貌、降水、日照、植被等多种因素的综合作用，造成了其数量在一些地区的高度集中。另外，表现为弥散式的分布，单位面积上的密度不高，但存在的面积较大。在条件优越的环境，常年保持着较高的数量，尽管有时因条件恶化和流行病等，引起数量上的减少，但间隔一定时间，可迅速恢复（高共等，2012）。

长爪沙鼠栖居于沙质土壤的草原地带，农田中数量也很多。在疏松的沙质土壤、背风向阳、坡度不大并长有茂密的白刺（Nitraria rhizosphere）、滨黎（Atriplex spp.）及小画眉草（Eragrostis minor）等植物的环境条件下，常常可成为沙鼠栖息的最适生境。在这样的生境中，有时密度可达50只/hm2以上。在干草原的长爪沙鼠除非在大发生的年代里可以波及至较大的范围以外，在一般情况下，仅有零星的分布；在撂荒地上往往能形成较高的密度；在农业地区主要栖居于田埂、水渠垄背和人工林边的荒地，秋季则迁入农田。

图2-98　长爪沙鼠的洞道结构示意

1.瞭望台；2.洞口；3.盲洞；4.厕所；5.粮仓；6.老窝

长爪沙鼠多以家族为单位生活在一个洞系内。洞系由洞口、洞道、仓库和巢室等部分组成（图2-98）。可以分为越冬洞、夏季洞和临时洞。越冬洞洞道复杂、分支多。每一洞系有4~10个洞口，形成一个洞群。洞口略呈扁圆形，高6 cm，宽6.5~7 cm，接近地面的洞道先以45~60°角斜行而下，入土30 cm以后的洞道则基本与地面平行，巢室一般离地50~150 cm，通常都在冻土层内。窝内铺有盐生酸模（Rumex marschallianus）、雾冰藜（Bassia dasyphylla）、小画眉草、虎尾草（Chloris virgata）或针茅（Stipa spp.）等植物；仓库可多到5~6个，其容积大小不等。每一个洞群居住着一个小的群体。在鼠数量多时，许多洞群之间往往相连，界限不分。夏季洞道较简单，无仓库。临时洞则更简单，仅有2~3个洞口，洞道短而直，是沙鼠的临时藏身处。

长爪沙鼠主要在白天活动。不冬眠，在-20℃的冬季里仍可外出活动，冬、春季节活动时间主要集中在中午（10：00～15：00），夏、秋季节则从早到晚全天活动。其活动距离可由数百米到一千米。

长爪沙鼠常以滨黎、猪毛菜（Salsola collina）、绵蓬、蒿类和白刺果等植物的绿色部分及其种子为主要食物，在农区则主要采食糜、黍、高粱、谷子、蚕豆、胡麻、苍耳和益母草等，尤其喜食胡麻和糜黍类。到秋季作物收割时开始贮粮，其贮藏量可从几千克到数十千克不等。牧区该鼠贮粮的植物多为白刺、沙蓬（Agriophyllum sqarrosum）、绵蓬、苦豆子（Sophora alopecuroides）和蒺藜（Cenchrus echinatus）种子等。

在环境条件适宜的情况下，全年各月份都可发现有妊娠母鼠。而其繁殖高峰则集中在春、秋两季，在农区约于2~5月份和7~9月份繁殖，7月份的妊娠率最高。在草原地区，3、4月份进入交配期，繁殖活动极其活跃，母鼠妊娠率高达41 %～57 %。由此可知，农区和牧区长爪沙鼠繁殖高峰是有明显差异的。每胎3～10仔，平均6~7仔，妊娠期约为20~25 d。6月初可见到大量幼鼠出洞活动。春季所产幼鼠，当年秋季即可繁殖；但秋后所产幼鼠则要到翌年4月份才开始繁殖。长爪沙鼠的自然寿命约1.5 a（赵肯堂，1981）

长爪沙鼠是多次发情动物，63~84 d性成熟。雌鼠阴道开口日龄为36~99 d，平均57.6±2.1 d；雄鼠睾丸下降至阴囊的日龄为35 d左右。雌鼠动情期可见阴道开口明显，外阴湿润。雄鼠追逐雌鼠，嗅其阴部，雌鼠亲近雄鼠，也嗅其阴部。雄鼠追逐雌鼠时，常伴有后足重击地面发出“咚咚”声。交配时，雌鼠后肢下蹲，脊柱前凸，雄鼠前肢抓抱雌鼠背部，后肢弯曲，下身往前送，阴茎插入，身体颤动，射精。交配动作完成，雄鼠从雌鼠身上爬下，两鼠仍很亲密。常见重复交配，有时重复交配次数多达24~62次。交配后在阴道内形成一个小的交配栓。沙鼠的交配行为一般发生在傍晚或夜间。有产后交配习性，产后1 d内交配发生率约60%，大部分可妊娠产仔。

分娩通常发生在夜间。分娩前可见孕鼠骚动不安，清理产床，外阴湿润，阴道口扩大，然后孕鼠俯卧巢内，见流血和羊水后，胎仔逐个娩出，母鼠吞食胎盘和断脐，舔幼仔，分娩过程约需1 h。分娩后，一般能把仔鼠衔到巢内哺乳。

夏武平等（1982）将长爪沙鼠划分为4个年龄组。一般年份中1~3月和11、12月均由亚成体、成体和老体3个年龄组组成，4~10月份由幼体、亚成体、成体和老体4个年龄组组成，但由于以体重和体长为主要指标，个别年度的3月、11月和12月偶有幼体的存在。1~6月份幼体从无到有，从少到多，7~12月份幼体从有到无，从多到少，说明在上半年随着气温的回升，种群逐渐进入繁殖时期，下半年随着气温的下降，繁殖逐渐结束，幼体逐渐消失；故在4月份可捕到幼体，说明该鼠在3月份已进入了繁殖期，11月份偶有幼体捕到，但其数量明显减少，说明10月份仍有极个别个体在繁殖，故长爪沙鼠的繁殖时期为3~10月份。不同年度的同一季节的年龄结构不同，其年龄结构似与种群密度有关，但经相关分析，年龄结构与种群密度的相关性达不到显著水平（刘法央等，1997）

自然界鼠类的雌雄比约为1∶1，但往往有年度和季节差异。在繁殖时期雌性明显多于雄性，且差异显著，繁殖结束后雄性比例有所回升，这主要是因为：①在繁殖过程中雄性活动性强，在外暴露时间长，易被天敌捕食；②10月份以后的雄性比有所增加，是由于雌鼠在繁殖过程中消耗大量的体力，繁殖结束后雌性的死亡率较高；③随着繁殖时期的进入，大量的幼体出生，造成种群密度过高，在荒漠草原食物较为短缺，高密度对种群极为不利，种群必须自我调节繁殖强度，长爪沙鼠就是通过性比的变化来调节繁殖强度的，因为优雌种群对繁殖具有抑制作用（杨荷芳等，1984）。长爪沙鼠种群数量的年间变化较大，季节变化较小，最高数量年夏季密度达28.81只/hm2，最低数量年秋季密度仅为1.13只/hm2，相差20多倍。当种群处于“不利时期”即低密度年份时，主要集中在农田生境以渡过危机，而在高数量年份则两种生境无大差别。各年春季，休闲地的种群密度均较高，秋季由于作物成熟以及邻近休闲地经过夏季的压青耕翻，大部分个体迁至作物地，因而休闲地的种群密度剧烈下降。

降水是影响长爪沙鼠数量变化的重要气候条件。在秋季，利用冬季积雪的预测资料，也可作为预测来春数量的依据（夏武平等，1982）。其种群密度（Y）和年降水量（X）有如下回归关系（李仲来等，1993）：

农业生产活动中，翻耕、秋收、运场、打草对长爪沙鼠的活动（尤其是越冬）都产生重要影响，但这些因素对长爪沙鼠种群数量的变化一般起不到决定作用。

【危害特征】长爪沙鼠啃食牧草，掘洞盗土，破坏草场植被，减少载畜量，危害畜牧生产。严重影响草地植被的更新和牧草的繁衍，造成草地植被退化，引起土地大面积沙化。盗食粮食，毁坏农作物。啃咬树皮树根，盗食播种的树木种子，是在农区和半农半牧区人工林地的重要害鼠。同时，长爪沙鼠传播多种疾病。

Z26.子午沙鼠（Meriones meridianus Pallas，1773）

子午沙鼠别名黄耗子、黄老鼠、黄尾巴老鼠、中午沙鼠、午时砂土鼠等。我国特有种。典型的古北界蒙新区荒漠与荒漠草原中的遍布种。

【鉴别特征】子午沙鼠体形中等，尾短于或略超过体长，后足被密毛，体背棕黄色，腹部纯白色（图2-99~图2-101）。

图2-99　子午沙鼠（M.meridianus）（贺兰县）

●形态鉴别子午沙鼠体形中等，体长100~150 mm。耳壳明显突出毛外，向前折可达眼部，耳壳前缘列生长毛。足底覆有密毛，爪浅白色；后足被满白色毛，或在踵部有点状小裸露区。尾短于或略超过体长。体毛色有变异，体背面呈浅灰黄沙色至深棕色；体侧较淡，呈灰沙色；体腹面纯白色；眼周和眼后以及耳后毛色较淡，略呈白色或灰白色；尾呈鲜棕黄色，有时腹面稍淡，尾端通常有明显黑褐色毛束（韩崇选等，2000；高共等，2012）。宁夏从惠农和贺兰一线向西南方向扩展，子午沙鼠毛色的红色色调逐渐变淡，灰黑色色调有加重趋势；尾部毛色也逐渐变暗，尾端黑色毛束也变化没有明显规律，灵武个体的尾端毛束黑色不明显（图2-99~图2-101）。

图2-100　子午沙鼠（M.meridianus）（灵武白芨滩）

●头骨鉴别头骨比长爪沙鼠稍宽大。颧宽约为颅全长3/5。听泡较长爪沙鼠的发达。外听道几乎达或者达颧弧的鳞骨角突。顶间骨不如长爪沙鼠的发达，其前缘中间部分略向前突。鼻骨较为狭窄，其后端为前颌骨后端所超出。门齿孔狭长，向后延伸达到齿列前缘水平线。牙齿与同属的其他种类一样。上门齿前面各有一明显纵沟。M1嚼面内外两侧各有3个三角形彼此相对，形成前后3个三角横叶；第3横叶有时呈菱形。M2只有2个横叶，彼此相通，但三角形状不甚明显。M3只有1叶，略呈圆形。下臼齿基本上与上臼齿相同，但形状略有不同，特别是M1前叶（韩崇选等，2000；高共等，2012；图2-102）。

图2-101　子午沙鼠（M.meridianus）（中卫沙坡头）

图2-102　子午沙鼠头骨

图2-103　宁夏子午沙鼠分布

【亚种及分布】子午沙鼠为蒙新区荒漠与荒漠草原中的遍布种。其分布范围包括准噶尔盆地，塔里木盆地，吐鲁番一哈密盆地，阿拉善荒漠、鄂尔多斯高原、柴达木盆地、湟水河谷、黄土高原北部，以及阴山以北的内蒙古高原。记载有7个亚种。其中，指明亚种（M.m.meridianas Milne-Edwards，1867）也称宣化亚种、内蒙古亚种和蒙古亚种。分布于内蒙古锡林郭勒干草原以西，河北西北部，山西的太原、岢岚、宁武和神池，陕西秦岭以北，宁夏，甘肃，青海东北部的柴达木盆地以及新疆东部广大地区。模式产地在河北宣化。Milne-Edwards（1871）把采自内蒙古的子午沙鼠也命名为子午沙鼠内蒙古亚种（M.m.psammophilus Milne-Edwards，1871），分布地与指明亚种同域，两者应同属指明亚种。木垒亚种（M.m.muleiensis Wang，1981）分布于新疆的古尔班通古特沙漠地区，模式产地在新疆的木垒和奇台。麻札塔格亚种（M.m.cryptorhinus Blanford，1875）也叫叶城亚种。分布于新疆的巴楚、八场、阿克苏以及和田河附近等地，模式产地在和田河附近。塔里木亚种（M.m.lepturus Büchner，1889）分布于新疆的阿克苏、塔里木、巴楚、拜城等地，模式产地在新疆南部和田河附近的麻扎尔塔克。阿勒泰亚种（M.m.buechneri Thomas，1909）分布于新疆的古尔班通古特沙漠以北、以东地区，模式产地在新疆北部夏子街附近。叶氏亚种（M.m.jei Wang，1964）也称木垒亚种。分布于新疆的吐鲁番，模式产地也在新疆吐鲁番。伊犁亚种（M.m.penicilliger Heptner，1933）在国内分布于新疆的伊犁地区，模式产地在土库曼斯坦的卡拉库姆沙漠（吴跃峰等，2009；罗泽珣等，2000）。

在宁夏，子午沙鼠与长爪沙鼠同域分布，是宁夏沙鼠中密度最大，分布最广的一种，遍及宁夏六盘山区北缘以北的广大区域（图2-103）。

【发生规律】子午沙鼠栖居于荒漠、半荒漠、平原及丘陵等地带，沙漠中绿洲、村庄和田园也都能遇到。也常见于非地带性的沙地和农区，在新疆南部曾发现于杂草丛生的荒漠和黏性土壤的盐渍荒漠地带，在新疆北部也以荒漠地带为最多，有时还可以侵入耕地、住宅、仓库或果园中。在子午沙鼠的栖息地，常可发现大沙鼠和红尾沙鼠。在甘肃省，该鼠多居住在半荒漠沙地，在兰州市郊外，常居住在塬坡上，坡的天然植被为羽茅、阿盖蒿、锦鸡儿及狗尾草（Setaria viridis）等。在青海地区，2 000 m以上的干草原上也有分布。在陡坡上的沙鼠多栖于树坑内。在内蒙古，子午沙鼠的典型生境为灌木和半灌木丛生的沙丘和沙地，常常和三趾跳鼠、小毛足鼠等栖于同一生境，但数量较高，因而成为群落的绝对优势种（武晓东等，1994），它也分布在干涸河床和洼地中，集居于丛生的白刺、盐爪爪的风蚀残丘上，这些生境也往往是长爪沙鼠和大沙鼠的聚居之地；在芨芨草（Achnatherum splendens）盐生草甸—白刺盐土荒漠中，它也是常见的鼠种。在内蒙古西部荒漠和半荒漠草原，该鼠常栖居于丛生梭梭、柽柳、白刺等灌木的生境中。在农区常栖于杂草丛生的沙地。在沙质荒漠的生境中，常和大沙鼠混居，二者都可成为群落中的优势鼠种；在荒漠草原，它又常和长爪沙鼠同处于一个群落中；有时在不同生境的结合部还可发现3种沙鼠同处于一个栖息地之中。在宁夏，该鼠在农田间的小片荒地也有分布（李枝林等，1988）。

子午沙鼠是亚洲中部荒漠、荒漠草原动物。广泛栖息于各类干旱环境。它们常聚集于小片适宜的生存环境。在内蒙古荒漠草原区的盐淖周围、农田间的沙丘上的数量极高。在同一栖息地，长爪沙鼠多分布于田梗、田间荒地，密度相对均匀，而子午沙鼠分布于灌丛、沙丘，密度不均匀。这是草原与荒漠鼠类种群空间分布型的差异。

●洞穴子午沙鼠洞穴多在固定沙丘的边缘或灌丛下，在风烛坑、风蚀残丘及人为坑坎（挖过树根的坑、渠道边、田埂）的中、下部数量也不少，但在平地上少见。洞穴结构较简单，可分为栖息洞和临时洞（图104）。栖息洞多数为单洞口，也有2~4个洞口的。洞口直径5~9 cm。洞道直径8 cm，常以23°的角度向下或沿水平方向向前伸展，长1.2~3.0 m，以2 m左右的较多。洞道多具有分支和盲洞。盲洞多位于主洞洞口附近，盲洞紧接地面，便于遇敌时破土逃遁。洞道中某些地段常膨大成室，分别作为厕所、仓库、食台和窝巢之用。食台是沙鼠将采集来的食物在此啃食的地方，常留有许多种壳和残核。窝巢常位于洞道最远端的沙层中，垂直深度40~75 cm，形状不规则，大小为18 cm×20 cm×25 cm。巢由芦苇及其他植物的根皮、须根和兽毛组成。一般每洞系只居住1对成鼠，而在哺乳期，仅雌鼠和幼鼠同居。夏季，常将洞口用沙封住。临时洞多掘于食源附近，洞口不只1个，洞道浅，长小于1.5 m。临时洞的盲洞较多，而室较少，且略小，约为15cm×20cm×20cm，无窝巢（宋恺等，1984）。

图2-104　子午沙鼠洞道结构示意

1.地面沙丘；2.洞口；3.盲洞；4.老窝

●活动规律子午沙鼠全年活动，不冬眠。主要在夜间活动，在寒冷的季节里也常在白天活动，夏季几乎全部在夜间活动。活动曲线是单峰型，高峰出现在22：00~0：00时，清晨4：00~6：00时有一个小高峰。活动距离为60~870 m，平均264 m。觅食时趋于远离洞口，仅在交尾期或哺乳期才限于洞系周围取食。随季节的变化有迁移觅食的习性，其迁移距离一般不超过1 km。秋季储粮时期，植物种子普遍成熟，食物丰富，沙鼠的活动范围也相对稳定。

●取食特性杂食性，胃内容物中，动物性食物占总频次的8.8 %，而且各月（6~11月份）均有不同程度（5.4 %~17.9 %）的出现；在植物性食物中，各类植物的种子占有主要的地位，约为总频次的43.6 %，其次是植物的营养体，为40.9 %。在各月份中，随着季节的变化，植物的营养体在胃内的出现显著地呈递减的趋势，相反，植物的种子则逐月有所增加。正是由于食性的这种季节变化，日食量也随着而不同：6、7月份的日食量分别为34.6 g和32.4 g，而9月份则为18.3 g。冬季主要靠贮粮生活，但也经常出洞觅食。

●繁殖特性从各年的年均雌雄比分析，均是雄多雌少，总的雌雄比为1∶1.44。在新疆于3月中旬开始交配，至4月下旬多数越冬雌鼠已经妊娠；内蒙古于5月中旬前捕到孕鼠，在宁夏2、3月份有个别孕鼠出现，4月孕鼠较多，据此推测，每年4月份开始繁殖。在内蒙古西部于11月上旬还发现有个别孕鼠，繁殖期长达7个月之久，每年繁殖2～3次。妊娠率不高，5～9月妊娠率为16.67 %～37.50 %。雄鼠睾丸下降率也逐月下降。产仔数的变化幅度为2～11只，以4～6只者居多，平均为5.12只。妊娠期22～28 d。

●个体发育

乳鼠阶段初生至20日龄，体重不超过11 g。形态变换最大，睁眼，耳孔开裂，门齿、臼齿及被毛的长出等均在此期。但体温调节尚未形成，体长在60 mm以下。

幼鼠阶段20～40日龄，其主要特征是已形成体温调节机制，可自由取食，生长率仍较快，保持在1%以上，上下臼齿已长全，体长60~85 mm，体重不超过30 g。

亚成体阶段40~70日龄，除体重外，其余各生长率已下降到1 %以下，生殖器官逐渐发育成熟，体长80~96 mm，体重最高可达45 g。

成体阶段70日龄以上，全部发育成熟，有个体参与繁殖，体重生长率下降到1 %以下，体重45 g以上。体长100~150 mm，尾长95~150 mm，约等于体长或略短些；后足28～37 mm，耳长13~18 mm。颅长33~38.8 mm，颅宽17.0~20.8 mm，超过颅长的一半；鼻骨长约11.4 mm；眶间宽约6 mm；听泡很发达，长约12.3 mm，上颊齿列长约4.8 mm。

●种群动态子午沙鼠的数量从春季到秋季约能增长10倍。其死亡率（主要在冬季）约为90 %，约有60 %的个体活不到6个月以上；30 %在后3个月死亡，在自然界中能活到1年的还不到1 %（0.9 %）。其种群数量4~10月数量波动曲线有两个波峰，10月数量最低。种群数量季节消长有年间差异（侯希贤等，2000）。

【危害特征】子午沙鼠能传染鼠疫、利什曼原虫病（即黑热病）和布鲁氏菌病。是危害农作物和破坏荒漠和半荒漠草场，并危害固沙植物的主要害鼠。在黄土高原上，其洞穴可加速水土流失。该鼠主要盗食荒漠植被的种子，啃食固沙植物。在宁夏该鼠主要啃食拐枣（Calligonum spp.）、沙枣（Elaeagnus angustifolia）等植物根基部树皮，造成植株死亡（图2-105）。

图2-105　宁夏子午沙鼠危害状

K 4.鼹形鼠科（Spalacidae）

鼹形鼠科又称瞎鼠科，是高度适应地下穴居的啮齿类，比其他的穴居啮齿类更加特化，每个种都具有与地下生活方式相关的特化和极端的形态学、生理学及行为的特征。头大，门齿发达，多使用头和门齿而不是用前足挖洞；四肢短粗，前爪特别发达，适挖掘；视觉退化；耳壳仅是围绕耳孔的很小皮褶；尾短，略长于后足，被稀疏毛或裸露。鼹形鼠以取食植物根系为主，偶尔也食用昆虫等其他食物。因贮食和挖掘复杂的洞系，是农牧业害兽之一。鼹形鼠分布于里海地区、中近东、北非、东南欧、中国中部和北部、俄罗斯西伯利亚以及蒙古人民共和国。现有4亚科，既鼢鼠亚科（Myospalacinae）、竹鼠亚科（Rhizomyinae）、非洲鼹形鼠亚科（Tachyoryctinae）和鼹形鼠亚科（Spalacinae）。竹鼠和鼢鼠在我国有分布。其中，鼢鼠亚科有1属，2亚属，包含9个种。分布于我国中部和北部，以及俄罗斯的西伯利亚和蒙古人民共和国。分布在宁夏的只有鼢鼠亚科的甘肃鼢鼠、中华鼢鼠和斯氏鼢鼠3种。

YK7.鼢鼠亚科（Myospalacinae）

鼢鼠亚科是东北亚特有的穴居较大鼠类。牙齿“W”型。中国华北土状堆积中化石极多，为划分地层的重要化石。自晚中新世出现后，齿冠逐渐增高，齿根退化至消失，颈椎逐渐愈合。依头骨枕部的形态分为3类：凹枕型（已绝灭），如丁氏鼢鼠（Myospalax tingi）；凸枕型，如中华鼢鼠（Myospalax fontanieri）；平枕型，如东北鼢鼠（Myospalax psilurus）。3个类型曾被认为是平行进化的好例证。鼢鼠类可能起源于中国中新世的仓鼠类，如更新仓鼠（Plesiodipus）。

鼢鼠亚科的分类一直比较混乱。鼢鼠亚科先后被划入鼠科（Alston，1876；Thomas，1896；Ellerman，1940，1941；Musser et al.，1993）、鼹形鼠科（Tullberg，1899；Miller et al.，1918）和仓鼠科（Simpson，1945；Chaline et al.，1977；罗泽珣等，2000）。根据头骨的特性，Lawrence（1991）认为鼢鼠类是相对于鼠科种类而独立发展的一个类群，而且与仓鼠科的其他类型也是独立进化的。最近的分子学研究也指出鼢鼠类应划归仓鼠科（Michaux et al.，2001），或者与其亲缘关系最近的竹鼠和瞎鼠一同划入鼹形鼠科（Jansa et al.，2004；Norris et al.，2004）。目前，国外多数学者倾向将鼢鼠类放在鼹形鼠科，我国多数学者沿用传统的分类，仍然将其划归仓鼠科。

S17.鼢鼠属（Myospalax）

鼢鼠亚科仅1属，2亚属，即平颅鼢鼠亚属（Myospalax）和凸颅鼢鼠亚属（Eospalax）。平颅鼢鼠亚属分布于中国、蒙古和俄罗斯西伯利亚南部；凸颅鼢鼠亚属仅分布于我国。目前分类学家主要依据G.Allen（1940）、Οгнев（1947）、ELLerman（1951）、Кужнецов（1965）、Corbet（1978）的观点进行分类。但对于属内种与亚种的分类，尚无共同观点。

G.Allen（1940）将平颅鼢鼠亚属鼢鼠分为2个种，即M.aspalax和M.m.psiluruls；С.И.Οгнев（1947）将其分为3个种，即：M.aspalax、M.psiluruls和M.myospalax；B.A.Кужнецов（1965）和G.B.Corbet（1978）同意A.П.Кужякина（1965）和于文涛及李荣光的观点，认为平颅鼢鼠亚属鼢鼠只有1种和3个亚种，即：M.m.aspalax、M.m.psiluruls和M.m.myospalax。李华（1995）研究认为本亚属应有2个种，即东北鼢鼠与草原鼢鼠，其鉴别特征是M1内侧有1或2个深内凹角，不存在过渡类型。但由于阿尔泰鼢鼠（M.m.myospalax）M1内侧的2个内凹角，在幼年较深，至成老体浙浅小，形成2个内凹角的深度不稳定，也无规律，极易造成存在过渡类型的误解。为了避免混淆，从M3与门齿孔两方面鉴别区分了东北鼢鼠与草原鼢鼠。G.Alien（1940）、J.R.ELLerman（1951）和G.B.Corbet（1978）以两额顶嵴的合并或分开（平行）为依据，将凸颅鼢鼠亚属鼢鼠分为3个种，即中华鼢鼠（M.fmithi）、罗氏鼢鼠（M.rothshidi）和斯氏鼢鼠（M.smithi）。

我国学者曾将我国的鼢鼠分订为5种：草原鼢鼠（M.aspalax）、东北鼢鼠（M.psilurus）、中华鼢鼠（M.fontanieri）、罗氏鼢鼠（M.rothschildi）和斯氏鼢鼠（M.smithi）。樊乃昌等（1982）对所搜集的分布于甘肃、宁夏、青海、陕西、四川等地的凸颅鼢鼠亚属的标本进行了整理，并查看了国内其他地区的大量标本。对甘肃鼢鼠和高原鼢鼠的分类地位进行了订正，确认我国凸颅鼢鼠亚属应为5种，即中华鼢鼠、甘肃鼢鼠、高原鼢鼠、罗氏鼢鼠和斯氏鼢鼠。李保国和陈服官（1987）对中华鼢鼠（指名亚种、甘肃亚种、四川亚种）和罗氏鼢鼠的染色体组型和血清IDH同工酶进行了比较研究。认为“甘肃鼢鼠”和”高原鼢鼠”未达到种级地位、可仍作为中华鼢鼠的两个亚种：甘肃亚种（M.f.cansus）和四川亚种（M.f.baileyi）。刘仁华（1995）根据现有研究成果，从形态学特征、染色体组型和血清IDH同工酶电泳的比较进行了我国鼢鼠的分类。将平颅鼢鼠亚属分为3种，即东北鼢鼠、草原鼢鼠和阿尔泰鼢鼠；把凸颅鼢鼠亚属订为4种，即中华鼢鼠（包括指各亚种和甘肃亚种）、高原鼢鼠、罗氏鼢鼠和斯氏鼢鼠。李华（1995）将凸颅鼢鼠亚属鼢鼠分为6个种。认为本亚属鼢鼠的两额顶嵴在中线处合并（斯氏鼢鼠），两额顶嵴在中线处极靠近（秦岭鼢鼠、高原鼢鼠）、两额顶嵴在中线处不合并（中华鼢鼠、甘肃鼢鼠、罗氏鼢鼠）的分类特征稳定。王廷正等人（1997）首次报道了甘肃鼢鼠和秦岭鼢鼠（M.rufescens）的染色体组型和C带带型。发现两种鼢鼠在染色体组型及C带带型上均有一定差异，认为甘肃鼢鼠、秦岭鼢鼠和中华鼢鼠是凸颅鼢鼠亚属的3个独立种。根据现有文献和生产实际，从中华鼢鼠和甘肃鼢鼠在西北地区的分布、食性、生活节律和发生规律以及染色体组型和C带带型方面分析，两者差异较大，应为两个不同的种。所以鼢鼠可定为9种，即平颅鼢鼠亚属的东北鼢鼠、草原鼢鼠、阿尔泰鼢鼠和凸颅鼢鼠亚属的中华鼢鼠、甘肃鼢鼠、高原鼢鼠、罗氏鼢鼠、秦岭鼢鼠和斯氏鼢鼠（韩崇选等，2006）。

凸颅鼢鼠亚属（Eospalax）的头骨后端在人字嵴（顶—枕嵴）水平不成截切状，枕骨向后斜伸一段再向下方，后头宽明显大于后头高。其中，草原鼢鼠（Myospalax aspalax）额部无白斑，尾和后足背被有白色短毛。M1内侧有1深凹角；M3很小，长约为M1的1/2，形状简化为2叶形；门齿孔1/2~3/4被前颌骨包围，后端距离M1前缘基部较远。阿尔泰鼢鼠（Myospalax myospalax）亚成体M1内侧有2深凹角，老年体内凹角渐浅。东北鼢鼠（Myospalax psilurus）M1内侧有2深凹角。

平颅鼢鼠亚属（Myospalax）的头骨后端呈截切状，后头宽略大于后头高。其中，中华鼢鼠（Myospalax fontanierii）额部从鼻垫后缘起通常有一显著闪亮白区，颅顶中间有或无一白色短纹。额嵴不明显或无，雄性老年个体眶左右额嵴靠近呈“X”形，框上嵴及枕中嵴不甚发达；鼻骨后缘中间缺刻较深；枕骨上半部在人字嵴之后突出宽厚度不大于颅长的10 %；颧弧较宽，其最大宽度接近弧后部。甘肃鼢鼠（Myospalax cansus）额部通常无闪亮白区，如有则很小，通常额部无白色短纹；体略较中华鼢鼠小。额嵴明显发达，雄性老年个体左右额嵴靠近呈“八”形，眶上嵴及枕中嵴发达；鼻骨后缘缺刻较浅；枕骨上半部在人字嵴之后突出较多，突出厚度不小于颅长的14 %；颧弧不如中华鼢鼠的宽，其最大距离约在弧的中部。高原鼢鼠（Myospalax baileyi）成体左右额顶嵴几乎平行，门齿孔1/2~1/3被前颌骨包围，鼻骨后缘无缺刻或缺刻不明显，略超出前颌骨后端。罗氏鼢鼠（Myospalax rothschildi）体型较小，鼻垫僧帽形，爪较纤弱，尾毛密，皮肤不裸露；鼻骨后缘有缺刻，通常为前颌骨后端所超出，门齿孔部分在前颌骨范围内。斯氏鼢鼠（Myospalax smithii）尾被以密毛。雄成体左右额顶嵴在中缝靠近以致合并成1条矢状嵴；眶上嵴不突起，鼻骨后缘几乎为横直或略呈尖形，门齿孔后半部也为前额骨所包围；秦岭鼢鼠（Myospalax rufecens）成体额嵴间宽小于顶嵴间宽，门齿孔1/2~2/3被前颌骨包围，鼻骨后缘有的缺刻明显，有的平直，后缘超过或平行于颌骨缝。

鼢鼠是东北亚特有的穴居较大鼠类。因适应洞道生活，身体结构也发生了相应变化。圆柱形的躯体，短的附肢和尾巴，松软的皮肤，强大的前爪和门齿，小的耳壳和眼睛，发达的绒毛形成良好的保温层。此外，鼢鼠颌部肌肉非常发达其肌肉约占全身肌肉重量的20 %。这些次生性适应结构是鼢鼠经历长期演化的结果。牙齿“W”型。鼢鼠类是适应地下生活的啮齿类，尾短，眼小，视力差，外耳退化，仅留下小的皮褶。主要分布于中国，国外见于蒙古和俄罗斯西伯利亚。栖息于林缘、草原和农田。终生营地下生活，偶尔也到地面活动。植食性，有贮食习性。鼢鼠挖洞速度极快，洞穴系统复杂，分支多，平时地面没有明显出口，但附近有不规则的土堆。

鼢鼠主要分布于中国、蒙古和俄罗斯的亚洲部分。凸颅鼢鼠亚属的鼢鼠仅见于中国。鼢鼠主要栖息于草原、农田及灌丛中，国内分布于长江以北等省区。

东北鼢鼠和草原鼢鼠分布于蒙、黑、吉、辽、冀、鲁等省区；阿尔泰鼢鼠仅分布于新疆；中华鼢鼠分布于冀、晋、陕、甘、宁、青等省；罗氏鼢鼠分布于陕、甘、青、鄂等省；斯氏鼢鼠仅见于甘肃和宁夏；高原鼢鼠分布于甘肃、青海和四川等省；秦岭鼢鼠仅分布于秦岭高海拔地区的森林草甸及疏林草地。

鼢鼠的分布是有一定规律的，受河流、荒漠以及温度的影响和食物条件的限制。适应于高原地区的种类有高原鼢鼠、中华鼢鼠、罗氏鼢鼠和斯氏鼢鼠。高原鼢鼠分布于2 800~4 200 m海拔高度；斯氏鼢鼠分布于海拔2 500~3 300 m的山地，罗氏鼢鼠和中华鼢鼠分布区部分重叠，海拔在2 000~3 000 m；甘肃鼢鼠分布在海拔450~3 000 m；东北鼢鼠和草原鼢鼠几乎同域分布，海拔在200~1 000 m的平原、浅山。鼢鼠的水平分布从西向东大体上可分为阿尔泰鼢鼠分布区，高原鼢鼠分布区，斯氏鼢鼠、罗氏鼢鼠、中华鼢鼠、甘肃鼢鼠、秦岭鼢鼠分布区和东北鼢鼠、草原鼢鼠分布区。其地理位置分别在新疆阿尔泰山地、青藏高原东部、黄土高原、东北、华北平原。

中国鼢鼠绝大多数分布于古北界。只有少数种类的一小部分分布于长江以北靠近古北界的东洋界边缘、即在湖北和陕西南部。在古北界东北及华北2区均有鼢鼠分布；蒙新区和青藏区也有少量栖息，其中兴安岭亚区的新疆阿尔泰山地只有阿尔泰鼢鼠一种。长白山亚区有少量的东北鼢鼠分布。在松辽平原亚区，东北鼢鼠是优势种，草原鼢鼠在本亚区也有分布。华北区的黄淮平原亚区和黄土高原亚区有大量鼢鼠分布。东北鼢鼠和草原鼢鼠在本亚区有分布。在与黄土高原亚区交界处有少量中华鼢鼠分布（河北省境内）。中华鼢鼠、甘肃鼢鼠、罗氏鼢鼠、斯氏鼢鼠均属黄土高原亚区常见种类，同时也有少量的草原鼢鼠和东北鼢鼠，秦岭鼢鼠是秦岭山地的特有种。蒙新区的东部草原亚区植被以草原为主，鼢鼠是本亚区主要啮齿动物，多栖息于退化的草场，草原鼢鼠是优势种，东北鼢鼠和中华鼢鼠分布较少。高原鼢鼠是青藏区的青海藏南亚区的优势种。在与黄土高原亚区的交界处无明显的天然屏障，少量的罗氏鼢鼠和甘肃鼢鼠渗入到该区，但只分布在边缘地带。东洋界与古北界，从南到北逐渐分化。华中区西部山地高原亚区的长江以北与黄土高原亚区的交界处无明显的自然屏障阻隔，黄上高原亚区的罗氏鼢鼠和斯氏鼢鼠渗入该区，但仅限于长江以北的大巴山脉。

宁夏鼢鼠亚科鼢鼠属分种检索表

1.眶上嵴不突起，颞嵴部平行，在颅顶中线汇合；鼻骨后缘无缺刻，几乎为横直或略呈尖形，并稍为超出前颌骨后端，门齿孔后半部也为前额骨所包围。尾被以密毛……………斯氏鼢鼠（Myospalax smithi）眶上缘突起，成体颞嵴约平行，不在中间汇合；左右鼻骨后缘中间有缺刻，门齿孔约有1/2在前颌骨范围内。尾近乎裸露………………………………………………………………………………………2

2.额部从鼻垫后缘起通常有一显著闪亮白区；颅顶中间有或无一白色短纹：体较大，眶上嵴及枕中嵴不甚发达；鼻骨后缘中间缺刻较深；枕骨上半部在人字嵴之后突出，厚度不大于颅长的10%；颧弧较宽，其最大宽度接近弧后部…………………………………………………中华鼢鼠（Myospalax fontanierii）额部通常无闪亮白区，如有则很小；通常额部无白色短纹；体略小；眶上嵴及枕中嵴发达；鼻骨后缘缺刻较浅；枕骨上半部在人字嵴之后突出较多，突出厚度不小于颅长的14%；颧弧不如中华鼢鼠的宽，其最大距离约在弧的中部…………………………………………………甘肃鼢鼠（Myospalax cansus）

Z27.甘肃鼢鼠（Myospalax cansus Lyon，1907）

甘肃鼢鼠别名瞎老鼠、瞎毛、瞎瞎、地老鼠、洛氏鼢鼠等。属典型的古北界营地下生活类型，是农林牧业的主要害鼠，也是主要的根部害鼠。

【鉴别特征】甘肃鼢鼠外形酷似中华鼢鼠，但体略小。头大，尾短，尾几乎裸露或被短毛。体背毛尖稍带锈红色。前肢爪发达，适于挖掘活动（图2-106）。

●形态鉴别

测量特征/mm体长160~205，尾长41~65，后足长27~36。

形态特征甘肃鼢鼠大小与东北鼢鼠相当。尾几乎裸露或被短毛。体背毛尖稍带锈红色。前肢爪发达，适应挖掘活动。体背面通常灰粉红土黄色，毛基暗灰色；额部烟褐色，一般无一白色条纹，但有时有一块白斑从鼻垫上缘延伸至两眼水平线；喉部灰色；腹部多少与体背面色调相似，但灰色毛基较为明显，一般足背面及尾几乎裸露，仅具稀疏白色细毛，也有的尾和足均被以浓密短毛。四肢较弱小，前趾和爪较其他鼢鼠细弱。吻钝，眼小，耳壳退化，仅留外耳道，且被毛掩盖；前肢爪强，且第3趾爪最长；后肢细而爪较小，被毛短密。尾较短，稍超出后足长（韩崇选等，2006；罗泽珣等，2000；图2-106）。

●头骨鉴别

测量特征/mm颅长41~48，颧宽27~35，鼻骨长15~19，后头宽23~32，枕骨高15.5~18.5，上颊齿列长9.3~12.4。

图2-106　甘肃鼢鼠（M.cansus）形态

备注：上左3张照片为隆德鼢鼠，上右3张照片为海源鼢鼠，下5张照片为泾源鼢鼠

图2-107　甘肃鼢鼠头骨

头骨特征颅骨与中华鼢鼠的相似，但比较小。颧宽和后头均不如中华鼢鼠的宽，颧宽为颅长的64.9 %~75.6 %；后头宽为颅长的54.9%~69.0 %。另外，颧弧的前部比后部宽，而中华鼢鼠的后部比前部宽。枕骨高和颅长都要比中华鼢鼠的小，其上半部在人字嵴之后较为突出，突出厚度不小于颅长的14 %。鼻骨后缘中间有缺刻，但较浅。眶上嵴发达。顶脊的形态与年龄性别有关，雄性比雌性发达，成年个体比幼龄个体发达，两顶基在顶部平行，在额部内折相互靠近。向前与发达的眶上脊相连。枕脊、枕中脊较发达。门齿孔约一半在前颅骨范围内，另一半位于上颌骨界限。腭骨后缘约在M3第1齿叶中部水平上，后缘中间有尖突。牙齿基本上与中华鼢鼠相似，但较小，上齿列长度不超过11 mm，M3无后伸突起或小叶（韩崇选等，2006；罗泽珣等，2000；图2-107）。

宁夏六盘山林区不同区域甘肃鼢鼠头骨形态和三种线粒体基因（D-loop，Cytb，ND4）都发生了地理分化，西吉和海原的鼢鼠听泡相对较小，颅骨也相对宽阔，与泾源、原州、隆德和彭阳的鼢鼠分化成了两个进化分支；而隆德和原州的鼢鼠与泾源和彭阳的鼢鼠也发生了相应的地理分化（邹垚等，2018）。

【亚种及分布】甘肃鼢鼠主要分布在甘肃的临潭、卓尼、兰州、陶州、正林、华亭、天水，陕西延河以南，青海东部的互助，四川的若尔盖、阿坝、乾宁等地。在宁夏主要分布于六盘山及其周边地区，包括：六盘山自然保护区，固原市的原州区、隆德县、西吉县、泾源县、彭阳县，以及中卫市的海原县。主要栖息于黄土高原丘陵、草原以及农田和林地等生境（韩崇选等，2006；罗泽珣等，2000；秦长育，1991；图2-108）。

图2-108　宁夏甘肃鼢鼠分布

【发生规律】甘肃鼢鼠多栖息于黄土高原丘陵区的农田、荒地、山坡。穴居，营地下生活，偶尔也到地面取食，独居。

●挖掘习性鼢鼠的洞道结构和挖掘行为对策是最适性理论的具体表现，是一种进化稳定对策。在疏松的土壤中，鼢鼠挖洞时将洞中土壤全部挤压到洞壁上而不是搬运到地面上，从而有效地避免了大量的能量消耗，又增加了洞道的坚固性。其洞道壁在土壤饱和情况下的土质强度是周围土壤的4~6倍，它的鼻垫作用于洞壁的压强则高达6.6 kg/cm2，足以压实洞壁。

鼢鼠洞道宽度只能允许一只鼠通过，为了解决日常生活中在洞中转身和繁殖季节个体间相互避让问题，鼢鼠在常洞两侧每隔30~50 cm挖一个较浅的盲洞。鼢鼠有时也采用身体向腹面弯曲成团状来调头，但用这种方式调头时总是腹面先朝上，再翻转身体、调整姿势，远不如利用盲洞转身来得方便、快捷，因而并不被经常使用。

鼢鼠在掘洞过程中的水平定向主要靠嗅觉完成，以接近食物或避开树根，垂直定向则主要依靠听觉来完成，通过吻部敲击洞壁和骨传导来判断洞道顶壁至地面的距离。鼢鼠个体间的远距离（>2 cm）通讯时以振动方式实现联系。当两只个体在相距不远处活动时，双方均以吻部敲击洞壁来相互联系，防止洞道彼此打通。非繁殖季节里两只个体各自的洞道可能非常接近（1 m左右）但绝不相通。

鼢鼠在不同的土质中会采取不同的挖掘方式。在较坚硬的土质中首先试图用吻部挤压拱土，经若干次尝试失败后，便开始用前爪挖掘、后爪向后刨土，并用头部或身体后端将土推出洞外。用这种方式掘洞速度较用吻部挤压的方式慢，体力消耗也大，休息次数增多，休息时间也明显延长。当把它置于较松软的土质中后，又重新采取固有的那种用吻部将土挤压夯实到洞壁上的方式掘洞。挖洞时，鼢鼠以前爪左右急速扒土，嘴唇向上拱土。碰到树根、大草根就用发达的门齿咬断，后肢及爪向后蹬土。每扒一段，转身把土送到洞外，以利于在洞内爬行。所以在其活动的路面上，每隔1~4 m便形成一个个小土丘。鼢鼠在洞里行走极为迅速，一分钟可走几十米远。

●洞系结构洞道不仅是鼢鼠栖息、逃避天敌和不良气候影响的主要场所，同时也是鼢鼠取食和繁殖的重要庇护所。一个完整的鼢鼠洞道通常包括地面土丘、食草洞、常洞、盲洞和老窝等部分（图2-109）。老窝一般筑在土质疏松、湿润、草多、食物丰富的圪塄地方，多在自然的大土坡、二荒地、田埂上和沟边等地势较高处。除繁殖季节外，雌雄各居1洞，1洞1鼠甘肃鼢鼠洞系占地面积比中华鼢鼠的大。林地洞系占地面积1/30~1/15 hm2，常常2~3个鼢鼠洞道分布在同一块林地，形成一个聚集块，面积不超过1/4 hm2；但各洞道相互独立，互不交叉重叠。洞道的这一分布格局是鼢鼠长期适应环境的结果，也是满足自身对食物需求和繁殖的最适空间。在林地表现为被害林木呈团块状分布。只有在繁殖季节，雌雄鼠洞道常常将临时性常洞打通，形成一个更加复杂的洞道体系。繁殖季节过后，雌雄鼠洞道相互独立，互不相连（韩崇选等，2006）。

图2-109　甘肃鼢鼠地面土丘与地下洞道结果示意

1.地面土丘；2.食草洞地面裂脊；3.食草洞地面裂脊放大图；4.厕所；5.粮仓；6.卧室；7.睡垫；8.朝天洞；9.永久性常洞；10.临时性常洞；11.盲洞；12.地面线。

鼢鼠在地下挖洞，地面上没有明显的洞口裸露，常把掘来的土推出地面，堆成圆锥形地面土丘。土丘的大小不一，形状各异，有时多个土丘逐渐增大合并成一个大土丘。地面的土丘数量随着鼢鼠的活动而增加，地面土丘数量与鼢鼠的种群数量有一定的相关性，通过研究两者的相关性，可利用调查地面土丘的数量，间接地调查鼢鼠种群数量，亦可通过地面土丘数量的变化，间接的反映鼢鼠种群活动及数量消长的变化。

地面土丘的特点因雌雄、地形、地貌而异。在食物丰富的菜园、果园、庄稼垛密集的地方，每天掘洞进度不大，特点不明显，规律性亦不强。一般农田及二荒地土丘明显，林地地面土丘不明显或见不到。通常情况下，如果发现新土丘，则说明鼢鼠正在地下掘洞；土丘上已形成一层新鲜干土，说明鼢鼠已休息或回到老窝里。鼢鼠下雨天一般不活动，刮风、阴天或天气变坏的前夕活动频繁，在植被少的草滩地和地下水位高的洼地掘洞距地面浅。鼢鼠地下洞道的位置从其出现在地面上的土丘即可判定，一般在土丘周围17~20 cm处。

食草洞是鼢鼠取食的通道，分布于土壤表层。林地中土丘不明显或者说没有土丘，而是在地面上形成多条蜿蜒曲折的食草洞裂脊。鼢鼠危害林木时，在临时性常洞两侧先筑通向林木根系的食草洞，到达林木根系后，沿根系四周取食，形成一个圆形或半圆形的取食洞，吃光根皮及毛细根后转移到下一株，同时把已取食过的食草洞封住，如此反复，形成一节一节的封洞现象。

常洞是鼢鼠连接取食场所与老窝的通道。雄鼠常洞呈圆形，直径8~10 cm；雌鼠呈扁圆形，直径5~7 cm。分为永久性和临时性两种。在林区，永久性常洞距地面15~30 cm，全长15~24 m。雌雄鼠差异很大，雄鼠多沿坡向上下延伸较短且直；雌鼠长而多弯。临时性常洞是鼢鼠为取食而筑的常洞，距地面15~20 cm，长20~50 m。多沿等高线方向延伸，雄鼠比雌鼠延伸的长，所以，雌鼠的整个洞系在林地形成一个扇形的分布区，对林木表现为危害一大片，雄鼠的整个洞系形成一个长扁形的水平分布区，对林木的危害表现为一条线。同时，当鼢鼠危害完这一区域的林木后，临时性常洞多数会被废弃或半封。据研究，鼢鼠在其永久性常洞24 h循环检查一次；而在临时性常洞24~48 h循环检查一次。雄鼠对临时性常洞利用率比雌鼠高。在农田，雄鼠临时性常洞距地面8~14 cm，在地面形成近似于直线状的龟裂土梁，土梁宽15~20 cm，其上生长的农作物被拉食或枯死；雌鼠临时性常洞距地面9~17 cm，洞道特点是忽粗忽细，拐弯较多，在地表形成宽13~15 cm弯曲的龟裂土梁，呈扇形分布。

盲洞是鼢鼠为筑草洞或为在洞内玩耍回头而挖的一种短洞，多在常洞两侧，一个洞系内多则数十个，少则3~5个。

鼢鼠的老窝是其休息和繁殖的场所，林地甘肃鼢鼠老窝多建在沙棘林或荒草坡地势较高处。分为永久性和临时性两种。鼢鼠永久性老窝主要由卧室、粮仓和厕所三部分组成，深50~210 cm。卧室是鼢鼠休息、玩耍、交配、生儿育女的场所，在老窝的最底部，长30~40 cm，宽15~17 cm，高13~16 cm，呈长圆形，中间是一个由长芒草或松针为主的草茎针叶编织而成的“毡”状睡垫，柔软干燥，非常精制。而中华鼢鼠的睡垫比较粗糙。粮仓是贮存食料的场所，建在老窝的上方，距休息洞40~80cm，口小肚大，近似葫芦形，比休息洞高7~12 cm。在林区长42~50 cm；在农田长16~30 cm。而中华鼢鼠的粮仓比甘肃鼢鼠的大，且与卧室处于同一层。厕所是鼢鼠排泄的场所。甘肃鼢鼠的厕所位于休息洞和粮仓之上，斜上长60~80 cm，底部下凹，直径10~14 cm。而中华鼢鼠的厕所从休息洞与粮仓相反的底角部向下斜伸，长50~120 cm。临时性老窝是鼢鼠为取食方便，在其临时性常洞靠近取食场所而挖筑的休息场所。主要功能是供休息用，一般没有粮仓和厕所。

鼢鼠朝天洞是从老窝通向地表的一条垂直洞道，上面有一层2~3 cm厚的土封住洞口。甘肃鼢鼠的朝天洞不与临时性常洞交叉相连。

●洞道判别鼢鼠治理的关键是找寻和判断有效洞问题。即面对纵横交错的鼠洞怎么样去寻找鼢鼠，如何判断有效洞以及鼠的去向等。要解决这些问题，除了要掌握鼢鼠的生活习性和发生规律外，还必须具有一定的辨别方法和经验。

第一步地面观察鼢鼠昼夜栖居洞内，地面上虽不能直接看到，但在取食活动中，常在地下挖掘洞道，从洞内将土推出地面形成大小不等的土丘和纵横交错的裂纹。在鼢鼠活动猖獗的地方，作物、蔬菜、林木等常受危害，这些都是寻找鼢鼠最可靠的地面痕迹。

第二步开洞查看找到鼢鼠洞系后，用锨切开洞道，察看其鼻印或爪印在隧道壁上的痕迹，是新的还是旧的，若洞壁光滑，鼻印明显，洞内既无露水、蛛网，也没有长出的杂草根系，说明洞内有鼢鼠存在，为有效洞；否则，洞内无鼢鼠存在。在有效洞内可通过观察鼻印、爪印及草根的方向来判断鼢鼠的去向。若草根歪向那一方，则鼢鼠就在那一方。只有鼻印、爪印没有草根时，则鼻印、爪印朝向就是鼢鼠去向。

第三步堵洞验证根据鼢鼠堵洞习性，也可用堵洞法鉴别鼢鼠的有无。即切开洞道，第二天观察其堵洞情况，若洞口被堵，说明洞内有鼠，且在堵洞一方。这是检查鼢鼠最可靠的方法。

第四步小蝇引导常洞一般要深于食草洞，用脚踩没有下陷的感觉。夏季识别常洞时，也可以观察洞内小蝇的飞向，因为鼢鼠身上发出一股臭味，当洞口切开后，小蝇飞往常洞追遂臭气，为人们指引方向。

●鼢鼠个体发育鼢鼠生长发育过程大体可分为四个阶段。鼢鼠孕期25~30 d。睁眼期指从出生到睁眼这一阶段，幼体内部器官迅速发育，无毛，10~15 d。哺乳期是鼢鼠睁眼后15~20 d开始活动，以哺乳为生，逐渐独立生活。性成熟期一般出生60~80 d，绝大多数个体能繁殖。这个阶段个体逐渐达到性成熟。鼢鼠的寿命为3~5 a，成鼠体温为22~44℃。通常以洞道深浅和活动时间来适应不利的气候条件。

鼠用肺呼吸，因呼吸量大，利用有毒气体灭鼠是有利条件。鼠胃内正常的pH值为1.3~2.0，呈酸性，肠内pH值为7~8，呈微碱性。了解这些特性，对选择适宜的杀鼠剂很有帮助。

●鼢鼠对人工饲养的适应性在人工饲养下，甘肃鼢鼠对环境具有较强的适应能力。鼢鼠虽属地下害鼠，终年营隐被生活，但能够适应半裸露条件下的生活。适应期1~3 d；其中，雌鼠比雄鼠适应性强，幼年鼠比成年鼠适应性强。在适应过程中，甘肃鼢鼠的取食基本正常，其生活逐渐趋于规律化。适应期后，只要饲养时日均温度介于8.8℃~20.5℃之间，按时供应充足的实物和水分，鼢鼠均能正常生活，且表现出明显的规律性。鼢鼠一旦适应了饲养条件，活动时间并不是很多的，大多数时间处在睡眠、休息状态。每天平均活动时间为96.8 min，取食时间为131.0 min，休息时间为1 212.2 min（韩崇选等，2006）。

鼢鼠睡觉呈卷状正卧、卷缩侧卧、侧卧和仰卧四种状态。其中以卷状正卧较多，并常发现因熟睡而倒下，倒后又重新立起恢复原状再睡。休息位置多选择在池的四角，表现出对光线阴暗环境比较喜欢的本能属性，但也有近30%的睡在与地下相通垫土的铁丝网上，又表现出鼢鼠很浓的恋土情结。少数龄级较大的鼢鼠熟睡后还发出鼾声。熟睡一次3~65 min。

鼢鼠有舔食自己尿液的习性，特别是取食饵料中含水量少时，这种现象更明显。鼢鼠受伤或者分娩时，鼢鼠个体会把流到体外的鲜血舔食干净，这亦可能是其本身的一种保护功能。同时鼢鼠分娩时，若遇环境不适时、会吃掉其幼仔（韩崇选等，2006）。

鼢鼠对太阳的直射光不适应，阳光下爬行迟缓，畏缩不前；而对室内光线能适应性，即使在漆黑的夜间正在取食，用很强的手电光多次照射，也毫无任何反应。这说明它对一般光照并不具有强烈的反感意识。

人工饲养条件下，鼢鼠对声音的反应不很敏感。鼢鼠熟睡或休息时，用铁钳在其身体最近的墙壁猛烈敲击，并发出很大的声音，对于一般动物都会因突然受惊而迅速爬起或向远处逃跑，而鼢鼠则一动不动仍然熟睡或休息。

在食物和水分供应充足的条件下进行鼢鼠群体饲养，一般不会发生互相残杀的现象；而且多只鼢鼠不论大小雌雄，互相拥挤在一起休息、睡觉，尤其是在气温较低的情况下，这种相互挤在一起的现象更是常见。

●日生活节律甘肃鼢鼠的日生活节律呈波动式周期性变化，表现出明显的昼夜交替规律。鼢鼠的活动包括运动和取食活动，其活动和取食多是在夜间进行，属夜间活动类型。甘肃鼢鼠个体日活动比率高峰期为21：00~5：00，傍晚16：00~18：00有一个亚高峰期，而对于日取食活动比率，高峰期出现在23：00~8：00，12：00~4：00和16：00~18：00出现两个亚高峰期。甘肃鼢鼠的休息包括小憩和熟睡，主要出现在白天，高峰期出现在8：00~23：00，熟睡的高峰期发生在10：00~21：00（韩崇选等，2006）。

甘肃鼢鼠的日生活节律可分为夏季型和春季型两种。夏季温度高，环境内可供甘肃鼢鼠取食的食物种类和数量丰富，鼢鼠的日活动节律表现出显著的夜间型。白天除了正常的取食活动外，其他活动很少，特别是13：00~15：00，其活动几乎停止。

●食性食量鼢鼠以植物的地下根系为食物，食性很杂，适应性强，在其栖居地几乎不受作物品种的限制，碰到什么就吃什么。除荏子（一种油料作物和中药材）和蓖麻外，粮作、蔬菜、杂草、果树及林木的幼苗、幼树等均受其害。在各种植物中，虽无严格的选择，但比较而言最喜食双子叶植物的根，对多汁肥大的轴根、块根、鳞茎尤为嗜爱；其他如马铃薯、苜蓿、草木樨、豆类、小麦、萝卜、甘薯、花生等根及部分幼茎均为喜食之物。在林区中，鼢鼠除喜欢取食林下草本植被（苦菜、剑草、长芒草等）的根及幼茎外，最喜欢取食的是油松，樟子松、落叶松、沙棘等幼树的根系皮层及毛根；狼牙刺、文冠果、桃树、旱柳，刺槐、小叶杨等为甘肃鼢鼠的喜食树种；山杏、花椒、酸枣、胡桃等为可食树种；而鼢鼠不取食的树种较少，目前发现的有柽柳、臭椿、桧柏和接骨木等。

鼢鼠喜食林木含水分较多的嫩根及须根，对于粗大的主根则食根皮。取食时，环状剥去一圈仅留下光秃的木质部，使树木失去输导养分和水分的能力而死亡。到目前为止，发现受害最大的一株为延安树木园10年生油松，高4.12 m根茎粗4.05 cm。在鼢鼠的食料中，以带有肥大块根的绿色幼苗最喜食；其次是小麦、洋芋等粮食；最后是树根。单纯用树根饲喂，会导致鼢鼠食量愈来愈小，最后拒食。必须间隔绿草或粮食饲喂才能恢复食欲。在林地鼢鼠粮仓内除贮存短细的树根外，还混有一半以上的杂草茎叶和根。说明在林区鼢鼠除危害树根外，同样离不开草本植物。林内无杂草，纯食树根，鼢鼠是无法生存的。这就是清除杂草治理鼢鼠的生物学基础。

鼢鼠的食性常随季节的不同而改变。早春3月，大地未解冻前，甘肃鼢鼠经过漫长的冬季，贮存食物多已耗尽，急需补充营养，而田间杂草和农作物还未出苗，鼢鼠常常在饥饿难忍的情况下，大批向田埂和林区转移，寻求新的食源。从实际林木危害率看，早春3~4月是林木被害最盛时期，树根成了鼢鼠主要食源之一。到了夏秋季节，地里果实累累，一片葱绿，其食料十分丰富，又出现了季节性向农田迁移。秋季是它的贮粮季节，鼢鼠开始从林区往农田迁移，把大量的洋芋、豆子、玉米、杂草及树根往洞里拉运以备越冬。从所挖洞道看，林区鼢鼠的粮仓常常是杂草、树根各占一半，很少有全部是树根的。

甘肃鼢鼠对草本植物的平均日食量为105.7 g/只。从摄食率分析，5月份，甘肃鼢鼠对植物喜食度是小麦苗>刺儿菜>茵陈蒿>马铃薯=萝卜>玉米苗>花生>大葱。6月份，鼢鼠最喜食的是莴笋、平车前和小麦粒；其次喜食马铃薯、茵陈蒿、菜花和豆角；可食的有韭菜、小麦苗、花生和大葱。9月份，鼢鼠最喜欢取食的是平车前、苦荬菜和蒲公英；喜食的有刺儿菜、马铃薯和茵陈蒿；可食的种类是碱茅、花生和芦苇。所以在农林牧鼢鼠化学药剂治理时，要根据鼢鼠对食物的喜食度和各种食物的理化特性，根据不同的季节，不同的立地条件，选用合适的食物作饵料，以便获得最佳的治理效果。早春防治时，可采用马铃薯、胡萝卜等作饵料，6月份，可选用莴笋和小麦粒作为饵料；秋季防治，以马铃薯作饵料最好。

鼢鼠对草根部的取食量（干物质量）均大于茎叶，说明鼢鼠喜食草本类的根部。其中根部干物质取食量和取食频次以蒲公英最大，茎叶干物质取食量和取食频次以狼尾巴草最大。

甘肃鼢鼠的单位体重日食量与体重和龄级呈负相关，且回归关系显著。甘肃鼢鼠体重、龄级小时，雌鼠的单位体重日食量大于雄鼠，随着体重和龄级的增加，这种差异逐渐缩小，当体重增加到177.63 g，龄级接近3 a时，雌雄鼠的单位体重日食量相等；而后，随着体重和龄级的增加，雄鼠的单位体重日食量逐渐大于雌鼠。

鼢鼠的日食量和单位体重日食量是表示甘肃鼢鼠食量的两个不同的指标。前者主要表示甘肃鼢鼠个体在每天取食食物量的多少，表现的是鼢鼠种群个体平均对食物的消耗和需求；后者反映了甘肃鼢鼠个体单位体重对食物营养的需求，强调的是鼢鼠个体单位体重对食物和营养的消耗。

值得注意的是甘肃鼢鼠对食物的日食量是一个相对指标，不能完全反映甘肃鼢鼠对某一食物的喜食程度。因为随着栖息地食物组成和结构的变化，鼢鼠为了获得足够的营养，其食谱构成也将发生相应的变化。这就是说一种植物随着所处环境和时间的改变，鼢鼠对其的喜食程度也会发生改变。根据鼢鼠这一取食习性，造林时可以选择鼢鼠最喜食的树种和相对不喜食的目的树种按照一定比例混交，可以减轻甘肃鼢鼠对目的树种的危害。

鼢鼠对树木根系的喜食程度和取食量与根系成分有关，其粗脂肪含量愈高，粗纤维含量愈低，鼢鼠喜食，食量愈小；而粗脂肪含量愈低，粗纤维含量愈高，鼢鼠愈不喜食，食量愈大。这是因为鼢鼠个体小，体表面积大，散热多，必须取食一定量的脂肪，才能使体温保持相对恒定，维持正常生活。

鼢鼠终年均有贮粮的习性，秋季贮粮活动更加明显。农田每只鼢鼠洞道内有粮仓1~3个，多数建在地势较高，且比较干燥的田边地埂处。少数粮仓内仅有一种食物，多数贮存两种以上食物。粮仓内的食物分类存放，各自成堆。每个鼢鼠洞道贮存食物重量0.5~2.5 kg。粮仓内贮存的食物种类和数量，因鼢鼠所处的栖息地食物种类和结构不同而有差异，主要包括马铃薯、花生、麦穗、豆荚、甘薯、谷穗、萝卜以及杂草肥大的根茎等。

●取食活动节律甘肃鼢鼠取食活动多在夜间进行，属晚间活动类型，高峰期出现在23：00~1：00；凌晨2：00左右取食活动减慢；3：00~7：00出现全天取食活动的第一个平稳期，取食逐渐回升，波动不大；8：00左右出现一个亚高峰；9：00前后取食活动为全天的最低期，取食活动显著减少；中午11：00~13：00出现一个亚高峰；15：00~21：00出现全天第二个取食平稳期，但甘肃鼢鼠种群个体平均取食频次比第一个平稳期低。21：00后，取食活动逐渐频繁。

甘肃鼢鼠的日取食活动节律可以分为春秋型和夏季型。春季，大地回春，万物复苏，温度逐渐回升，甘肃鼢鼠的取食活动逐渐频繁。但由于经过一个漫长的冬季鼢鼠洞道结构遭到严重破坏，而且栖息地中可供取食的种类和数量很少，为了获得足够的食物，满足其繁殖活动和维持其正常生活的需求，鼢鼠就要修复洞道，并不断地挖筑新的临时性常洞和食草洞，以便扩大取食范围。在栖息地表现为食草洞与土丘的增多。每天23：00~8：00为取食活动的高峰期，其中凌晨1：00左右和4：00~6：00出现两个峰值；8：00~22：00甘肃鼢鼠取食活动相对较少，个体取食频次小于1 Fr/h，为取食的平稳期；22：00以后，取食活动加大，2：00逐渐进入全天的取食高峰期。春季，甘肃鼢鼠取食频次较少，而每次取食活动的时间较长，鼢鼠拉食贮存的现象较少。夏季，随着气温的升高，栖息地中食物种类和数量逐渐增多，鼢鼠选择食物的范围扩大；因此单位时间内的取食活动频次逐渐加大，而每次取食的时间却相对缩短，鼢鼠拉食现象减少，这也可能与雌鼠哺育幼鼠有关。每天20：00至第2天10：00为取食的高峰期，取食频次在1 Fr/h以上，其中出现4个峰值；全天取食活动最少的时期出现在早晨7：00前后；10：00~20：00为平稳取食期，取食频次在1 Fr/h上下浮动。除了取食活动，鼢鼠几乎停止了一切其他活动。夏季，鼢鼠为了减少取食活动的消耗，鼢鼠常常在临时性常洞靠近取食场所修筑临时性老窝，以便取食。秋季，随着气温的逐渐下降，栖息地中可供甘肃鼢鼠选择的食物种类和数量逐渐减少，而鼢鼠还要为其越冬贮备足够的食物，其取食活动比春、夏季的频繁。其日取食活动节律与春季的基本相同；但表现为单位时间取食活动频次显著增加，且每次取食活动时间也相对延长，这是秋季鼢鼠取食活动与春季的主要区别。

不同鼠龄个体日取食节律不同。2~3 a龄雌雄鼠的日取食节律均表现为秋季的单位时间取食活动频次大于春季的单位时间取食活动频次。雌鼠在春季的日取食活动频次波动较大，而雄鼠的波动较小，且雌鼠的取食时间和日食量大于雄鼠，这是由于春季雌鼠妊娠怀胎消耗较多营养造成的。而秋季雌鼠的日取食活动节律和取食时间和雄鼠的基本相同，但日取食量雌鼠小于雄鼠。

雌雄个体的日取食节律变化。春季，雌雄鼠取食活动在0：00~4：00和18：00~24：00基本相同；而在4：00~18：00区间范围内，雌雄鼠单位时间取食活动频次的变化规律正好相反，即：雌鼠高时，雄鼠低。秋季，2~3 a龄雌雄鼠的取食活动在23：00至第2天4：00出现一个双峰型的高峰期；7：00和15：00左右出现两个亚高峰。

●迁移习性夏秋季节为了寻找更合适的食物，鼢鼠常常作大量的迁移。大部分个体一次迁移的距离多在200 m以内，个别可超过1 000 m。在迁移过程中，幼鼠常常和老鼠从此分居，另立新巢。所以秋季一过，地面的土丘就逐渐多了起来。1992年春季，延安树木园的综合防治效果达90%以上，防治后三四个月内，在标本区和油松林范围内，土丘数不再增加，鼢鼠活动明显减少，林木不再受害。但到了秋季后，10月上旬再进行检查时，整个油松林、刺槐林标本区的几个坡面外缘地带又出现了大量鼢鼠土丘，并由外向内逐渐减少，显然是由非灭鼠区向灭鼠区大量迁移的结果。通过弓形夹捕捉，多为幼鼠（体重100~150 g），在少部分的成鼠中，以雄性居多。雄鼠及幼鼠的大量迁移，有利于种群的扩散，以使它们有更多的机会寻找适宜的栖息环境和足够的贮粮，对于避免近亲交配有积极意义。

●繁殖特性甘肃鼢鼠的求偶行为分求偶初期和求偶后期。求偶初期，雄鼠主动接近雌鼠，雄鼠在接近雌鼠的过程中，身体贴地头前伸，缓慢而谨慎地向雌鼠靠拢，同时发出低声的鸣叫，身体边前探边嗅闻。求偶初期雌鼠的攻击性很强，当雄鼠接近雌鼠时，雌鼠表现出攻击状，并不停高声鸣叫，有时向前抓打雄鼠头部。雄鼠对雌鼠的攻击一般不予还击，只是头部迅速缩回并后退躲避，然后雄鼠会再次接近雌鼠，发出轻柔的鸣叫。求偶初期雌鼠始终保持攻击和防御姿势，并高声鸣叫，拒绝雄鼠的求爱。求偶后期，雄鼠频繁嗅闻雌鼠粪尿，观察到1只雄鼠曾3次舔食雌鼠的粪便。求偶后期，雌鼠允许雄鼠靠近，不再攻击雄鼠，两性表现出亲昵行为。此时，雄鼠更频繁接近追逐雌鼠，嗅其阴部。雄鼠常发出温柔、颤抖的叫声并频频舔自己的阴部。求偶后期雌鼠虽不攻击雄鼠，但仍保持防御姿势，并不停鸣叫，有时逃离躲避雄鼠。在求偶初期，雌雄鼠各自营巢，到求偶后期，两性的巢靠得很近，或两鼠同居一巢。整个求偶期约25 d。

雄鼠爬跨行为交配前，雄鼠先接近或追逐雌鼠，用头拱雌鼠的头、体侧、腹下或嗅雌鼠的阴部。然后前肢用力将雌鼠往腹下拖，臀部靠向雌鼠，寻找阴道位置，试图交配。雄鼠爬跨成功后，前肢紧抓雌鼠腰部，臀部下压在雌鼠后部，同时盆部快速抽动，抽动频次为2.71±0.26（1.93~3.34）次/s。雄鼠每次爬跨及交配持续32.08±5.45（22~78）s。整个过程中，雌鼠一直高声鸣叫。雄鼠交配时鸣叫频次很低，在追逐雌鼠时发出“咕、咕咕、咕咕咕”的低沉鸣声。

雌鼠反爬跨行为雄鼠嗅其阴部时，雌鼠立即调头，面向雄鼠，并用前肢紧抓雄鼠背部将其压在自己腹下。雄鼠在交配过程中，表现得较为急切，多次出现在雌鼠头部或体侧进行交配的行为。雄鼠对雌鼠头部的交配次数占38.46 %，对雌鼠体侧交配次数占30.77 %，真正对雌鼠阴部的交配次数仅占30.77 %。雄鼠在爬跨、交配期间常频繁舔自己的阴部或进食。

交配节律甘肃鼢鼠的爬跨、交配行为多发生在凌晨。5：00~7：20交配行为发生频次最高，占总交配次数的61.54 %，深夜23：00~00：00交配频次占7.7 %，中午交配频次占23.08 %；下午交配频次占7.7 %。甘肃鼢鼠每天交配持续时间10~30 min，交配期8~10 d。

雌雄比甘肃鼢鼠种群性比存在季节变化，每年4~10月份，种群性比由低到高，再由高到低变化。4月性比较低，随后逐月上升，8月达到最高值，以后又逐月降低，10月为全年最低点。3年间各月性比的变化很大，尤其是1994年性比与前二年相比偏低，而5月以后各月性比较前2年高。延安市甘肃鼢鼠种群总性比（♀/♂）为1.57，雌性显著多于雄性。

繁殖强度甘肃鼢鼠的怀孕期为25~30 d，在林区，繁殖期为3~8月，农作区为3~7月，相比之下，林区种群的繁殖期结束比农田种群晚一个月。这与林区的环境条件有关。林区由于森林覆盖，环境温度较农作区稍低，相对湿度大，光照条件差，食物的养分远不及农田，导致其繁殖期滞后，并且影响到其繁殖强度。4~6月是甘肃鼢鼠的最佳繁殖季节。林区甘肃鼢鼠的平均胎仔数为2.21±0.08只，低于农田的2.62±0.13只。

●种群动态甘肃鼢鼠种群数量的季节性消长变动过程可以用一元二次曲线描述。采用各月甘肃鼢鼠的密度（Y，只/hm2）及对应的月份（X）求得其种群密度动态模型如下：

气温与甘肃鼢鼠种群数量之间存在着强相关性，分析发现2~6月气温与其后1~2个月的鼠密度间呈正相关，2~5月气温与4~7月鼠密度之间，3~6月气温与4~7月鼠密度之间均存在强直线关系，其回归模型如下：

模型中，Y为鼠种群密度（只/hm2），X为月平均温度（℃）。

降水对鼠类的影响表现在两个方面，一是对鼠类本身的直接影响。暴雨常直接威胁到鼠类的生命，淹没其巢穴，使其溺死或因热能代谢遭破坏过冷而死亡。降水间接对鼠类产生影响是通过鼠类的食物含水量、环境湿度，或通过土壤微生物等对鼠体产生不利影响导致死亡。但适量的降水则对鼢鼠的发展有利，便于挖掘洞道取食，也利于植物生长改善食物条件。

据1992年和1993年两年资料分析，前半年降水量与甘肃鼢鼠密度之间存在直线关系，呈正相关。前半年月降水量与其后第1、2月鼠密度间关系密切，其中，2~5月份降水量与4~7月鼠密度间存在强的直线关系，r＝0.924＞r0.01，其回归模型为：

3～6月降水量与4~7月鼠密度间也存在强的直线关系，r＝0.817＞r0.01，其回归模型为：

模型中，Y为鼠种群密度（只/hm2），X为月平均降水量（mm）。

不仅气候条件对甘肃鼢鼠的种群产生影响，其本身种群年龄结构组成与种群数量之间也存在相关性。用成亚比（成年鼠/（幼年鼠十亚成年鼠））为参数，探讨它与鼠密度间的关系，发现4~8月份的成亚比与5~9月份鼠密度成正相关，r＝0.807＞r0.01，其回归模型为：

●甘肃鼢鼠种群数量的预测预报

短期预报种群数量（Y）与月平均气温（X1）、月降水量（X2）、性比（X3）、成亚比（X4）之间的多元回归模型为：

剔除不相关因子，其回归模型为：

此模型为甘肃鼢鼠短期预报模型，可测报后一个月的种群数量。经回测检验，吻合度非常高。

中期预报7月以后直到第二年春季，鼢鼠种群是一个递减的过程，开春数量的大小受前一年数量最高月数量的影响，也与种群的死亡率和存活率有关。用每年数量最高月（7月）的数量作为种群的秋季基数，再用全年的平均存活率为指标，来测报来年春季的开春鼠密度，建立预测模型为：

模型中，Ns为春季数量，NA为秋季基数，lxi为各年龄组存活率，n为年龄组组数。

●空间格局在1/15 hm2样方下，甘肃鼢鼠低密度时有均匀分布的趋势高密度时为聚集分布；在2/15 hm2样方下，低密度时也有均匀分布的趋势，但多数为聚集分布，高密度时均呈聚集分布；在1/4和1 hm2样方下，均为聚集分布。洞迹圈的分布与甘肃鼢鼠的基本相似。而被害油松在各样方下均表现为聚集分布。根据Iwao（1961，1971，1972）提出的聚集块直线回归（m.-m）方法分析，甘肃鼢鼠和洞迹圈α＜0，表明个体间在林内的分布是以个体为基本成分的，个体间相互排斥；β＞1，说明个体间具有明显的聚集趋势。对于被害油松，在1/15和2/15 hm2样方下，α＜0，表明在林内的分布基本成分是个体，而不是个体群；在1/4和1 hm2样方下，α＞0，表明分布的基本成分是个体群而不是单个个体，各样方下，β均大于1，说明其分布具有明显的聚集分布趋势。

●生态位与优势度甘肃鼢鼠在不同的啮齿动物群落中的优势度不同。在陕北表现为退耕群落大于荒坡群落，桥山林区甘肃鼢鼠的优势度小于桥北林区的优势度，而桥北林区的优势度又小于吴旗林区的。在麟游县的退耕林地的甘肃鼢鼠的个体比达31.7 %，优势度指数为1.373，成为优势种。

鼢鼠在吴旗群落中生态位宽度最大，退耕林地次之，在荒坡林地群落中最小。关中北部塬区啮齿动物群落中，永寿县退耕林地群落的生态位宽度最大；而其荒坡造林地群落的生态位宽度最小。从不同啮齿动物的生态位宽度指数分析可知，草兔、达乌尔黄鼠、田鼠、松鼠和鼢鼠类是关中北部塬区林地的广布种；而鼠兔类和沙鼠类是特化种。

甘肃鼢鼠与其他啮齿动物种群两两相互重叠，这是因为甘肃鼢鼠是地下害鼠，常年生活于地下，与其他种群在生活空间、食物选择、种群占位等生态因子上的互补性造成的。甘肃鼢鼠的重叠是因为甘肃鼢鼠与其他种群在生活空间、食物选择、种群占位等生态因子上的互补性造成的。甘肃鼢鼠主要取食植物的根系，而草兔、沙鼠、鼠兔和田鼠类等主要取食植物地上部分，松鼠类则主要取食林木的种子。取食的互补性，在某种程度上降低了种群之间的竞争关系。这种互补性在林地表现为一株幼树可能受到多种动物的危害，产生交叉危害现象。

●经济阈值

静态经济阈值李金钢等（1995）依据鼢鼠密度x（只/hm2）与油松被害死亡株率Y（%）回归模型Y=a+b x，结合Stern等（1950）、盛承发（1984）和夏基康（1985）等人的经济允许损失率模型：

提出了幼林静态经济阈值的计算模型：

模型中，Et为经济阈值，F为校正系数（经济系数），C为防治费用（元/hm2），D为造林密度，P为定植各年林木的单价（元/株），E为防治效果。

根据我国植保部门确定的标准，当防治收益大于防治投入的4倍（F=4）时，防治才有意义。按此标准定植1~3 a的油松林静态经济阈值为4.60只/hm2，4~6 a的为2.34只/hm2，7~10 a的为1.77只/hm2，即林地鼠密度大于此值时应及时进行治理，否则会造成不同程度的危害和损失。

动态经济阈值根据经济阈值的定义，设：

式中，Dt为单位面积油松的经济损失（元/0.25 hm2），P（Xi）为油松的单价（元/株），是油松定植年限的函数；一般情况下，油松的单价与油松定植年限呈正比；Y（X1，X2）单个鼢鼠危害油松的株数，是鼠龄和油松定植年限的函数，若取林地平均鼠龄，Y（X1，X2）为平均单个鼢鼠危害油松的株数；St-n（1+r）n为单位面积上的鼠口密度（只/0.25 hm2），是一动态值，St-n为n时刻前的鼠口密度，r为每时间间隔的种群增长率，表示鼠口密度St是n时刻前鼠口密度St-n和时间n及种群增长率的函数。

设：

式中CC为单位面积化学药剂防治费用（元/0.25 hm2）；ND（R1，S，Ec）·ni·PD（X3）为单位面积用饵费用（元/0.25 hm2），其中ND（R，s，Ec）为单位面积投饵密度（洞/0.25 hm2），是投饵方法，鼠口密度和防治效果的函数，ni是每洞投饵量（g/洞），PD（X3）为毒饵单价（元/kg），是毒饵种类的函数；［Nw（R，S）］为单位面积防治用工费用（元/0.25 hm2），其中Nw（R，S）为单位面积用工量（工日/0.25 hm2），是投饵方式与鼠口密度的函数，Pw为工日值（元/工日）。

若令防治后换回的损失为C，则C为：

对上述3个模型偶联求解，可得动态经济阈值模型为：

对模型求解可得各种防治措施下的经济阈值。在投饵防治措施中，毒饵单价低时，表现为切封洞投饵方式防治经济阈值最大，切洞法居中，插洞法最小；而毒饵单价高时，表现为插洞法投饵方式防治经济阈值最大，切洞法居中；切封洞法最小；不论何种防治措施，经济阈值与油松定植年限的变化规律相同，即定植1 a时经济阈值较大，而2~6 a经济阈值较小，其中定植4~5 a的最小，而定植7 a后，经济阈值逐渐增大。

【危害特征】甘肃鼢鼠主要危害农作物和林木的根部。在农作区，甘肃鼢鼠主要拉食作物幼苗、啃食作物根茎，造成农作物缺苗断垄现象；在林区，鼢鼠喜食林木含水分较多的嫩根及须根，对于粗大的主根则啃食根皮。取食时，环状剥去一圈仅留下光秃的木质部，使树木失去输导养分和水分的能力而死亡（图2-110）。主要危害1~10年生幼龄树木，啃食树木幼根，造成秃根引起死亡。危害的植物涉及38科95种，其中木本植物42种，主要危害油松、樟子松、落叶松、侧柏等针叶树种，同时也危害苹果、梨、山杏等经济林木。

图2-110　甘肃鼢鼠危害症及其调查

Z28.中华鼢鼠（Myospalax fontanieri Milne-Edwards，1867）

中华鼢鼠别名瞎老鼠、瞎狯、瞎老、瞎瞎、仔隆、方氏鼢鼠等，是古北界华北区典型的地下生活种类，也是主要的农田害鼠和林业根部害鼠。

【鉴别特征】中华鼢鼠体型粗短肥壮，呈圆筒状头部扁而宽，吻端平钝。无耳壳，耳孔隐于毛下。眼极细小。尾细短，被有稀疏的毛（图2-111）。

图2-111　中华鼢鼠（M.fontanieri）形态

●形态鉴别

测量特征/mm体重285~443 g。体长171~217，尾长53~69，后足长29~37。

形态特征中华鼢鼠体型粗短肥壮，呈圆筒状头部扁而宽；体重285~443 g，体长171~217 mm。吻端平钝。无耳壳，耳孔隐于毛下。眼极细小。尾细短，被有稀疏的毛。前肢爪粗大，第2、3趾爪长几乎相等，适于掘土。吻钝圆，耳壳极度退化，隐于毛下。体背面灰褐色发亮，或暗土黄色而略带淡红色。额通常有一闪烁的带白色毛区；头顶中间有或无一短的白色条纹；体侧面毛色较体背面淡，额、喉灰色，尾和前后足背面均被稀疏短细白毛，几乎裸露。成体头、背及体侧夏毛灰色，带有明显的锈红色，腹毛灰黑色，毛尖略带铁锈色，足背与尾毛稀疏，为纯白色（韩崇选等，2006；图2-111）。

●头骨鉴别

测量特征/mm颅长41.7~58.6，颧宽26.8~38.7，眶间宽6.9~9.0，鼻骨长16.4~21.3，后头宽28.0~40.7，枕骨板高18.5~24.2，上颊齿列长11.3~13.4。

头骨特征中华鼢鼠头骨扁宽粗大，具明显的棱角；颅长41.7~58.6 mm。颅骨较宽，鼻骨窄。颞嵴左右几乎平行，上枕骨从人字嵴起逐渐向后弯下。鼻骨后缘中间有一缺刻，其后端一般略越过前颌骨后端，眶上嵴不甚发达；颅骨较宽，约为长的70.2 %（65.5 %~74.8 %），后头宽约为颅长的65.2 %（54.9 %~69.0 %）；门齿孔一部分在前颌骨范围内，另一部分在上颌骨界限内。听泡低平。上门齿较强大，M1较大，其侧有两个内陷角，与外侧的两个内陷角交错排列，将咀嚼面分割成前后交错排列的三角形与一个略向前伸的后叶；M2和M3较小，结构基本相同，且M3后端多数有向后外方斜伸的小突起；颧弧后部较宽。齿型属田鼠型，但与其他种鼢鼠一样，臼齿咀嚼面也呈半月形。老体有发达的眶上嵴、腭嵴和人字脊，两腭嵴之间形成凹陷，人字嵴后面的头骨部分向后倾斜，呈一个斜面转向下方，眶前孔倒三角形，听泡小而平（韩崇选等，2006；图2-112）。

图2-112　中华鼢鼠头骨

【亚种及分布】中华鼢鼠主要分布于内蒙古呼和浩特、包头、通辽，山东的西南平原油区，山西的武宁、神池、太原、岩岚、交城，河北西北地区山间盆地、保定，北京市东北160 km处，河南南部山区丘陵，陕西的延河以北各县和陕南的宁陕、石泉、南郑等县。据资料记载，宁夏中华鼢鼠主要分布在宁南部山区。但2013年~2018年，我们通过对采自六盘山区和固原市的原州区、西吉县、彭阳县、隆德县、泾源县和中卫市的海原县的鼢鼠标本进行形态学观察和分子学鉴定，没有发现中华鼢鼠个体；而在盐池县与陕西交界的毛乌素沙漠与黄土高原过渡地带采集的标本进行分子学鉴定，属于中华鼢鼠，另外该鼠也分布于同心县境内的大罗山（大蟊山）（图2-113）。

图2-113　宁夏中华鼢鼠分布

【发生规律】中华鼢鼠主要栖于土壤肥沃，结构疏松，质地均匀，岩石较少及杂草茂盛的向阳荒地、沟谷、坡麓和山湾缓坡之中。终年营穴居生活，除繁殖季节外，一般均为雌雄分居，1洞1鼠。

●洞系结构鼢鼠终生营地下生活，洞道是其赖以生存的基本环境，也是人们采取各种治理措施的重点所在。中华鼢鼠的洞系十分复杂。不同的立地和地点的洞系结构有所差异，但从洞道功能和作用分析，主要由地面土丘和自下而上，依次重叠分布于地下的食草洞、常洞、盲洞和老窝等部分构成（图2-114）。洞系占地面积取决于栖息地食物的丰富度，食物愈丰富，占地面积愈小；林地为0.02~0.08 hm2，农田和草地约为100~200 m2。

中华鼢鼠经常挖掘洞道，将土推出地面。随着洞道的延伸，在栖息地地面形成若干大小不等的土丘。农田、二荒地和草地土丘明显，直径多为30~60 cm，高14~20 cm；最大的直径可超过100 cm，高约30 cm；明显大于甘肃鼢鼠的土丘。林地土丘多数不明显或者较小，在地面形成一条条食草洞裂脊。雄鼠土丘较小，呈直线分布，雌鼠的较大，呈扇状分布，所以有“公鼠危害一条线，母鼠危害一大片”的说法。地面的土丘数量间接的反映鼢鼠种群活动及数量消长的变化，据此可以利用土丘群系数法调查鼢鼠数量。另外，还可根据新旧土丘数量变化，判别鼢鼠的分布和活动规律，也可以依此寻找鼢鼠有效洞道。

图2-114　中华鼢鼠洞道结构示意

1.地面土丘；2.中心大土丘；3.临时性常洞；4.环形临时性常洞；5.盲洞；6.新食草洞；7.废弃食草洞；8.环形食草洞；9.朝天洞；10.永久性常洞；11.厕所；12.废弃厕所；13.粮仓；14.卧室；15.临时性老窝；16.睡垫；17.鼢鼠危害的林木；18.地平线。

食草洞是供觅取食物的洞道，又叫取食洞、食道和觅食洞等。在临时常洞两侧呈树状分布，洞径较小，洞壁粗糙，距地表8~15 cm，常在地面上形成蜿蜒曲折的龟裂状土脊，末端便是采食点。据此，可以判断鼢鼠的危害行踪，有新取食的为有效洞，有裂脊而无新取食的为无效洞。

常洞是连结老窝和食草洞的通道，又称交通洞。洞径8~12 cm，洞壁光滑，雄鼠洞道较圆，分枝少；雌鼠洞道呈扁圆形，分支多。分为永久性常洞和临时性常洞。

临时性常洞距地表18~25 cm，是鼢鼠为采食而修筑的交通洞，位于洞道结构的第二层，几乎与地表平行。夏季，在临时常洞中有时可发现鼢鼠用于暂时存放食物和休息的临时性老窝。永久性常洞一般在地表30 cm以下，位于临时性常洞下方，上连临时性常洞，下连老窝，多数有2~3条，多数长40~50 cm，洞壁十分光滑。与老窝和朝天洞共同组成鼢鼠的防御体系。

盲洞也叫转向洞。是鼢鼠为修筑食草洞或为在洞内活动转向而挖的一种洞穴。多在常洞两侧，一个洞系内多则数十个，少则3~5个。

朝天洞也称应急洞和逃跑洞。是鼢鼠为躲避天敌入侵和自然灾难的应急逃跑洞。朝天洞是从老窝通向地表的一条斜上洞道，上面有一层2~3 cm厚的土封住洞口。在陕西延河以北和山西的晋西地区，中华鼢鼠的朝天洞与水平永久性常洞和临时性常洞相通；在甘肃省西和县，中华鼢鼠的朝天洞被1~3条垂直向上通往食草洞的永久性常洞所代替，没有独立的朝天洞；而多数地方的朝天洞是独立的，不与其他洞道相连。

老窝也叫老巢、巢、巢穴和生息洞等。分为永久性和临时性两种。永久性老窝是中华鼢鼠繁殖和休息的场所。分布在洞系的底层，距地表0.8~3.5 m，主要由卧室、粮仓、厕所三部分组成。卧室也叫休息洞，是鼢鼠休息产仔的洞室，长40~50 cm，洞壁光滑，洞底用绵软杂草垫成。粮仓是贮存食物的仓库，长度可达30~40 cm，多数与休息洞处于同一深度和略高于休息洞。厕所是堆积粪便的洞道，从休息洞与粮仓相反的底角部向下斜伸，长50~120 cm。在年降水集中的地方，中华鼢鼠的老窝还有防水洞，洞穴倾斜向上，是老窝进水后，鼢鼠躲避的地方；有些洞道有1~2个被封闭的废弃厕所。

鼢鼠的洞道呈树枝状分布，临时性常洞和食草洞远离老窝的空间分布格局有利于老窝的安全。老窝只与永久性常洞和朝天洞相通相连，不易被天敌（蛇或鼬科动物）发现，且便于堵洞防御。

●洞道判断判断鼢鼠洞道是治理的关键，也是实施毒饵杀灭和机械捕杀等治理措施的基础。洞道判断分为有效洞判断和鼢鼠活动方向判断。

鼢鼠有效洞判别可以通过下列步骤进行。首先从地面土丘和食草洞地面裂脊新鲜程度判断，土丘土壤和食草洞地面裂脊新鲜，有新近采食的痕迹，说明近期有鼢鼠活动。其次，挖开洞道，洞壁光滑，土壤湿润，洞底有爪痕，或者鼠洞剖开，若有小蝇蚊往洞里钻，可判定此洞为有鼠洞即为有效洞。鼢鼠去向可以利用下列标准判别：洞底爪印显著，爪痕深的一端是鼢鼠在洞内的运动方向；洞壁两侧挂毛毛根方向为中华鼢鼠的去向；洞顶上鼻印深的方向是鼢鼠的走向。也可以利用鼢鼠堵洞习性，先挖开鼢鼠洞道，第二天观察鼢鼠推土堵洞情况，若洞口被堵，说明洞内有鼠，且在鼢鼠在堵洞一方。这是检查鼢鼠有效洞和方位最可靠的方法。

●封洞习性中华鼢鼠怕光，破洞后有堵洞口的习性，胆小，嗅觉及听觉灵敏，稍有惊动即返回老窝，一般晴天9：00~10：00和4：00以后活动频繁，在烈日暴晒的中午，刨开中华鼢鼠活动的洞道，气味臭，有蚊蝇进出不停。阴雨天基本不活动。

鼢鼠的封洞与天气的变化有密切的关系。一般在正常天气情况之下，鼢鼠多在夜间推土封洞，天旱时封洞较远，刮大风或打雷下雨天封洞快。鼢鼠有走重路的习惯，即正常生活往返均在其洞道内。弓箭捕鼠主要是利用鼢鼠这种走重路封洞的习性。

●取食规律取食习性是决定鼢鼠药剂杀灭时机和配制毒饵诱饵选择的关键。

鼢鼠春夏季喜食植物幼嫩多汁肥大组织，秋冬季喜食树木及杂草根茎。对农作物的喜食性>杂草>林木。木本植物中，对针叶树（主要指松科植物）的喜食性大于阔叶树，尤其对落叶松、油松最为喜食；草本植物中以马铃薯、小麦、当归、当参、野胡萝卜、苜蓿最为喜食。鼢鼠有贮食的特点，贮食因季节而不同，春季每只平均贮食300 g左右，夏季200 g左右，秋季因为储备冬粮，每只积食可达900 g左右。生殖期的雌鼠因育仔而需大量补充营养，取食活动比雄鼠频繁，特别是在4~5月繁殖盛期，根据调查结果，雌鼠的取食量相当于雄鼠的2~3倍。

鼢鼠最喜食植物是鼢鼠在任何情况下优先选择取食的植物，占鼢鼠食物组成的40 %~60 %。主要小麦、油菜、大豆、蒲公英、苣荬菜、马铃薯、甘薯、菜花、胡萝卜、抱茎苦荬菜、当归、党参等20多种草本植物和油松、日本落叶松、沙棘、山杏、核桃和板栗等林木。喜食植物是鼢鼠经常取食的植物，在其食物组成中占15 %~39 %，包括玉米、葱、荞麦、茵陈蒿、狼尾巴草、苹果、刺槐、侧柏、杜仲等30多种。可食植物是鼢鼠在食物缺乏和饥饿状态下取食的植物，种类很多，几乎包括在栖息地所有的植物种类，在鼢鼠的食物结构中占15 %以下，主要种类有酸枣、谷子、糜子、高粱和桃树等。不食植物是在任何条件下鼢鼠均不取食的植物，种类较少，主要有马兰、臭椿、桧柏、柽柳等。

鼢鼠最喜欢取食作物和杂草肥大的块茎、块根和鳞茎等部位，其次是植物含多汁液的绿色部分和幼嫩的果实及种子。晒干的农作物种子属可食范围，所以用种子之类的饵料灭鼠最好放在早春，此时植物绿色部分少，而鼢鼠又经过一个越冬时期，贮存的食物多以耗尽，急需补充营养，鼢鼠取食饵料的几率很大。早春，农田的麦苗是鼢鼠最主要的食物来源，对小麦的危害极为严重，常常造成小麦断条缺垅现象；5~6月小麦抽穗期，鼢鼠洞道内常有成堆的麦穗，说明这一时期鼢鼠主要以麦穗为食；秋季鼢鼠常将整株的黑豆、黄豆、绿豆、谷子等农作物拉入洞道，但主要取食幼嫩的豆荚和谷穗等。全年农作物生长期间，鼢鼠除以农作物为食外，还喜欢取食部分田间和田埂杂草，如蒲公英、车前草、茵陈蒿、苣荬菜等。

鼢鼠对苗木根系的取食，在一年的3~4月和9~10月出现2次高峰。这是因为初春土壤解冻不久，林地内杂草尚未大量生长，食物不足，加之种群开始繁殖，鼢鼠处于暴食阶段，对苗木危害出现第1个高峰期。从9月份起，随着深秋的到来，鼢鼠开始大量采食以备过冬，对林木危害出现第2次高峰。但此期由于林地内杂草根、茎尚有一定数量，故对林木的危害远远低于春季。所以，鼢鼠治理要在春秋进行，尤以春季为最佳治理时期。

中华鼢鼠有随季节和食物源迁移为害的习性，春季从荒沟荒坡向农田移动，夏季从阳坡向阴坡移动，冬季从阴坡向阳坡、从粮田向草地移动。

活动规律鼢鼠数量年动态、季节变化和日活动节律是确定治理最佳时期和物理器械捕杀实施时间必须掌握的基本信息。

●年活动规律中华鼢鼠全年活动规律呈双峰形曲线。早春日均气温达到8~10℃时，活动次数逐渐增加。4~5月份为全年第1个活动高峰期。随着气温的升高，通常达到25℃以上时，鼢鼠活动有所减少。7~8月份盛夏期其活动进入低谷。9月份气温转凉，鼢鼠受积食本能的影响，活动逐渐加剧，10月份进入第2个活动高峰期。10月份以后，随着气温下降，土层开始冻结，草本植物死亡，食物减少，鼢鼠活动明显减少。所以中华鼢鼠的最佳防治时期为春季和秋季，尤以春季防治效果最为显著。

季节活动变化中华鼢鼠3月中旬（惊蛰后土壤解冻）开始活动，4月上旬达到高峰，4月中旬以后活动减少，5月底渐转入越夏阶段。这一时期的活动可分为5个阶段，即3月中旬（10 d）为稳定增长阶段，3月26日~4月2日（7 d）为迅速增长阶段；清明前后5 d为高峰期，也是防治最关键的时期；4月10日~4月25日（15 d）为锐减阶段；4月26日~5月10日左右为稳定减退阶段。早春雌鼠占优势，占射杀总数80.8 %；到4月中旬为一段短暂的均衡期；4月中旬后，雌鼠日渐减少，仅占总数的28.3 %，雄鼠逐日上升到71.3 %，雌雄鼠消长呈现强烈的反差。

日活动节律鼢鼠日活动节律与气温变化关系密切，初春多在8：00以后开始活动，其中：2：00~4：00、8：00~11：00、14：00~18：00和20：00~24：00是鼢鼠活动的4个高峰时段。5月以后，随着身体的恢复，食量渐减，加之天气渐热，活动逐渐减少，每天9：00~11：00和17：00~22：00为活动盛期，中午炎热时间很少活动；7~8月处于半休眠状态，除晚间觅食外，白天很少活动。

●繁殖特性中华鼢鼠的雌雄比在不同的地区有所不同。甘肃省总的雌雄比为1.15∶1，西和县飞播油松林地为1∶1，天水农田1.30∶1，定西农田和退耕林为1.43∶1。山西晋西农田的雌雄比为1.35∶1。陕西延河以北地区的雌雄比为1.26∶1，宁陕县的为1.12∶1。多数地区，中华鼢鼠1年繁殖1胎，而在甘肃的定西地区和西和县油松飞播林区，陕西南部山区有的中华鼢鼠1年繁殖2胎。在晋西农田中华鼢鼠的年平均妊娠率66.3 %；陕西延河以北地区的为70.4 %，甘肃庆阳农田的为76.3 %。胎仔量个体之间差异很大，甘肃的胎仔数1~4只，多数2~3只，平均2.38只。庆阳每胎产1仔的最少，占2.23 %，产2仔的最多，占21.0 %，产3仔的14.61 %，产4仔的占11.87 %，最多的1胎产6只，平均3.30只。在晋西地区中华鼢鼠每胎怀仔1~6头。以4月份胎仔数最高，平均为3.1只；5月份平均胎仔数为3.0只，6月份和7月份则逐渐减少，平均单胎仔数分别仅为2.3只和2.1只，总平均2.6只。两地雌鼠胎产仔数与妊娠的时间成正相关，即妊娠早的产仔多，妊娠迟的产仔少，其递减近乎匀速。

在人工饲养条件下，中华鼢鼠每年3~10月繁殖，年产2~3胎，每胎4~6只，多者达8只以上，一般幼鼠生长2个月性成熟，雌鼠发情表现为阴部里有黏液，并发出“吱……吱……”的叫声，妊娠期约30 d，产仔多在夜间，仔鼠在10 d内以哺乳为主，以后可食土豆、草根等饲料，生长20 d后仔鼠能独立生活。

●种群结构正常年份，4月下旬开始出现个别幼鼠，5月幼鼠逐渐增多。6月幼鼠大量出现，约占同月种群组成的24 %，并开始出现亚成体。7月为幼鼠出现高峰，占31 %~35 %，亚成体大量出现。8月亚成体出现高峰，幼鼠数量逐渐减少，约占25%，51~100 g幼鼠基本消失。9月幼鼠仅占11 %左右，亚成体占20.2 %~28.5 %。10月仍有少量幼鼠出现。同时，雄鼠幼鼠所占比例大于雌鼠。

气候对中华鼢鼠当年的繁殖影响不大，而对当年幼鼠的发育和成鼠的生活影响很大，同时影响来年鼢鼠的繁殖。如干旱会使来年中华鼢鼠的繁殖时间推迟，早春繁殖力、月妊娠率和月平均胎仔数显著降低；而各月孕鼠的死胎率却明显上升。由于繁殖力的降低，使鼢鼠种群数量下降，种群结构发生变化，幼鼠个体比例减少，老年鼠个体比例增加。

●预测预报

农田预测模型

模型中，Y2为来年春天鼢鼠密度的预测值；Y1为秋季入冬前农田鼢鼠密度；A为雌雄比系数；C为繁殖系数，C=胎仔数×年胎数；B为鼢鼠种群自然死亡率（%）。

林地鼢鼠预测模型预测下一代鼢鼠密度是估计来年鼠害危害程度、决策防治的关键。鼢鼠数量的变化主要取决于参加繁殖的雌鼠在种群中所占的百分比。根据调查所得的中华鼢鼠的生殖能力和存活率，应用有效鼠口基数法，按照下列模型预测鼢鼠发生量。

模型中：F为下一代鼢鼠预测密度（只/hm2），p为当代鼢鼠调查密度（只/hm2），a为雌雄比系数，b为每个雌鼠每胎平均产仔数；c为年繁殖胎数；d为鼢鼠自然死亡率。

●经济阈值与生态阈值

林地鼢鼠的经济阈值。中华鼢鼠的经济阈值模型为：

模型中，Te为经济允许损失率，F为校正系数（经济系数）；C为防治费用（元/hm2）；D为造林密度（株/hm2）；ρ为林木单株价格（元/株）；E为防治效果（%）。

实际应用中，一般在鼢鼠危害达到中等或严重程度时才采取人工防治措施；轻微危害情况下多依据自然界天敌的捕食和适当的果园管理措施来控制鼠口密度的上升。不同地区可根据当地社会、经济情况、经济林经营目标和经营策略，具体选择不同的F值确定适宜的防治经济阈值。

林地中华鼢鼠的生态阈值模型

其中，T为生态阈值，用栽植点表示（株/hm2）；D1，D2分别为当前密度和成林密度（栽植点/hm2）；t为危害时间（a）。

生态阈值只要求在危及成林密度时才加以人工除治，比经济阈值要大，相当于F值选择4~5时的经济阈值。具体应用时，应在查清中华鼢鼠危害的实际损失量基础上，结合经济林特点，确定其防治策略。当实际损失量<允许损失量时，采取生态调控，不进行人工除治；实际损失量=允许损失量的80 %时，采取生态调控与人工除治相结合；实际损失量>允许损失量时分以下3种情况。

当前密度>成林密度时，采取生态调控与人工除治相结合；

当前密度>成林密度的80 %时，采取人工除治和延长成林年限的策略；

当前密度<成林密度的80 %时，采取人工除治和补植或重造策略。

我国植保部门根据防治收益大于防治投入4倍，即经济系数F=4时才有明显经济效益的原则，黄土高原中华鼢鼠的经济阈值小麦地3.13只/hm2、大豆地3.17只/hm2；油松林1~3年龄4.6只/hm2、4~6年龄2.34只/hm2、7~10年龄1.77只/hm2；草地4.0只/hm2。

【危害特征】中华鼢鼠土丘比甘肃鼢鼠大，地面土丘明显，容易发现。主要以植物的地下部分为食，食性杂，粮作、蔬菜、杂草、果树及林木均遭受其危害。鼢鼠不冬眠。整个冬季和早春大地解冻之前，除靠贮存食物为食以外，主要靠取食地埂上多年生植物较为肥大的根、茎和林木的根部为生。一些林地和果园在这个阶段常有5 %~30 %的1~10年生的林木或果树被咬断主根和侧根而死亡（图2-115）。尤其对苹果、梨、山杏、核桃、板栗和红枣建园威胁很大，局部甚至导致建园失败。该鼠可取食植物27科49种，其中木本植物15科25种，草本植物14科24种。同时，对日本樱花、紫藤、广玉兰、白玉兰、紫荆、蜡梅、榆叶梅、贴梗海棠、雪松和国槐等园林绿化树种危害也十分严重。

图2-115　中华鼢鼠危害症状

Z29.斯氏鼢鼠（Myospalax smithi Thomas，1911）

斯氏鼢鼠别名瞎老鼠，是我国的特有种，模式产地在甘肃临潭东南。

【鉴别特征】鼻垫僧帽状。尾较短，密被浅灰褐色短毛（图2-116）。

●形态鉴别

测量特征/mm体重180~460 g；体长172~225，尾长37~55，后足长25~33。

形态特征体型中等大小。吻部着生长的白色和黑色触须；额头多数无白斑。头背部深灰色、或天鹅绒黑色；耳周围深棕色；喉部略显灰色。背毛深棕色、深灰褐色，毛基灰青色，毛尖肉桂色、锈红色，少数毛尖棕红色甚至红色。腹毛色较暗，呈浅灰棕色，并泛棕红色。尾较短，约为体长的1/4，密被浅灰褐色短毛（图2-116）。

图2-116　斯氏鼢鼠（M.smithi）形态

备注：左列照片为斯氏鼢鼠整体观；右列照片从上至下依次为斯氏鼢鼠前足掌、后足掌、尾部背侧面和腹面（标本2019年7月16日采自宁夏隆德县山河乡）

●头骨鉴别

测量特征/mm颅长41.6~51.4，颅基长38.0~48.0，鼻骨长15.8~21.0，腭长23.4~26.2，颧宽26.3~34.4，眶间宽6.9~8.4，后头宽23.6~30.2，上颊齿列长9.1~10.7。

头骨特征鼻骨呈葫芦状，长约占颅长的39 %，其后缘几乎为横直或略呈钝锥状，并稍为超出前颌骨后端。眶前孔下部不窄。颧弓弧度较平缓；眶上嵴不突起，眶间宽较窄。额嵴愈合；颞嵴平行或靠近，雄成体左右额顶嵴在中缝靠近以致合并成1条矢状嵴，在两嵴内侧形成一个狭长的三角形肌窝，其雄性老年个体三角形肌窝较深。颅骨后端枕骨面从人字嵴逐渐弯下，不与颅顶面垂直。门齿孔被前颌骨包围。M3大多数为内侧有2凹角，外侧有3内凹角（图2-117）。

图2-117　斯氏鼢鼠头骨

【亚种及分布】自从Thomas（1911）将采自甘肃临潭1雄性标本命名为斯氏鼢鼠以来，关于斯氏鼢鼠的归属一直争议不断。李家坤（1965）将其物种地位留作疑问，宋世英（1986）认为斯氏鼢鼠可能是秦岭鼢鼠指名亚种（Myospalax rufescens rufescens）和高原亚种（M.r.baileyi）的过渡类型。樊乃昌（1982）对斯氏鼢鼠标本进行了系统观察，确定斯氏鼢鼠为一个独立的种。其后，多数学者采用樊乃昌的观点（秦长育，1991；罗泽珣等，2000；韩崇选等，2006；Andrew T.Smith等，2009），何娅等（2012）采用线粒体细胞色素b基因和12S r RNA基因的全序列，以中华竹鼠做外群重建了鼢鼠亚科的系统发育关系，从分子生物学支持了斯氏鼢鼠种的地位。斯氏鼢鼠为单型种，没有亚种分化。主要分布于宁夏六盘山山地，甘肃陇中高原（临洮等地）、陇南山地（甘南的临潭、卓尼）及岷山北部高原地带，在陕西西部秦岭和关山高海地区也有分布。在宁南六盘山林区，主要分布在海拔1 900 m以上的，土壤疏松含水量大和腐殖质丰富的山地草原，在落叶松和青海云杉的幼林地密度也较高，啃食幼树的根系。

【发生规律】在甘肃，斯氏鼢鼠一般栖息于黄土高原、草原、耕地，主要在干草原和开阔的草原和农田活动。在宁南六盘山山地，主要栖息于海波1 900~2 500 m及其以上草甸、草原、疏林等生境，在低海拔地区，也与甘肃鼢鼠在同一生境出现，喜欢在农田和菜地活动。

喜食各种植物的根系，也喜欢啃食华北落叶松、青海云杉、油松等的根系，有时也取食在洞里出现的小动物和昆虫。

在六盘山林区，斯氏鼢鼠洞穴多建造在土层深厚、干燥的高处。洞道较甘肃鼢鼠浅，多在土壤疏松、含水量大和腐殖质丰富的表层下7~12 cm修筑食草洞；洞顶裂嵴很少，很难发现。地面土丘少而小，只在老窝与采食地常洞两边偶尔可见直径4~7 cm，高不足3 cm的原形土丘。与其他鼢鼠一样，老窝也有卧室、粮仓和厕所，睡垫也较精细；老窝深度46~215 cm，比甘肃鼢鼠的浅。

在甘肃临潭，繁殖期在4~6月；在宁南六盘山，繁殖期在5~9月。每年繁殖1~2胎，胎产2~4仔，最多8仔（樊乃昌，1982；罗泽珣等，2000；Andrew T.Smith等，2009）。

【危害特征】主要啃食植物根系，数量稀少，危害不严重。在宁南六盘山高海拔地区的人工林地，斯氏鼢鼠密度较高，造成华北落叶松和青海云杉幼树成片死亡。因其死亡症状与甘肃鼢鼠和中华鼢鼠危害症状极其相似，当地人统称为中华鼢鼠危害，甚至像类似新华社、光明日报等著名新闻媒体也将宁南的鼢鼠危害，报道为中华鼢鼠危害。

ZK3.跳鼠总科（Dipodoidea）

跳鼠总科为善于跳跃的小型啮齿类，后肢长于前肢，尾细长。跳鼠总科种类分布于欧亚大陆、北美洲和非洲北部，可以分成跳鼠科（Dipodidae）和林跳鼠科（Zapodidae），也有人将其全部归为跳鼠科。跳鼠总科包括一些体型很小的啮齿类，其中分布于巴基斯坦的小号角跳鼠（Salpingotulus michaelis）体长不到5 cm，是最小的啮齿目种类之一。跳鼠总科种类有冬眠习性，其中有些种类冬眠时间很长。记载的有16属50种。分布在我国的有9属18种；宁夏有6属7种。

跳鼠总科分科检索表

1.后肢长为前肢长的3.0~4.0倍，后肢外侧2趾甚小或消失，蹠骨愈合……………跳鼠科（Dipodidae）后肢长不大于前肢长的2.5倍，后足5趾正常，蹠骨分开……………………………林跳鼠科（Zapodidae）

K 5.跳鼠科（D ipodidae）

跳鼠科种类体中、小型，体长55~260 mm；头大，眼大，吻短而阔，须长；毛色浅淡，多为沙土黄或沙灰色，无光泽（与栖息地的景色接近）；后肢特长，为前肢长的3~4倍，后肢外侧2趾甚小或消失，落地时中间3趾的落点很接近，适于跳跃，一步可达2~3 m或更远，有些种类如三趾跳鼠（Dipus sagitta）和栉趾跳鼠（Paradipus ctenodactylus）等的后足掌外缘生有1~2列硬密的白色长毛，既可在跳跃时保持后足在松散土地上不致下陷，又可在挖洞时借以将土推出洞外；尾长95~300 mm，在跳跃时用以保持身体平衡，并能以甩尾的方法在跳跃中突然转弯，改变前进方向，以躲避天敌的捕捉；多数跳鼠尾端具扁平形的由黑白两色毛组成的毛穗，跳跃时左右晃动，以迷惑天敌，使之无法判断其准确落点。

分为跳鼠亚科（Dipodidae）、五趾跳鼠亚科（Allactaginae）、心颅跳鼠亚科（Cardiocraniinae）、长耳跳鼠亚科（Euchoreutinae）和梳趾跳鼠亚科（Paradipodinae）等5个亚科，有12属32种。广布于亚非欧三大洲的干旱与半干旱地区，包括亚洲中部和西部、非洲北部。我国有7属13种，隶属4个亚科。仅分布于中亚的哈萨克斯坦、土库曼斯坦和乌兹别克斯坦的单属单种的梳趾跳鼠亚科（Paradipodinae）在我国没有发现。其中，长耳跳鼠（Euchoreutes naso）主要分布于我国的西北地区，国外仅见于蒙古的外阿尔泰。与其他跳鼠相比，长耳跳鼠吻尖、眼小，耳朵极长，几乎占体长的1/2，是耳朵占比最大的哺乳动物，因而有学者认为长耳跳鼠可独立成科。在宁夏有5属6种，隶属3201个亚科。其中，单属单种的长耳跳鼠亚科在宁夏没有分布。

宁夏跳鼠科亚科检索表

1.头骨的听泡异常膨大，顶间骨退化或缺无（若有，则其长度大于宽度）；体长＜70 mm；尾基部粗壮，尾端无毛穗……………………………………………………………………心颅跳鼠亚科（Cardiocraniinae）头骨的听泡不异常膨大，顶间骨正常；体长＞70 mm；尾细长，尾端有毛穗………………………………2

2.听泡大，左右听泡几乎挨在一起；后足3趾，第一和第五趾缺失；后肢长为前肢长的3~4倍……………………………………………………………………………………………………跳鼠亚科（Dipodidae）听泡小，左右听泡不挨在一起；后足5趾，外侧2趾退化而不接触地面，趾尖不达中间3趾的基部；后肢长为前肢的3倍……………………………………………………………五趾跳鼠亚科（Allactaginae）

YK8.跳鼠亚科（Dipodidae）

中型到小型。头骨很宽阔；耳短，向前折正好达眼；后足3趾，中间的蹠骨（跖骨）愈合成一块炮骨，第一和第五趾缺失；趾底有很发达的毛刷；后肢特长，为前肢长的3~4倍。尾细长，长于头和身体；尾有簇毛；听泡膨大，其前部内侧几乎挨在一起。分布于于欧洲、非洲和古北界的亚洲的沙漠和草原。有4属8种，我国有2属3种。三趾跳鼠、蒙古羽尾跳鼠（Stylodipus andrewsi）、羽尾跳鼠（S.telum）。其中，宁夏有2属2种，即三趾跳鼠和蒙古羽尾跳鼠。

宁夏跳鼠亚科属检索表

1.门齿表面黄色，听泡较小。尾后端有黑白色长毛形成扁穗状“尾族”………………三趾跳鼠属（Dipus）门齿表面白色，听泡较大。尾端无白色长毛形成的“尾簇”……………………羽尾跳鼠属（Stylodipus）

S18.三趾跳鼠属（Dipus）

单种属，只有三趾跳鼠1种，是典型的古北界荒漠鼠种。

Z30.三趾跳鼠（Dipus sagitta Pallas，1773）

三趾跳鼠别名跳鼠、毛腿跳儿、沙跳（陕北）、毛脚跳鼠、沙鼠、跳兔、耶拉奔（蒙古语）等。

【鉴别特征】三趾跳鼠体型中等，头圆短，耳不大，不似兔耳；后足强壮，长约为尾长的1/3，仅3趾，趾下面生有密而长的毛，如刷状。尾远较体长，尾“旗”发达（图2-118）。

●形态鉴别

1.测量指标/mm体长105~144，耳长16~23，后足长61~73，尾长150~201。

2.形态特征外形似五趾跳鼠，但耳较短；后足3趾，第1和第5趾完全退化，中间3趾的蹠骨愈合成为1炮骨，每一趾下面两侧各有一列长的栉状硬毛作为趾垫。前足5趾，第1趾为一短小的瘤突，无趾甲。其余4趾均有坚硬的爪，末端略为弯曲，用以挖掘；四趾中以第3趾最长，第5趾最短。尾长，尾端为一扁的羽状黑白色毛簇。体背面毛色变化多，从暗、赤褐色近深棕色、黄褐色、沙棕色、棕灰色到非常浅淡沙黄色或微带粉红色；体腹面、前肢和后腿内侧均为纯白色，臀部有一宽白带，从尾基部延伸至体腹面与白色毛区相连；耳壳外面棕黄色，内侧有稀疏白毛，耳后有一白斑；后足背面毛白发亮；尾背面纯黄色，腹面白色，尾“旗”（即尾穗）扁而发达，基部黑色，末端白色，黑色部分的腹面为白毛所隔离（图2-118）。乳头胸部和鼠鼷部各2对（韩崇选等，2005）。

图2-118　三趾跳鼠（D.sagitta）形态照片

●头骨鉴别

测量指标/mm颅长30.9~36.2，颧宽20.5~24.5，腭长17.9~21.5，鼻骨长12.8~15.8，眶间宽10.1~12.5，后头宽17.5~21.7，听泡长9.2~10.4，上颊齿列长5.8~6.5，下颊齿列长5.7~6.4。

头骨特征颅骨宽短，吻短。门齿孔后端达上颊齿列前缘水平。眶前孔很大。额骨在泪骨后缘的部分最窄。颧弧细，前部沿着眶前向上扩展，宽并达于泪骨下缘。泪骨发达。脑颅顶部隆凸，眶前孔大。鼻骨发达，长约为颅长的41 %，前端具一缺刻，后端中间呈楔状缺刻。前颌骨后端向后超过鼻骨。听泡和乳突部分均膨大，前者约为颅长的29 %，后者为颅长的58 %。门齿孔后方有2对小腭孔。腭骨后缘远离M3后缘，中间有显著的向后突起。上门齿几乎与上颌垂直，唇面黄色，这是本种与五趾跳鼠的明显区别。上门齿有纵沟；上颊齿4枚，PM小，高约为M1的l/2，横截面为圆形。M1很大，其余两枚臼齿依次渐小。下颊齿3枚。下门齿唇面也为黄色，齿根很长，达于髁状突之外下方，形成突起（图2-119）。

图2-119　三趾跳鼠头骨

【亚种及分布】三趾跳鼠主要分布在我国北方的荒漠或半荒漠地区。从黑龙江西部、吉林、辽宁到内蒙古、陕西、宁夏、甘肃、青海和新疆均有分布。国外见于伊朗（北部）、哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦、蒙古、俄罗斯联邦、土库曼斯坦、乌兹别克斯坦等。我国记载的有6个亚种。其中，华北亚种（D.s.sowerbyi Thomas，1908）分布于吉林、辽宁、河北、内蒙古、陕西、宁夏、甘肃、青海，以及新疆准噶尔盆地南部和东部，模式产在陕西榆林。奴日亚种（D.s.deasyi Barrett-Hamilton，1960）分布于新疆塔里木盆地东部和南部，模式产在新疆和田奴日。阿克苏亚种（D.s.aksuensis Wang，1864）分布于新疆阿克苏，模式产地在新疆阿克苏扎木台。暗灰亚种（D.s.fuscocanus Wang，1964）仅分布在新疆库尔勒，模式产地也在库尔勒。北疆亚种（D.s.zaissanensis Selevin，1934）分布于新疆阿勒泰地区和库尔班通古特沙漠地区，模式产于哈萨克斯坦斋桑泊。指明亚种（D.s.sagitta Pallas，1773）国内仅分布于新疆准噶尔盆地西北部，模式产在哈萨克斯坦雅梅色沃地区。宁夏境内，三趾跳鼠分布于石嘴山市、贺兰县、平罗县、银川市、永年县、灵武市、吴忠市、淘乐、盐池县、青铜峡市、中宁县、隆德县等，主要栖息于荒漠、半荒漠和干草原等生境，常与五趾跳鼠、子午沙鼠、小毛足鼠和达乌尔黄鼠等同域出现（图2-120）。

图2-120　宁夏三趾跳鼠分布

【发生规律】三趾跳鼠为喜沙种类，栖息于荒漠、半荒漠和草原地区。尽管其栖息地在海拔高度（青藏高原可分布于3 000 m以上）、地形、植被方面是多种多样的，但都是沙地。在沙质冲积扇、河滩地、固定或半固定沙丘、砾石荒漠中的风积沙丘地段，以致沙漠中的流沙区都有捕获记录。以梭梭、沙拐枣（Calligonum catputmedusae）为主的灌木荒漠、红柳沙丘、胡杨（Poplus euphratica）疏林沙丘，以及沙蒿、沙柳、徐长卿（Cynanchum paniculatum）为主的沙生植被中较多。

●栖息地三趾跳鼠对于栖息环境有明显的选择性。喜居丘间低地周围的沙梁、沙坡、沙丘，不涉足盐碱洼地和湿度较高的滩地。不喜居于土壤坚实的各种环境。

适宜生境固定和半固定沙丘以及沙化的高平原地区分布着沙地植被，土壤在这里没有结构，多为生草沙丘，其次是小范围的原始灰钙土，植被比较稀疏，覆盖度一般在30 %~40 %，主要有油蒿群落和麻黄群落。在这些群落中可见到甘草、苦豆子层片和沙米、沙竹、棉蓬之类的先锋固沙植物。

不适宜生境沙砾质高平原短花针茅（退化变型）荒漠草原，属地带性生境，典型的短花针茅群落并不多见，取而代之的有隐子草群落、蒙古葱群落、冷蒿群落、蓍状亚菊等群落。地表虽然积有浮沙，但不十分厚，基质属于淡棕钙土。淡棕钙土洪积平原藏锦鸡儿草原化荒漠植被区，藏锦鸡儿植群下形成“坟丘”状的风积小丘，植群中含有较为发达的多年生草本层片及小灌木层片。丘间原始土壤裸露，结构紧密。

最不适宜生境盐碱石膏化淡棕钙土低凹地，红沙盐爪爪荒漠植被区；在正常年份里红沙灌丛、盐爪爪植丛间一年生的蒿类、猪毛菜、丛生小禾草等能形成次优势层片或较繁茂的层片，但终因该植被区的土壤坚实，湿度较高而不受三趾跳鼠青睐，属最不适生境（祁爱民等，1998）。

图2-121　三趾跳鼠洞穴结构示意

●洞穴三趾跳鼠为弥散性分布。多在地势较高、干燥、地表植被稀少的沙质土壤中筑洞栖居，洞系构造较为简单，一般由洞口、洞道、窝巢、盲洞和暗窗组成（图2-121）。每个洞系只有1个洞口，洞径7.5~9.5 cm，斜向下通向老窝；洞道长短不一，通常为1.5~2.0 m，但位于沙梁上的洞道较长。洞道末端扩大成巢室，巢室呈圆形，距地面约60~70 cm，浅的在30 cm以内，但在塔里木盆地有深达4 m的记录。巢圆盆形，由细软杂草构成，直径约13~15 cm。盲洞位于窝巢两侧。暗窗是由洞道或巢室挖向地表的预备通道，末端仅以一薄层沙土阻隔，当洞口部受到惊扰时，跳鼠便会突然由暗窗中破洞而逃。洞口常为抛沙所掩埋，但抛沙不聚集成堆。

三趾跳鼠没有颊囊，没有储存食物的习惯，因此在其洞道里没有仓库结构，同时也没有厕所等设施。由于具有较强的挖掘能力，三趾跳鼠经常更换洞穴，很少待在固定的洞穴中。废弃的三趾跳鼠洞穴可以为其他不善于挖洞的动物如鸟类、花背蟾蜍、沙蜥等利用。

●食性跳鼠以植物的茎、果实和根部为食，也吃一些昆虫。据在内蒙古的调查，三趾跳鼠以杂草种子、昆虫、沙蒿、白刺果和马铃薯的茎叶为食。据在新疆的考察，它还喜欢吃一些芦苇和某些木本科植物的根部。跳鼠不需专门饮水，植物中的水分已足够其新陈代谢的需要。

三趾跳鼠喜在低矮的沙地植被之间活动，以此作为天然隐蔽物和并获取充足的食物。由于三趾跳鼠具有较大的形体和较强的活动量，每天需要消耗很多的食物。在植被条件差的沙地，种子极少，三趾跳鼠也会大量取食植物的茎叶。

●活动规律夜间活动，主要在上半夜活动，日间偶尔也出洞，白天藏身在洞中，并用细沙掩埋洞口。傍晚出洞活动觅食，天色初明时，才重返洞中或另挖新洞。三趾跳鼠行动时只用后脚着地纵跳窜跃，最大纵距可达3 m以上。尾不仅可控制方向和保持平衡，并能竖直敲打地面，增加弹跳力。一般的风沙和细雨并不妨碍三趾跳鼠的活动，但风速太大或阴雨连绵时，活动就会降低甚至停止。一旦风息雨停，跳鼠往往提早出洞而活动更加频繁。

三趾跳鼠的活动强度随季节而异。4月份出蛰后，因食物不足，活动强度很低，随着天气转暖，植物萌发生长，跳鼠的活动逐渐加强。5月中旬因繁殖而达到全年活动强度的最高峰，7~8月份活动又逐渐减弱，到8月下旬，开始准备冬眠，形成全年活动的第2次高峰。

●冬眠三趾跳鼠在北部有冬眠现象，而在南部的较不寒冷地区能终年活动。其出蛰入蛰时间因地而异。在新疆，一般在3~4月出蛰。在内蒙古，三趾跳鼠每年4月出蛰，但活动较弱；随着气温上升，其活动也日益增强。5月为全年活动的最高峰。7月天气炎热，三趾跳鼠活动强度有所下降；8月后气温回落，其活动性再次增强。9月底，开始入蛰。入蛰有一定顺序，首先入蛰的是老年雄性个体，其次是成年雌性个体，最后为幼体。10月之后，基本上见不到三趾跳鼠的活动，冬眠期长达6个月。

●繁殖出蛰后不久即进行交配，4~6月为繁殖期，妊娠期25~30 d，每胎仔数2~7仔，平均3~4仔，通常每年繁殖1次，极少数可产2胎。幼鼠第2年可达性成熟，但出生较晚的要过两个冬天才达性成熟。8月育肥，9~10月进入冬眠期。但新疆曾于11月18日采到过标本。在人工饲养条件下，4~7月为繁殖期，5~6月为繁殖盛期，孕期25~30 d，每年可繁殖2~3胎，每胎1~8仔，多为3~4仔。

●代谢率与体温三趾跳鼠的代谢率存在季节性变化，春季的静止代谢率最低（0.75 ml O2/h·g），仅为期望值的64 %，热中性区最窄（29~31℃）；夏季的代谢率（1.17 ml O2/h·g）与期望值一致，热中性区最宽（28~37℃）；秋季的代谢率（1.3 mlO2/h·g）高于期望值10 %，热中性区向低温偏移（26~30℃）。三趾跳鼠各季节的体温从春季到秋季逐渐降低，并且在环境温度为30℃以下时基本维持恒定，高温时动物以耐受一定程度的高体温和分泌唾液防止致死性过热。三趾跳鼠的能量代谢特征不仅与季节性食物和环境温度变化有关，而且与该鼠种的冬眠特性也有一定联系（鲍伟东等，2000）。

【危害特征】三趾跳鼠是荒漠草原和沙地的主要害鼠之一。在沙区盗食沙蒿、柠条等固沙植物种子及其幼苗，严重损害沙地植被，破坏固沙造林事业。在农区，啃食农作物幼苗，掏食瓜类，对农作物造成损害。20世纪60年代初，内蒙古巴彦淖尔盟和伊克昭盟的固沙育林工作就是由于三趾跳鼠和小毛足鼠挖食种子和幼苗而遭到失败。近年来，在宁夏银川滨河新区和贺兰当地，三趾跳鼠盗食固沙直播造林种子、啃食直播幼苗。对鼠疫极为敏感，只是作为偶然宿主参与主要宿主啮齿类的鼠疫动物病流行。

S19.羽尾跳鼠属（Stylodipus）

羽尾跳鼠属是中亚地区的荒漠跳鼠，有安氏羽尾跳鼠（S.andrewsi）、蒙古羽尾跳鼠（S.sungorus）和羽尾跳鼠（S.telum）3种。我国除没有蒙古羽尾跳鼠分布外，其余2种均有分布。而在宁夏只有安氏羽尾跳鼠分布。

Z31.安氏羽尾跳鼠（Stylodipus andrewsi（Allen），1925）

安氏羽尾跳鼠别名安氏跳鼠、蒙古羽尾跳鼠。

【鉴别特征】

●形态特征安氏羽尾跳鼠体重约60 g。体长113~130 mm；尾长136~150 mm，约比体长大1/4；后足长50~59 mm，具3趾，各趾下面被长白色硬毛。耳长16~18 mm，约为后肢长的1/3，耳后色淡。背面从吻部直到尾基部都为土黄色而略带灰色。眼周及体侧色较淡。整个身体腹面、四肢内侧及足背均为纯白色。尾上面沙黄色，其间杂有黑褐色毛，在尾端黑褐色毛较多形成扁平毛束（图2-122）。

图2-122　安氏羽尾跳鼠（S.andrewsi）形态

●头骨特征头骨鼻吻部较长。听泡极大，前端彼此相接触。乳突部显著膨大，向后超过枕骨。颧骨较细。上前臼齿极细小，呈圆柱状，附于M1基部，其高不及M1的一半。上门齿前面白色，各有一条纵沟。

图2-123　宁夏安氏羽尾跳鼠分布

【亚种及分布】安氏羽尾跳鼠数量极少，已列入《世界自然保护联盟》（IUCN）2013年濒危物种红色名录ver3.1—极危（CR）和中国《国家重点保护野生动物名录》（China Key List—Ⅰ级）。国内仅分布于内蒙古和宁夏。在宁夏境内，蒙古羽尾跳鼠分布于灵武市、陶乐、盐池县、银川市、石嘴山市、贺兰县、平罗县、永宁县等地荒漠草原的沙土、石砾中（秦长育，1991；图2-123）。

【发生规律】栖息在半荒漠、草滩、草地等生境，甚至进入针叶林和灌木林。主要取食植物绿色部分及其种子。夜间活动。年产1胎，每胎产2~4仔（Andrew T.Smith等，2009）。

【危害特征】数量稀少，不造成严重危害。

YK9.五趾跳鼠亚科（Allactaginae）

为跳鼠科体型最大的一类。耳长，大多数种耳向前翻可抵达鼻端；眼大；后肢长为前肢的3倍，后足5趾。3条中间蹠骨（跖骨）融合成一砲骨；外侧2趾退化而不接触地面，趾尖不达中间3趾的基部。尾细长，远长于体长；尾端的长毛大部分长在两侧，形成一个扁平的黑白毛簇；大多数种听泡不明显膨胀，上前臼齿1枚，且小。分布遍及欧洲大陆东部和北部。有3属15种。其中，五趾跳鼠属（Allactaga）11种、沙漠跳鼠属（Allactodipus）1种、肥尾跳鼠属（Pygeretmus）3种。我国有2属6种。分布在宁夏的仅有五趾跳鼠属的五趾跳鼠（A.sibirica）和巨泡五趾跳鼠（A.bullata）2种。

S20.五趾跳鼠属（Allactaga）

体型在跳鼠科中最大的一类，头大、耳长，尾也长，后肢五趾，有尾穗。共有11种，我国有3种，分布在宁夏的有2种。属典型的古北界荒漠类型。

宁夏五趾跳鼠属分种检索表

1.听泡大，左右听泡前端几乎接触………………………………………巨泡五趾跳鼠（Allactaga bullata）听泡小，左右听泡前端相距甚远……………………………………………………五趾跳鼠（A.sibirica）

Z32.五趾跳鼠（Allactaga sibirica Forster，1778）

五趾跳鼠别名西伯利亚五趾跳鼠、蒙古五趾跳鼠、跳兔、硬跳儿、驴跳（陕西榆林）等。

【鉴别特征】五趾跳鼠体型较大，耳前折可达鼻端或超过，尾端具毛束，体背面暗灰棕褐色，腹面纯白色。门齿唇面白色，平滑无沟（图2-124）。

●形态鉴别

测量指标/mm体重95~140 g。体长120~170，耳长38~44.5，后足长60~81，尾长173~226。

形态特征五趾跳鼠是跳鼠科中体型最大的一种。耳大，前折可达鼻端。头圆，眼大。后肢长为前肢的3~4倍。后足5趾，第1和第5趾甚短，达不到中间3趾的基部；中趾略长；第2和第4趾约等长；中间3趾蹠骨愈合。耳约与头等长。体毛色因地区不同而有变异，赤褐色与黑色混杂至沙黄色，杂有稀疏黑毛；体侧较淡；耳基部外侧有1白斑；整个体腹面、上下唇、四肢内侧以及足背面和前臂均为纯白色；臀部至后肢上部有1白纹；尾长约为体长的1.5倍，尾上面与体背面毛色相同，下面淡白色，尾远端先有一段为白色，然后是一环黑色长毛，最后是一簇白色长毛，两者形成“旗”，具有讯号作用。乳头胸部1对，腹部2对，鼠鼷部l对（吴跃峰等，2009；韩崇选等，2005；图2-124）。

图2-124　五趾跳鼠（A.sibirica）形态

●头骨鉴别

测量指标/mm颅长36~41.5，颧宽22.6~27.8，后头宽19.5~21.6，鼻骨长13~17.4，眶间宽约11，听泡长约9，听泡宽约5.7，上颊齿列长6.4~8.5，下颊齿列长6.2~8.6。

头骨特征吻部细长，脑颅宽大而隆起，光滑无嵴，额骨与鼻骨连接处形成一浅凹陷。鼻骨前后等宽，其后端与前颌骨后端几乎在同一水平线上。眶前孔大，向前上下几乎呈椭圆形，约为眼眶加上颞窝的1/3大小。颧弓纤细，后部较前部宽，有一垂直向上的分支，沿眶下孔外缘的后部仲至泪骨附近。无眶后突。顶间骨大，宽约为长的2倍。门齿孔宽长，略为弯曲，后缘达M1前缘水平。腭骨后方超出M3，后缘中间有一尖突。腭骨有一对卵圆形小孔，位于左右M2之间。听泡不甚大。下颌骨细长平直，角突上有一卵圆形小孔。门齿白色，上门齿向前突出。齿冠圆形。上颊臼齿4枚，上前臼齿很小，M1和M2较大，齿冠结构较为复杂，咀嚼面有4个齿突。下颊臼齿3枚，由前向后渐变小。下门齿齿根发达，其末端在关节突的下方形成很大的突起（吴跃峰等，2009；韩崇选等，2005；图2-125）。

图2-125　五趾跳鼠头骨

【亚种及分布】五趾跳鼠在国内分布于黑龙江的泰来，辽宁，吉林的白城、长岭、占于、通榆、镇赉、安广，内蒙古的赤峰、二连、温都尔庙、土木尔台、商都、包头、磴口，宁夏，河北的张北、康保、围场、承德，山西，陕西，甘肃的敦煌、安西、五门、酒泉金塔、民勤、张掖、卓尼、嘉峪关、高台，青海海晏、涌城、巴嘎那林，新疆北部的伊吾、巴里坤、木垒、奇台、北塔山、青河、富蕴、阿勒泰、布尔律、吉木乃、和布克赛尔、额敏、托里、克拉玛依、沙湾、乌苏和博乐。国外分布于哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦、蒙古、俄罗斯联邦、土库曼斯坦、乌兹别克斯坦和朝鲜。国内记载有6个亚种。其中，华北亚种（A.s.annulata Milne-Edwards，18677）国内分布于山西、陕西、青海、宁夏、内蒙古、甘肃、河北和河南等地，模式产于蒙古。指明亚种（A.s.sibirica Forster，1778）国内分布于黑龙江、吉林、辽宁和内蒙古东部，模式产于蒙古呼伦池附近。北疆亚种（A.s.suschkini Satunin，19）模式产于俄罗斯中亚地区，国内仅在新疆北部分布。阿尔泰亚种（A.s.saltator（Eversmann），1848）国内仅分布在新疆阿尔泰山，模式产于俄罗斯西伯利亚阿尔泰。哈萨克斯坦亚种（A.s.ruckbeili Forster，1778）国内仅在新疆天山南坡发现，模式产于哈萨克斯坦的乌泽克河、达肯特河流域。蒙古亚种（A.s.semideserta Bannikov，1947）国内仅分布于新疆准格尔，模式产于蒙古西北部阿拉图湖附近。五趾跳鼠是跳鼠类在宁夏分布最广的一种，除泾源县外，境内其他区域均有分布，主要栖息于荒漠草原、干草原、林缘和农田等生境（图2-126）。

图2-126　宁夏五趾跳鼠分布

【发生规律】五趾跳鼠主要栖居于半荒漠草原和山坡草地上，尤喜居于干草原，荒漠地带偶尔也能见到。

在青海栖息于2 500 m的山麓平原和丘陵地带的羽茅及苔草草地上，在甘肃河西走廊的山地半荒漠地带曾经采到过标本。在内蒙古鄂尔多斯，洪积平原藏锦鸡儿草原化荒漠植被区是五趾跳鼠的典型生境。该区主要是藏锦鸡儿荒漠植被群系，植群下形成风积小丘，群落中含有较发达的多年生草本层片及小灌木层片。丘间原始土壤裸露，属于地带性土壤，结构紧密，较为坚硬。这正是五趾跳鼠喜居于该生境的原因。鄂尔多斯荒漠草原的地带性生境是五趾跳鼠良好的栖息环境。但由于地表受高强度的侵蚀和长期过度放牧的影响，使生境发生了一系列变化。首先是草场沙化，植被退化变型；其次是沙生植被不断侵入、渗透，改变了原始景观，使五趾跳鼠在本生境内的数量逐年减少（祁爱民等，1997）。在新疆主要栖息于荒漠、半荒漠草原上。在山西、河北等省农区，以闲散荒地及坟墓荒滩数量较多。在陕西主要分布在陕北毛乌素沙漠边缘及其与黄土高原过渡地带。

图2-127　五趾跳鼠洞穴结构示意

●洞穴五趾跳鼠在所经过的多数地方掘有临时洞穴，作为遇险藏身或临时过夜之用。临时洞穴简单，洞道较短且直，没有拐弯，长60~120 cm，深20~30 cm，只有一个洞口，呈上圆下方的拱桥洞状。临时洞穴的洞道浅，多与地面平行，无居住巢穴。栖居洞穴常筑在较坚实的土质中，洞较复杂，洞道几乎水平走向，洞道最长可达5 m多，直径4~7 cm，离地面一般为20~50 cm深。洞口分为掘进洞口、进出洞口及备用洞口3种。掘进洞口是筑洞时的出土口，洞口外常有浮土堆，洞道斜行向下，长短不一。掘进洞穴及其洞道在洞成之后均被堵塞。进出口洞四周无浮土，甚隐蔽。洞道较小而平缓，土质洞道较短，沙丘上的洞道较长，洞道末端扩大成巢室，繁殖期间垫有细软草叶及跳鼠本身的绒毛、羊毛等物。备用洞口在离巢室内较近的位置，直向地面但不挖通，离地面仅差1~2 cm，在危急时刻，往往从此处冲出（吴跃峰等，2009；韩崇选等，2005；图2-127）。

●食性以植物种子、绿色部分以及昆虫为食。有时动物性食物比例甚高，可达70 %~80 %左右，食物中主要成分是甲虫（包括幼虫）。在新疆也吃较多的蝗虫。在植物性食物中主要以狗尾草、紫云英等植物种子为食，农区则以谷物种子为食。

●活动与冬眠五趾跳鼠只用2条后腿跳跃行动，靠尾巴平衡身体。活动异常机敏，运动速度快。五趾跳鼠适应性强，活动范围广。不集群生活。五趾跳鼠夜间活动，早晨和黄昏活动频繁，白天偶尔出洞活动，活动距离常在1~2 km。

●冬眠五趾跳鼠冬眠洞穴与栖息洞穴构造相似，只是洞道向下延伸，直至冻土层下。在内蒙古呼和浩特地区开始出蛰时间为3月底或4月初，出蛰临界日均气温3.3~4.2℃，出蛰顺序为先雄后雌，相差20 d左右；入蛰始于9月底或10月初，入蛰临界日均气温约14℃，入蛰顺序先雌后雄，入蛰结束与10月20日。出蛰和入蛰无年龄顺序（周延林等，1992）。

●繁殖五趾跳鼠每年繁殖1次。3月中旬至4月上旬出蛰。4、5月为交配高峰期，此时雄鼠活动范围大，而且频繁，雄性多于雌性。6月产子，每窝2~4只，最多产7只。7月份幼鼠大多出洞，而其中大多数为小雄鼠，此时雄性占优势。8月后至入蛰两性比例基本平衡，所以它们的性比有季节性变化的规律（吴跃峰等，2009）。

●种群关系在宁夏盐池，五趾跳鼠常与三趾跳鼠、达乌尔黄鼠、子午沙鼠、小毛足鼠、灰仓鼠等在同域分布。8月百夹捕获率在5.2 %之间，明显高于三趾跳鼠的1.8 %~3.4 %，但低于达乌尔黄鼠的7.7 %~12.2 %。在中卫市沙坡头，多与子午沙鼠、达乌尔黄鼠和小毛足鼠等同域分布。捕获率为1.1 %~3.3 %，远低于子午沙鼠的16.9 %~21.5 %，也低于黄鼠的2.5~4.4 %，但略高于小毛足鼠的0.7 %~2.4 %。

跳鼠的天敌很多，如鸟类中的猫头鹰，兽类中的鼬科动物、沙狐、兔狲等均能捕食跳鼠。

【危害特征】五趾跳鼠危害固沙植物沙蒿、沙柳、柠条等以及沙区经济林木的幼嫩枝叶、种子和果实，刨食种子，啃食树苗，对三北防护林建设和直播造林、飞播造林危害很大，是沙地和半荒漠地区的主要害鼠。在草原上，主要以各类植物的种子为食，因而影响草原植被的更新。在农区则盗食蔬菜和播下的种子，秋季则大量盗食作物种子，因而给农牧业都带来一定的危害。

Z33.巨泡五趾跳鼠（Allactaga bullata G.M.Allen，1925）

巨泡五趾跳鼠别名戈壁五趾跳鼠。属古北界干旱荒漠和荒漠草原地带的特有种。

【鉴别特征】巨泡五趾跳鼠与五趾跳鼠极相似，但较五趾跳鼠略小。后肢长大于前肢长2倍以上。后足具五趾，两侧趾不达中间三趾的基部（图2-128）。

●形态鉴别

测量指标/mm体长105~140；尾长142~195；后足长57~70；耳长27~40。

形态特征触须非常发达，最长的两根可达股的前中部。耳长超过颅全长。体背面呈沙黄色、暗棕黄色或灰褐色；体腹面纯白色。耳基部外侧有一白斑。体侧为灰白色，间或杂有褐色毛尖；腹部、前肢、颏部及股内侧为纯白色；吻鼻部毛较短，为灰褐色。尾基部为白色，其余至尾远端毛簇基部背面与体背面毛色相近，呈土黄色、暗黄褐色或暗灰色。尾端毛簇通常由灰白、黑、白三段毛色组成。有的仅由黑和白两段毛色组成，而无尾旗基部的灰白色段，尾腹面灰白色或沙灰色，通常在毛簇的黑色部分下面中央有一白色纵纹与尾端白色相连，有的毛簇黑色部分下面中央贯穿着一条深褐色纵纹，其两侧有时有白色或灰白色毛。足趾基部下面有一较大带黑色的毛区（图2-128）。

图2-128　巨泡五趾跳鼠（A.bullata）形态

●头骨鉴别

测量指标/mm颅颅长30~35；颧宽20.5~24.3；后头宽（左右听孔之间）18.5~22.3；眶间宽9~10.6；鼻骨长11.2~13.5；听泡长9.1~10.6，宽6.3~7.7；上颊齿列长5.3~6.7。

头骨特征颅骨与五趾跳鼠相似，但略小，微隆起，最宽处在颅骨中部，脑颅后部比较圆滑，无任何棱嵴，乳突部比较明显；鼻骨前半部略宽，后端为前颌骨后端所超越；颧弓纤细，其上有一垂直分支与泪骨相接；鳞骨的颧骨突扁平，接颧骨末端。听泡大，长约为颅长的30 %，前端彼此相距很近。门齿孔较长，其后缘超过前臼齿而达第1上臼齿前缘。腭孔较短。门齿也呈白色，但几近垂直。下颌骨形状也与五趾跳鼠相似（图2-129）。

图2-129　巨泡五趾跳鼠头骨

【亚种及分布】巨泡五趾跳鼠分布区北起蒙古国西北部吉尔吉斯湖北岸（北纬49°34′），沿札布汗河两岸向东南伸延至尤松布拉克，戈壁阿尔泰，外阿尔泰戈壁，再越我国内蒙古阿拉善和甘肃马鬃山荒漠，进入河西走廊西部荒漠。分布区最南端抵敦煌南湖，酒泉（肃州）一线古沙洲（北纬40°9′）。分布区西端起于新疆准噶尔盆地东部诺敏戈壁老爷庙与三塘湖一线（东经93°6′），向东经蒙古国的准噶尔戈壁，外阿尔泰戈壁，戈壁阿尔泰和我国阿拉善荒漠，跨越狼山和阴山北部的内蒙古高原和蒙古国东戈壁，分布区东端止于我国的苏尼特旗赛汗塔拉与蒙古国扎门乌德一线（东经115°8′）。整个分布区跨经度18°49′，纬度9°25′，类似元宝形。按中国动物地理区划，巨泡五趾跳鼠分布区位于蒙新区西部荒漠亚区东半部和蒙古国西南大戈壁范围内。与分布于中蒙境内的10种跳鼠科动物相比较，巨泡五趾跳鼠的分布区较为狭小，属狭布种（王思博等，1997）。

巨泡五趾跳鼠在宁夏为稀有种，仅分布在中卫市的腾格里沙漠边缘地带，多栖息在植被稀疏的荒漠，或半荒漠生境，尤其喜欢在沙漠草地和灌丛间活动。巨泡五趾跳鼠常与五趾跳鼠、子午沙鼠、达乌尔黄鼠及小毛足鼠同域出现，但捕获率极低。据2015年~2018年7~8月连续监测，4年平均百夹捕获率仅为0.3 %（7只/2400夹日），远低于五趾跳鼠的1.1 %~3.3 %，也低于小毛足鼠的0.7 %~2.4 %；巨泡五趾跳鼠捕获量仅占当地鼠类平均总捕获量的0.9 %~1.4 %，占比极低，情况堪忧（图2-130）。

图2-130　宁夏巨泡五趾跳鼠分布

【发生规律】巨泡五趾跳鼠为典型的荒漠种类，栖息在多粗沙或砾和有灌丛的荒漠地区。在新疆，多栖息于山前荒漠草原和细石草地。在低山丘陵区则栖息在开阔的半灌木和杂草丛生的沟谷。在三塘湖一带也栖息于梭梭荒漠。活动范围广，不集群居住。洞道结构简单，有分支但不多，洞道长达3.5 m。以植物的绿色部分、草籽和地下茎、根及昆虫为食。主要在夜间活动。据野外解剖观察，五月发现不少孕鼠，五月中下旬有的胚胎长达30 mm。孕鼠在7、8月份仍有发现。故其繁殖期为5~8月。一年繁殖一次，每胎1~6仔。天敌有狐、鼬等到食肉兽类及猛禽。

【种群现状】巨泡五趾跳鼠在其分布区内各处种群密度均较低，新疆东部捕获率为2.l %（19只/900夹日）（王思博等，1987），甘肃马鬃山地区为0.83 %（69只/8300夹日），内蒙古额济纳旗为0.95 %（123只/13175夹日）（甘肃高山荒漠动物病调查队，1981），而且又多栖息在畜牧业利用价值不高的戈壁荒漠地带，经济危害不大。已被列入《世界自然保护联盟》（IUCN）2013年濒危物种红色名录ver3.1—低危（LC）和国家林业局2000年8月1日发布的《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》。

YK10.心颅跳鼠亚科（Cardiocraniinae）

心颅跳鼠亚科为跳鼠科中分化最为特殊、体型最小的一个亚科。体小型，体长不超过70 mm，耳壳短小，基部为管状；尾长约为体长的1.5~2.0倍，尾基部经常由于脂肪的积累而增粗，尾覆以稀疏的长毛，尾端无毛穗；后足具3趾或5趾；听泡巨大而扁平，其长达颅长的1/2；顶间骨狭小或完全退化消失；门齿唇面具沟或无沟。心颅跳鼠亚科在世界上的分布基本以中亚为中心，西起成海南部的乌兹别克斯坦，经哈萨克斯坦、阿富汗、中国北部、内蒙古中西部，东达蒙古高原和内蒙古苏特尼特左旗一带，南端位于巴基斯坦俾路支，最北端位于俄罗斯图瓦自治州唐努力乌拉山南麓。分布范围大约在东经60°~115°和北纬28°~52°之间。包括3属6种，分布于亚洲中部。我国记录的有2属3~4种：肥尾心颅跳鼠（Salpingotus crassicauda）、三趾心颅跳鼠（S.kozlovi）和五趾心颅跳鼠（Cardiocranius paradoxus），分布于西北荒漠地带；文献记载分布于我国藏南的托氏心颅跳鼠（S.thomasi），迄今为止国内尚未获得标本，难以确认。因此，我国目前已知有确切纪录的只有2属3种。宁夏分布的是五趾心颅跳鼠和三趾心颅跳鼠。

宁夏心颅跳鼠亚科属检索表

1.后肢具5趾。尾长不到体长的1.5倍………………………………………心颅跳鼠属（Cardiocranius）后肢具3趾。尾长为体长的1.5~2倍……………………………………三趾心颅跳鼠属（Salpingotus）

S21.三趾心颅跳鼠属（Salpingotus）

体形小，体长不超过60 mm。尾细长，为体长两倍左右，尾毛稀疏，尾鳞可见，尾端有稀疏束状长毛，尾端毛特长，稀散放射排列，尾基于夏秋季因皮下脂肪积累而变粗。后肢比前肢长，后肢3趾，趾下具长毛，形成刷状毛垫。上门齿前无纵沟，触须特别发达，成束斜向后侧。背毛土棕灰色或灰红棕色；头部淡沙黄色；体侧较背毛色浅；腹及前后肢毛色白；尾浅灰棕色，尾上部较尾下色深，尾末端毛灰褐色，尾端向外散射的长毛白色污黄。头骨结构特异，颧弓不向外扩张，其前部（上颌骨之颧突）特别宽，由其腹面伸出一尖长的突起，其长度显著超过颧弓后部长度之半，听泡发达。记载有4种，我国有3种，分布在宁夏的只有三趾心颅跳鼠1种。

Z34.三趾心颅跳鼠（Salpingotus kozlovi Vinogradov，1922）

三趾心颅跳鼠别名安氏跳鼠、矮三趾跳鼠、柯氏矮三趾跳鼠、长尾心颅跳鼠等。

【鉴别特征】三趾心颅跳是世界上最小的啮齿动物之一。尾长约为体长的2倍，具稀疏长毛，尾端毛甚长，呈笔状束毛；后足3趾，蹠骨不愈合，足下具长毛（图2-131）。

●形态鉴别

测量指标/mm体重8~12 g，体长51~61；尾长115~126；后足长约35.2；耳长约11.8。

形态特征体形小。尾细长，为体长2倍左右，尾毛稀疏，尾鳞可见，尾端有稀疏束状长毛，尾端毛特长，稀散放射排列，尾基于夏秋季因皮下脂肪积累而变粗。后肢比前肢长，后肢三趾，趾下具长毛，形成刷状毛垫。触须特别发达，成束斜向后侧。背毛土棕灰色或灰红棕色；头部淡沙黄色；体侧较背毛色浅；腹及前后肢毛色白，足下长毛也为白色；尾浅灰棕色，尾上部较尾下色深，尾末端毛灰褐色，尾端向外散射的长毛白色污黄（图2-131）。乳头4对，胸部2对，鼠鼷部2对，胸部的前1对靠近颈部，不发达。

图2-131　三趾心颅跳鼠（S.kozlovi）形态

●头骨鉴别

测量指标/mm颅长23~27.4；后头宽15.4~17.5；鼻骨长约10.8。

头骨特征颅骨的颧弧前部很宽，其腹面有一尖突向后伸展达视神经孔水平。鳞骨很发达，向前伸展构成眼眶上缘，并接近泪骨，向后延伸到外听道上。鼻骨明显超过上门齿前缘，后端中间深凹。顶间骨异常狭小，其长明显大于宽；门齿孔后端几乎达上前臼齿前缘水平线。腭骨后缘远离齿列后端；听泡及乳突部特别扁平，并强烈向后延伸，超出枕骨大孔后缘，两侧乳突部几相接触，因而在头骨后缘中央形成一窄槽。下颌骨宽而短，后端向外沿水平方向伸出一板状突起，喙状突很小。上门齿无沟，颊齿4/3；上前臼齿和M3都很小，齿冠略呈圆形，M1咀嚼面分成前后2叶。M2咀嚼面两侧的凹入不如M1的深。

【亚种及分布】我国是三趾心颅跳鼠现代分布的中心，其分布位于东经76~112°，北纬37~45°之间。Vinogradov于1922年根据采自我国境内内蒙古额济纳旗附近的标本命名以来，一直没有亚种分化的报道，三趾心颅跳鼠现代的分布大约可以划分为两个分布中心，两中心的分界在新疆和甘肃的交界处（蒋卫等，1996）。向氏亚种（S.k.xiangi）主要分布于新疆南部的阿克苏、巴楚、叶城、和田、洛浦、且末、若羌、尉犁和哈密等地（马勇等，1987；侯兰新等，1994），甘肃阿克塞多坝沟和青海的罗布泊（高行宜等，1987）。指名亚种（S.k.kozlovi）的地理分布在甘肃西部的敦煌、马鬃山（王定国等，1984；王定国，1988）、酒泉（郑涛，1982）、中部黄上高原（郑涛等，1990），内蒙古额济纳旗、阿拉善右旗、阿拉善左旗、乌拉特后旗和鄂克托旗（赵肯堂，1978；赵肯堂等，1981）、杭锦旗（侯兰新等，1994），陕西北部及定边、榆林等地（王思博等，1983；王廷正，1990）。蒋卫等曾经在新疆天山以北伊吾县境内下马崖乡阔拖孕依沙质荒漠地带捕获1只三趾心颅跳鼠，这是该种在北疆的首次记录。国外分布于蒙古的阿尔泰戈壁。宁夏境内的三趾心颅跳鼠属于指明亚种。主要分布在宁夏北部的陶乐、石嘴山等地（秦长育，1991），在盐池中北部也有零星分布。主要栖息于红柳、盐爪爪稀疏的半流动沙丘和戈壁中（图2-132）。

图2-132　宁夏三趾心颅跳鼠分布

【发生规律】三趾心颅跳鼠为亚洲中荒漠地带特有种类，分布范围较窄。其地理分布基本上沿着塔克拉玛干、库姆塔格、巴丹吉林、腾格里、乌兰布和、库布齐和毛乌素等沙漠和沙地分布。栖息于覆盖度极低的红柳，盐爪爪流动与半流动沙丘及大风通道而有流沙的地方或戈壁、沙丘，数量较多，生境是极其严酷和恶劣的。

在新疆的阿克苏的麻扎胡加、哈拉库一带的红柳沙包地带，夹日法捕获率为1 %~2%，占所捕获的各种啮齿类总数的5.9 %，次于长耳跳鼠、子午沙鼠和毛脚跳鼠，高于小家鼠和灰仓鼠，位居第四。说明在一定的小生境范围内，其种群密度较高。

三趾心颅跳鼠洞道多营造在流动沙丘的斜坡上，洞口小，白天多被流沙所覆盖，不易发现，洞道长100 cm左右。多在黄昏和夜间活动觅食，经常出没于洞口附近的灌木丛中，活动范围不大。以植物种子和幼嫩枝叶为食。

在新疆，最早的捕获时间为3月28日，最迟的捕获时间为10月21日，推测大约在3月下旬出蛰，而入蛰时间大约在10月下旬；而五趾心颅跳鼠（Cardtiocranius paradoxus）4月中下旬出蛰，9月下旬入蛰（赵肯堂，1994）。显然，三趾心颅跳鼠的蛰眠时间要短一些。

三趾心颅跳鼠的繁殖尚没有进行专项的研究，4月初捕获的雌鼠已可见孕鼠（王思博等，1983），进入5月孕鼠已属常见（钱燕文等，1965）。胎仔数一般3~6只。在甘肃和宁夏，三趾心颅跳鼠4月底开始繁殖，5月发现孕鼠，每胎3~4仔。黄昏及夜间活动，冬眠。以植物茎叶及种子为食。也猎食鞘翅目昆虫。天敌为鼬类。由于该种的个体很小，加之其种群数量比较稀少，野外捕获相对比较困难。

【危害特征】数量相对稀少，已列入《世界自然保护联盟》（IUCN）2013年濒危物种红色名录ver3.1—易危（VU）。但在新疆局部对固沙植物和草场造成一定危害。

S22.心颅跳鼠属（Cardiocranius）单种属。

Z35.五趾心颅跳鼠（Cardiocranius paradoxus Satunin，1903）

五趾心颅跳鼠别名小跳鼠、矮跳鼠、心颅跳鼠。

【鉴别特征】

测量指标/mm体长48~65；尾长72~79；耳长4.5~6.0；后足长25~27。

图2-133　五趾心颅跳鼠（C.paradoxus）形态

形态特征五趾心颅跳一种非常小的五趾跳鼠。头大，眼大，耳小；触须很发达，约与体等长。五趾心颅跳鼠体背面黄灰色至黄褐色；腹部与胸部白色，毛稀疏，尾端毛簇不发达，无黑白色尾“旗”（图2-133）。乳头4对。

●头骨鉴别

测量指标/mm颅长22~24.5；颧宽11.4~12.5；后头宽18.5~22；眶间宽4.2~5；鼻骨长6.6~7.3；上颊齿长约4。

头骨特征颅骨前端吻部短；听泡和乳突区异常发达，其前后长几乎占颅全长的1/2，宽明显大于颧弧宽，从上面看，颅骨呈心形。鼻骨狭，内缘较短。前颌骨后端略超出鼻骨后端。左右额骨略呈方形，顶间骨被左右听泡挤到中间，成一菱形的狭直小骨。上门齿各有1深沟。

图2-134　宁夏五趾心颅跳鼠分布

【亚种及分布】国内分布于内蒙古巴彦诺尔盟潮格旗、苏尼特右旗，甘肃祁连山，宁夏和新疆北部；国外分布哈萨克斯坦、蒙古、俄罗斯联邦。宁夏境内，五趾心颅跳鼠分布于宁夏北部的淘乐、石嘴山市、盐池县和灵武市等地，局部与三趾心颅跳鼠同域。主要栖息于荒漠草原。记载的有2个亚种。其中，指明亚种（C.p.paradoxus Satunin，1903）模式产于甘肃境内祁连山西部的萨拉果勒河带。尾长多＜75 mm；口须长，一般超过耳后；整个尾部分布有均匀的短毛；后足趾的两侧和腹面虽然被毛，但是不形成明显的刷状。在国内主要分布于甘肃祁连山、河西走廊以及张掖，宁夏的灵武、盐池、陶乐、石嘴山和银川西部及同心等地（图2-134），内蒙古的二连浩特、苏尼特左旗、苏尼特右旗、四王子琪、达尔罕茂明安联合旗、乌拉特中后联合旗、潮格旗、阿拉善左旗、阿拉善右旗、额济纳旗、杭锦旗和鄂托克旗等地；另外青海也有分布。国外主要分布于哈萨克斯坦、蒙古国和俄罗斯的唐努山脉南坡图瓦自治共和国境内。长尾亚种（C.p.longicaudatus Hou et Jiang，2015）模式产地在新疆的木垒哈萨克自治县青居吕山。尾长多＞75 mm；口须短，长不及耳后；尾端部着生明显的长毛；后足趾两侧和腹面被白色的毛，较长且形成明显的刷状。主要分布于新疆境木垒青居吕山、奇台北塔山、福海吉力库勒南大湾、阿尔金山库木布拉克、敏县喇嘛召和和阿尔金山北麓等地（侯兰新等，2015）。

【发生规律】五趾心颅跳鼠主要栖息于针茅锦鸡儿荒漠草原、针茅蒿属荒漠草原及针茅红沙盐爪爪荒漠草原，避开纯沙带、盐碱地、黏土地及丘陵顶上和内陆湖边沿，与该种混栖的鼠种有达乌尔黄鼠、赤颊黄鼠、子午沙鼠、黄兔尾鼠、羽尾跳鼠、三趾心颅跳鼠等。

五趾心颅跳鼠的季节性活动及昼夜活动节律与温度的关系殊为密切。当冬眠地区的平均气温升高至7℃、地温达到10.5℃左右的4月中下旬时，在温度相对持续稳定的条件下，它们就可苏醒由越冬洞内破土而出；7月，随同气温逐渐增高，该鼠的数量、活动频繁程度达到全年的最高峰；9月中下旬，五趾心颅跳鼠开始深挖洞道，潜居简出，准备入蛰越冬。

五趾心颅跳鼠常在地势平坦的沙质土壤地段挖建洞系，洞口开于锦鸡儿、伏地肤或绵蓬丛下，有时也能在铁道路基两侧的斜坡上发现其洞穴。该鼠的洞系结构比较简陋，似与其夜间作大面积游动索食、长距离跳行及经常更换住宿地的习性有关。洞口小，略呈长圆形，洞径15~20 mm×20~25 mm。最简单的夏季洞是该鼠白天的藏身处，由洞口进入洞道后迳直而行，长度不超过1m，末端形稍扩大；洞道入土浅，距地表50~120 mm，主干上常分出较为短小的支道和一条上行的“应急出口”；应急出口的顶端离地面仅有5 mm，隐匿其间的鼠受惊时，可由此破土外出逃逸（赵肯堂，1997）。

当植物刚开始萌发，食物匮缺时，五趾心颅跳鼠主要挖吃锦鸡儿、多根葱、芨芨草的幼根。进入6月，该鼠食转向以多根葱的茎、叶为主，其次是针茅。8~9月，除多根葱和锦鸡儿外，五趾心颅跳鼠还食黄蒿种子。

五趾心颅跳鼠于4月中下旬出蛰后不久，就进入交配繁殖期。成年雄鼠在5~7月期间，阴囊外有浅棕色包素沉着，睾丸膨大，7月下旬睾丸显著地萎缩变小。5、6月是五趾心颅跳鼠的交配繁殖盛期，临产时孕鼠胸腹部的4对乳头也甚膨大而丰满。雌鼠每年产仔1胎，每胎3～5只。进入7月后，绝大多数孕鼠已产仔和陆续结束哺乳期，母鼠乳头缩小。一部分当年出生的幼鼠从6月中旬起已相继出洞活动（赵肯堂，1997）。

【危害特征】五趾心颅跳鼠数量稀少，被列入《世界自然保护联盟》（IUCN）2008年濒危物种红色名录ver 3.1——数据缺乏（DD）。五趾心颅跳鼠在我国，尤其在宁夏数量稀少，属稀有种。应注重对其数量的监测，实行栖息地保护，禁止捕捉。

K 6.林跳鼠科（Zapodidae）

林跳鼠科的后肢虽然长于前肢，但是远不及跳鼠科的后肢长，有些种类后肢仅略比前肢长，耳朵比跳鼠短而圆，外形略似典型的鼠类，尾巴长但尾端无尾穗。后足正常或略大，5趾正常，蹠骨分开。颈椎不愈合，听泡相对较小。颊齿属低齿冠或略呈高齿冠。眶前孔大。尾端无长毛束。乳头胸、腹部各2对。生活于森林、沼泽和开阔地带，食果实、种子和昆虫，其食物构成因种类而异。该科有林跳鼠亚科（Zapodinae）和蹶鼠亚科（Sicistinae）2个亚科，共4属18种。我国有2属5种。其中，林跳鼠（Eozapus setchuanus）不仅是我国的特有种，也是我国的特有属，分布于我国西部自甘肃到云南之间，宁夏南部六盘山林区也有分布。

YK11.林跳鼠亚科（Zapodinae）

种类体小，似小家鼠，体长50~110 mm，体重6~28 g。尾比体长，长65~165 mm；后肢约较前肢长2.0~2.5倍；后足正常或略大，5趾正常，蹠骨分开。听泡相对较小。眶前孔大。尾端无长毛束。乳头5对；3对在胸部，2对在腹部。包括3属5种。即，美洲林跳鼠属（Zapus）3种，缘木林跳鼠属（Napaeozapus）和林跳鼠属（Eozapus）为单种属。其中，前2个属分布在北美洲；亚洲只有林跳鼠属（Eozapus）1个单种属，仅分布在我国青海、甘肃、宁夏、陕西、四川和云南等地的高海拔地区的温带森林中，栖息地破碎，数量稀少。

S23.林跳鼠属（Eozapus）单种属。

Z36.林跳鼠（Eozapus setchuanus（Pousargues），1896）

林跳鼠别名四川林跳鼠、四川林晓跳鼠、森林跳鼠、僵老鼠、中国林跳鼠、晓跳鼠等。

【鉴别特征】林跳鼠为小型的森林跳鼠，后肢发达，较前肢甚长，尾约为体长的1.5倍，覆被稀疏短毛，可见鳞片，尾端无长的毛束（图2-135）。

图2-135　林跳鼠（E.setchuanus）形态与头骨及臼齿

●形态鉴别

测量特征/mm体重10~22 g，体长70~100，尾长95~150，后足长25~33。

形态特征体呈黄褐色，自吻、头顶、体背到臀部的中央，具一条宽的暗黄褐或棕褐色带。体侧呈棕黄、锈棕或褐黄色，腹毛纯白色，有的个体胸部和背部中央有一狭窄的棕黄或浅黄色的纵纹。尾毛双色或单色，尾端有白色尾梢，或有黑褐色的小毛束。足白色（图2-135）。

●头骨鉴别

测量特征/mm颅长21~22.6，颧宽11~12.5，眶间宽约3.7，腭长10~11.1，乳突宽10.3~10.9，上颊齿列长4.5~5.4。

头骨特征颅吻部长。鼻骨前端远超出上门齿前缘。顶骨上部略为拱起，向后倾斜；顶骨前方至吻端几乎平直。眶前孔大。颧骨细长，前端向前延伸与泪骨相连接。脑盒处高约7~7.5 mm，约为颅长的33 %。上门齿几乎垂直，前面有沟。门齿孔短而窄。腭骨较长，其后缘与M3缘约在同一水平线上。听泡较为发达。颊齿4/3。上前臼齿的齿冠几乎呈圆形，其前缘有1明显的沟。M1稍大于M3；M3约为M2的3/4大小；M1和M2外侧均有5个齿叶，M3外侧仅有4个齿叶。M1最大，三枚下臼齿内侧各有4个明显的齿叶（图2-135）。

【亚种及分布】我国特有种，已知分布于青海门源、同德、班玛、久治、治多、杂多、泽库、循化，甘肃岷县、临潭、草尼、舟曲，四川峨眉山、若尔盖、马尔康；云南中甸、维西，陕西的南部山区等地。记载有2个亚种。其中，指明亚种（E.s.setchuanus（Pousargues），1896）分布于我国古北界最南缘四川的西部、西北部，青海的东部，云南北部，陕西南部，模式产地在四川。甘肃亚种（E.s.vicinus Thomas，1912）主要分布在在甘肃南部的临潭、卓尼，陕西宁陕、周至也有分布，模式产于甘肃临潭东南。宁夏仅分布在六盘山地区的泾源县、原州区、隆德县，主要栖息于高海拔的林区灌丛和覆盖度＞50 %的草甸草原和高灌丛（图2-136）。

图2-136　宁夏林跳鼠分布

【发生规律】林跳鼠为珍稀古老物种，几十年来零星采集到一点标本，种群数量不多，依赖于生存环境的稳定，分布间断。主要栖息于海拔2 480~4 100 m高山森林的林缘灌丛草地，喜欢在高山地带林中溪旁附近活动。通常能挖掘洞穴或利用别的动物的弃洞作为隐匿场所。主要在夜间活动，以浆果、种子、真菌和小型无脊椎动物为食。无贮食习性。善跳跃，一次能跳2 m远，其尾在奔跳时起平衡作用。有冬眠现象。

在宁南六盘山林区，林跳鼠主要栖息在海拔1 900 m以上的灌丛和覆盖度＞50 %的草甸草原和高灌丛等生境中。野外捕获量占当地地面鼠的3.4 %~4.4 %，远低于当地大林姬鼠占比的10.3 %~41.3 %和黑线姬鼠的6.7 %~27.2 %，也低于洮州绒鼠的4.0 %~28.9%和社鼠的8.3%，但高于长尾仓鼠占比的0.6%~2.0%（秦长育，1991）。

【种群现状】本种是我国特产珍稀动物，数量稀少，分布间断，特别是在分类学和动物地理学方面有较大的学术价值。已列入世界自然保护联盟（IUCN）2013年《濒危物种红色名录》（ver3.1—易危（VU））、《华盛顿公约》（CITES）附录Ⅰ和中国国家林业局2000年发布的《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》。应实现栖息地保护。

ZK4.睡鼠总科（Gliroidea）

睡鼠总科种类体型较小，体长多小于200 mm。体毛浓密柔软；尾长，多被以长毛；头骨的听泡膨大；臼齿咀嚼面具横向齿脊；没有盲肠。因多数种类尾巴像松鼠的尾巴，在林间鼠害，属林栖种类，所以睡鼠总科也常被归为松鼠型亚目。传统上将睡鼠总科分为睡鼠科（Gliridae）、刺睡鼠科（Platacathomyidae）和荒漠睡鼠科（Seleviniidae）等3个科。也有将后两科的均置于睡鼠科中，现在则一般将分布于南亚和我国华南的刺睡鼠科置于鼠科中。睡鼠多在夜间活动，具有冬眠习性，且冬眠时间长，因而得名。我国睡鼠均属睡鼠科。

K 7.睡鼠科（G liridae）

睡鼠科种类体小型到中型，体长不超过200 mm。尾长，有些种类为尾毛蓬松，外形酷似肥胖的松鼠尾巴。颊齿4/4或者4/3，臼齿咀嚼面具横嵴。

睡鼠科主要分布于古北界，亚科分类争议较大。Daams（1981）将其分为5个亚科。即，睡鼠亚科（Glirinae）、道睡鼠亚科（Gliriavinae）、林睡鼠亚科（Leithiinae）、笔尾睡鼠亚科（Graphiurinae）和鼠睡鼠亚科（Myomiminae），包括7属14种（Coroet，1980）。现分为笔尾睡鼠亚科（Graphiurinae）、林睡鼠亚科（Leithiinae）和睡鼠亚科（Glirinae）3个亚科，包含9属26种（Holden et al.，2009；Storch et al.，2007；Baudoin，1984）。

其中，笔尾睡鼠亚科仅有笔尾睡鼠属（Graphiurus）1属，14种（Genest-Villard，1978；Wilson等，1993；Robbins等，1981，Schlitter等，1985，Skinner等，1990；Smithers，1971）。Skinner等（1990）根据大笔尾睡鼠（Graphiurus ocularis）有小前臼齿，将该属分为两个亚属，其中大笔尾睡鼠亚属（Graphiurus）仅包括大笔尾睡鼠1种，笔尾睡鼠亚属（Claviglis）13种。主要分布在非洲的森林地带，非洲东部和南部以及高原地带也有分布，但多沿河道分布。林睡鼠亚科有5属9种。其中，林睡鼠属（Dryomys）2种，毛尾睡鼠属（Chaetocauda）1种，圆睡鼠属（Eliomys）2种，鼠形睡鼠属（Myomimus）3种，荒漠睡鼠属（Selevinia）1种。主要分布于欧亚大陆。睡鼠亚科（Glirinae）有3属3种。其中，日本睡鼠属（Glirulus）的日本睡鼠（Glirulus japonicus）仅分布于日本诸岛。榛睡鼠属（Muscardinus）的榛睡鼠（Muscardinus avellanarius）分布在欧洲、地中海、远东。睡鼠属（Myoxus）的睡鼠（Myoxus glis）主要分布在分布于欧亚大陆，中国无分布。

YK12.林睡鼠亚科（Leithiinae）

体小型，吻部尖，耳圆；尾长，毛密长而蓬松，上下扁；眼眶黑色延伸至耳基部，前方不达鼻端，体沙黄棕色；门齿孔远离或超越上前臼齿基部前缘。现有5属9种，我国有2属2种。其中，林睡鼠属（Dryomys）种类体沙黄棕色，尾毛密而蓬松，分两侧；门齿孔远离上前臼齿基部前缘；上门齿无纵沟。在我国仅有林唾鼠（D.nitedula）1种，分布在新疆的阿勒泰、霍城、精河、玛纳斯、呼图壁、昌吉、博格多山、尼勒克、塔城等北部山区。毛尾唾鼠属（Chaetocauda）种类体暗灰褐色；尾圆，具短毛和鳞；门齿孔后端超越上前臼齿齿根前缘，上门齿有深纵沟。在我国也仅有四川毛尾睡鼠（C.sichuanensis Wang，1985）1种（王酉之，1985）。主要分布在四川北部（平武王朗自然保护区）及其相邻省份，为我国特有种。

S24.毛尾唾鼠属（Chaetocauda）

单种属，也是我国的特有属。体小型，体长92~102 mm。髭毛长。眼大，具深栗色眼圈；耳长，前折可遮盖眼部；尾粗，端部棒状，覆以密毛。口鼻淡棕色，前额灰褐色，体背暗灰赭色，腹面灰色。背腹色泽分区明显。尾背深褐，尾腹淡褐。眶间部宽，为颅基长的1/5。门齿孔特长，约占颅长的19 %，后缘超过上颊齿列前缘连线，上门齿表面具纵沟，臼齿咀嚼面有脊。仅有四川毛尾睡鼠1种，是我国的特有种，数量极为稀少（王酉之，1985）。分布在宁夏六盘山的六盘山毛尾睡鼠（Chaetocauda sp.）的分类地位有待进一步考证。但从体型考察，应归入四川毛尾睡鼠，充其量是四川毛尾睡鼠六盘山亚种（C.s.liupanshanensis）。

Z37.六盘山毛尾睡鼠（Chaetocauda sp.=Chaetocauda sichuanensis liupanshanensis）

六盘山毛尾睡鼠，也叫六盘山睡鼠。仅分布在宁南泾源县六盘山的山地森林、灌丛和草地。数量很少，极为珍贵。

六盘山毛尾睡鼠与四川毛尾睡鼠外形极为相似，仅体较四川毛尾睡鼠略大，体长96.2~114.6 mm。眼大，眼圈颜色较深，呈黑棕色；耳长，但前折仅达眼部。前足4趾，前后足均有2个肉垫，后足长17.8~18.6 mm；尾较粗，尾长99.4~119.3 mm，略较体长，覆以密毛，尾端不形成毛束。体背面灰黑棕色；眼周具窄黑棕色眼圈，并与眼下深灰棕色三角区相连，深灰棕色区向下延伸而与口周围棕色环相接；耳深褐色，具棕褐色边缘；体腹面呈青灰色，略泛橘红色光泽；体背腹面毛色有明显界限；前后足背面淡褐色；尾背面深褐色，腹面较淡。乳头4对。