种群数量调节与种群生态学核心内容分析

2023-11-22 理论教育版权反馈

【摘要】：种群的数量变动及数量变动的机制是种群生态学研究的核心内容。影响种群数量的直接因素是出生率、死亡率、迁出和迁入，因此凡能影响到种群这4个特征的因素都会影响到种群的数量。这种情况常见于数量变动急剧的种，如旅鼠。分泌出数种促使分散、抑制繁殖、破坏妊娠和增强进攻性行为的外激素于体外，它们从各方面影响种群的数量。因此，认为种群自我调节是通过体质的恶化而实现的。

种群的数量变动及数量变动的机制是种群生态学研究的核心内容。影响种群数量的直接因素是出生率、死亡率、迁出和迁入，因此凡能影响到种群这4个特征的因素都会影响到种群的数量。由此看出，决定种群数量动态过程的是因子的综合作用。

种群数量变动机制一直有内因与外因之争。早期学派以外因说为主，认为是气候、捕食关系、寄生，特别是发病的作用。Green和Larson（1937）研究了美洲兔（Lepus americanus）高峰后激烈减少的原因，认为是“休克病”。经过深入研究自然疫源性疫病的流行规律，特别是鼠疫流行后啮齿动物数量大量减少的实况，认为大发生后数量的急剧下降多数情况下与流行病有密切的关系。20世纪50年代以后，内因学派强调种群内部自我调节的各种学说均以与密度有关的反馈调节原理为基础；认为种群动态均具相对稳定性，一旦种群密度偏离其水平时，则具有使其恢复到原来水平的反馈调节机制，这是自然选择保存种的一种生物学的自我调节。许多资料证实小型啮齿动物数量下降，并不出现在食物缺乏的年份，当种群下降时采取补充食物措施亦不能阻止其下降；Elton（1942）也发现疾病与种群下降之间并无明显关系。20世纪60年代以后，种群内部自我调节学说重新引起人们重视。

种群数量变动的机制学说大致可分为3类：第一类认为，气候因素是对种群密度变动起主要件用的因素，生物因素（寄生、敌害和疾病等）则是次要的；第二类认为，只有与密度有关的因素才能控制种群数量；第三类持中间立场，同意与密度无关因素（气候、物理化学、某些生物因素）、与密度部分有关因素（捕食现象、寄生现象、种间竞争）以及与密度完全有关因素——种内竞争的作用。

（一）密度制约因素

种群增长速度随密度增高而减慢。这种普遍现象是动物种群具有相对稳定性的主要原因。无论是在实验室条件下，还是在自然界中，都能看到当种群密度增加时，繁殖减少的情况。试验证明：如果笼内关着过多的鼠，即使给以足够食物，胚胎仍可能在母体子宫中死亡。这说明鼠类的正常繁殖除了食物条件以外，还取决于鼠的数量与空间大小的比例，笼里鼠量过多，雌鼠会发生生殖器官退化现象。周庆强等（1992）对布氏田鼠栖息密度不同的种群同时进行取样，研究密度对布氏田鼠种群发展的调节作用，结果表明，在高密度区布氏田鼠种群繁殖强度受到抑制，雌鼠怀孕率、雄鼠睾丸下降率、贮精囊肥大率和睾丸长度都小于低密度种群。其繁殖季节结束时间也早于低密度种群，幼鼠肥满度较小，性成熟速度较慢，在种群年龄结构中，幼鼠所占比例小于低密度种群。又如栖息在亚寒带针叶林的红背 pagenumber_ebook=63,pagenumber_book=49 ，如果5月份种群密度增高，当年生的性成熟个体数就减少。有时种群增长的速度，因种群一直没有达到最高密度，所以几乎没有变化，而达到最高密度后，增长速度就很快下降。这种情况常见于数量变动急剧的种，如旅鼠。

强调与密度有关因素的是生物学派，其中又分为种内调节和种间调节学派。

1.种内调节种内自动调节学说主要有3种，即行为调节—温·爱德华（Wyune-Edwards）学说、遗传调节—奇蒂（Chitty）学说和内分泌调节—克里斯琴（Christian）学说。

内分泌调节—克里斯琴（Christian）学说，也叫群居心理应激学说及行为—内分泌负反馈调节学说。Christian（1964）认为，随着种群密度的增加，个体相互间的干扰，作为一种群居压力刺激中枢神经系统，特别是从视丘下部，经由神经内分泌系统给予脑下垂体-肾上腺系统的影响，使脑垂体前叶促肾上腺皮原激素分泌增加进而刺激肾上腺分泌肾上腺皮质激素，然后又反馈影响脑垂体，促使性腺激素分泌量随之减少，影响排卵植入、胚胎存活，导致生殖力下降、死亡率增高，并影响母体授乳、幼体发育等方面以降低种群数量、社群压力即个体间相互作用所产生的社群心理紧张强度。群体高密度也通过增加死亡率和降低出生率来降低种群的数量。20世纪60年代以后，Christion更多的强调了影响出生力的方面，并与Daris于1964年提出行为内分泌负反馈调节机制，将内分泌生理调节与社群行为联系起来，多种鼠类以此种机制，制止种群数量无限增长，避免破坏共栖息环境，以保证种群相对稳定及健康的发展。我国学者杨荷芳等（1979）对布氏田鼠，曾谱祥等（1979）对新疆小家鼠的研究证实了该假设。

目前，随着对化学信息研究的逐步开展，已经知道许多啮齿动物在拥挤条件下。分泌出数种促使分散、抑制繁殖、破坏妊娠和增强进攻性行为的外激素于体外，它们从各方面影响种群的数量。无疑，化学信息为一崭新的领域，这方面的研究定将有助于揭示动物种群调节规律，还可望为鼠害防治提供一条不造成环境污染的新途径。

遗传调节-奇蒂（Chitty）学说，也叫遗传多型学说。Chitty认为种群个体体质随密度而变化，是行为类型选择的结果，是由遗传特性决定的。种群数量增长期是一种遗传类型占优势，而下降期则是另一种类型占优势，当种群数量上升时，自然选择繁殖力强的类型，使种群数量上升，达到高峰，由于社群拥挤而引起亲代产生弱生育力，它们对不利环境更敏感，种群数量因而下降，如此连续几代直到高生育力代之以低生育力为止。因此，认为种群自我调节是通过体质的恶化而实现的。

2.种间关系

（1）捕食与猎物的关系捕食作用为一种限制因素，在一定条件下，其作用是很显著的。例如猛禽和食肉兽限制旅鼠的数量。

当猎物的数量增加时，捕食动物的繁殖能力也提高，致使捕食动物种群数量增加。如果猎物对捕食动物的影响是无可置疑的话，那么后者对前言的影响却不完全是这样。在一般情况下，由于猎物的数量远远超过捕食动物的数量，如在田鼠数量多的年份，比其天敌（鼬、狐等）的数量可高出四五千倍之多。而且鼠类有洞穴很隐蔽，它自有一套防御的适应能力。捕食动物常常只能捕食病态的动物，从而使猎物种群成分的质量提高。19世纪末，挪威狩猎学会为保护雷鸟而捕杀猛禽和食肉兽，结果适得其反，捕食与猎物是相互依赖关系，而不是单方面的依赖关系。(www.chuimin.cn)

（2）寄生物与宿主的关系寄生物（寄生虫、病原微生物）可以致病，但宿主也能产生免疫力等自卫反应。因此，只有在一定条件下，寄生物才能成为大量死亡的原因，而并不是经常起作用的因素。

3.食物关系食物的数量、质量以及水分含量，直接影响到动物的生理状况（生活力），从而也能影响动物的繁殖力。例如，松子歉收、松鼠的营养不良，使种群内不孕鼠的比例升高，秋季幼鼠的百分数比丰收年下降1/4多（82%～50%），而且雌性的比例也低于一般水平；大沙鼠在正常年份，妊娠率仅为65%～70%，多则80%，但在气候和食物良好的年份，妊娠率可达85%～90%，甚至95%；食物中水分含量低于60%时，田鼠就会停止繁殖。

生态系统中能量转化的研究表明，动物对其所拥有的食物远远未被充分利用，这至少对食草动物是这样。但对杂食和肉食动物来说，食物可能与密度的关系更为密切。

（二）非密度制约因素

1.气候因素个体生态学的研究表明，温度、湿度和光照等因素对动物的寿命、生殖力以及其他许多特性都有影响。这些影响有的是直接的，有的是间接的，也是经常起作用的因素。例如，春天来得早，能使当年新生的仔鼠性成熟（多周期鼠类）并参加繁殖，从而使种群数量增加；春季过冷，可使繁殖推迟，使当年出生的仔鼠达不到性成熟，或仅有少数个体达到性成熟，从而使种群数量增长缓慢。雪被过薄、春季忽冷忽热、夏季干旱以及秋雨连绵等都对鼠类的生活十分不利。小家鼠在18℃时繁殖旺盛，而超过30～31℃时，则繁殖停止。大沙鼠的繁殖强度与前一年10月至当年5月的降水量成正比。

光照通过神经—内分泌影响到动物的性活动，春夏开始繁殖与长日照有关，秋后繁殖结束是短日照的结果。

分布于新疆北部的小家鼠，初春种群的繁殖基数（亦即越冬鼠存活数量）主要受冬季的雪被厚度和40 cm地温影响，两者皆为显著正相关；秋末种群高峰期数量与上冬的雪被、春季气温和地温之间，皆为极显著正相关。由此可见，这些因素的影响较强烈。

应该指出，恒温动物的体温调节机能比较完善，相对地不依赖于气候条件。如我国学者对新疆北部小家鼠种群数量消长同气候的关系所得的结论认为：种群增长率的变动，通常主要取决于内部因素，实际上仍是种群本身反馈的表现。由于存在反馈作用，不同数量级种群对外界的反应有明显的差别。当种群处于上升阶段时，对外界的影响通常比较敏感，一旦各种有利条件综合出现，就能使种群数量暴发；暴发之后，种群内部即产生反馈；在反馈过程中，内部因素起支配作用，外部因素的作用就被削弱，甚至被排斥或掩盖。因此，认为种群内部的反馈作用是种群数量消长的根本原因。

2.空间因素从种内竞争角度探讨，群体数量的自我调节可通过限制生存，排除群体内的过剩者来调节其数量。

（1）巢区和领域指某种动物的个体或特定群体防卫异体或异群体侵入的地域，这样有利于逃避天敌危害，使种群分散，预防因数量增高而形成的拥挤，有利于保持雌雄比例和幼体，从而达到群体数量相对的稳定性。如美洲黄鼠依靠领域性，保持其数量稳定。

（2）等级即鼠类社群中形成的优劣等级关系。优等个体将劣等个体排除在繁殖之外，并特意将其驱赶到有高度死亡的恶劣的环境中去，以保持其数量的相对稳定性。

（3）生活空间生活空间也是限制种群增长的因素。如前所述，鼠类能够得以正常繁殖，取决于鼠的数量与空间大小的比例，与适宜生活地点的数量有关系。例如，在麝鼠没有固定的生活地区时，其死亡率比有固定地段的死亡率高。所以天然居住环境的间断性和变异性，是限制有机体大量繁殖的最本质的因素之一。

种群数量调节与种群生态学核心内容分析

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