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2023-11-22
在种群逻辑斯渧增长模型中,K值是可以无限接近而不可超越的。实际上,种群可以超过K值,同时K值本身也不是一个不变的量,当种群增长到K值附近时,其变化有几种可能性:种群在相当长的时期内维持在一个水平上;种群崩溃,甚至消亡。这两种情况都比较少见。通常种群数量达到一定水平以后,经常进行有规律或无规律的波动。
(一)数量变动
鼠类在自然界的数量,是随外界环境及其本身的许多因素不断变化。有的年份数量很低,有的年份则数量猛增,其间的差距可自几倍至千余倍不等。如我国新疆的小家鼠10年左右大爆发一次,大爆发年几乎可以毁掉所有农作物,并成亿万只大迁徙。黑龙江伊春林区小型鼠类3年出现一次高峰期。1949~1960年,褐家鼠数次袭击日本等四国,西南海岸造成严重的鼠害。因此,过去的生态学家都认为周期性的波动主要出现在北方寒带及森林地区。Krebs(1973)对此观点提出质疑,认为温带及其他地区也可能存在这种周期性。
1.波动阶段波动性一般可分为增长期、高峰期、下降期、低潮期4个阶段。
(1)增长期鼠类种群数量一般从春季到次年春季有极大增长,某些种类可在2~3 a内逐渐增长,也有些种类可在1 a或l~2个季节内迅速增长。
(2)高峰期由春季到次年春季数量变动很小,典型高峰期为1 a,少数可持续2 a。高峰年春季数量略有下降的趋势,接着或多或少的继续上升,故高峰期内春秋间数量相差不大。
(3)下降期本期数量下降的速度很大。Chitty(1955)曾提出3种下降类型的假说,即H、G及M型。H型和G型为渐降型,H型数量一般在1~2 a内逐渐下降,然后繁殖季节又稍有恢复;G型无繁殖季节的恢复;M型为暴降型,在高峰年后数量下降,通过冬季及来春降至最低数量,这种下降型比较少见。
(4)低潮期该阶段鼠类种群密度较低,数量相对稳定,是增长期的前奏。
2.波动原因动物种群数量变动是繁殖、死亡和迁徙的反映,所以三者是数量变动的推动力,而繁殖又是主要的推动力,特别是啮齿动物更是这样。研究证实幼鼠性成熟是种群周期波动的重要因素,其次是繁殖期的长短。增长期可以出现在冬季,可延长繁殖季节,而高峰期及下降期则在夏季,可能缩短繁殖期。其他如每胎仔数,怀孕率与周期性波动均有一定的关系。死亡率的研究尚很薄弱,一些国外资料证明,成鼠死亡率在增长期及高峰期较低而下降期较高,幼鼠死亡率在高峰期及下降期均高,胚胎吸收率各期变化不大。关于存活率的研究,限于方法上的原因,研究更少。
3.变动类型
(1)数量极不稳定类型种群数量极不稳定类型的鼠类生态寿命多是1 a或少于1 a的种类,出生力高,种群数量波动很大。小啮齿类(田鼠、类、旅鼠、姬鼠、家鼠、仓鼠)是哺乳类中出生力最高的,其种群数量在不同年代或不同季节变动极大。例如布氏田鼠在低潮年平均密度为1.3只/hm2,而高峰期密度可达786只/hm2,相差达到600倍。(www.chuimin.cn)
由于小型啮齿类繁殖能力强,很短几年数量就可以达到新的高水平,同时又因为小啮齿类对外界不良环境条件的抵抗力弱,寿命短,数量很快就下降,因此这些动物的数量上升经常经过2~4年就会发生。如普通田鼠和旅鼠常经3~4年大发生1次,林姬鼠2~5年爆发1次。除了这种局部地方的数量上升以外,还有大面积同时出现许多种类的10年周期的大量繁殖现象。
(2)数量不稳定类型数量不稳定类型的鼠类生态寿命比较长,出生力较低,种群数量还常出现剧烈变化,例如松鼠、野兔等。松鼠数量也不稳定,但是由于其出生力较小,其数量变动程度不如上面这些小啮齿类上升和下降的幅度大。其出生力较小,对不良环境条件抵抗力有所增强,寿命也较长,死亡率有所降低。在自然条件下,有一部分松鼠能活6~7 a。对于小啮齿类,针叶树种子的丰收年,使当年秋冬季的繁殖强度就能明显增加,并一直持续到来年夏季。而对于松鼠,只能在当年8~9月多产一窝幼仔,主要还是依靠次年温暖季节,因此其数量的上升年总是较种子丰收晚一年。
松鼠的食谱相当丰富,但主要是针叶树的种子。食物中松子不足时,松鼠被迫取食其他食物来维持生命,这使机体营养不良、消瘦、得病,有时还要迁移,结果是大量的死亡,特别在严寒的冬季,因此,次春参加繁殖的松鼠就少,降低出生力,甚至完全停止繁殖。
在一般条件下,松鼠1年产2窝(春、夏各1窝)即1对松均得9个幼仔,秋季捕获时,幼松鼠约占种群82%(多数是春季产的),性比约1∶1。在食物条件较坏年份,还能产2窝,但1对松
均只能得4.9~5.8幼仔(多数是夏季产的),幼体占种群的70%,但缺乏种子的严冬以后,繁殖停止或者只有一部分产1窝,不孕的比例甚大,幼体占种群的比例不到50%,繁殖比例低于正常年份。因此,在种子歉收的次年,特别是连续两年歉收以后,松鼠的数量会剧烈下降。至于天气条件对于松鼠数量变动的直接影响,要较上述的小啮齿类小得多。主要的针叶树种3~6年丰收1次,松鼠的数量也就随着有同样的变动,当然不同地区,有所差异。
(3)种群数量稳定类型种群数量稳定类型的鼠类是长命而出生力小的种类,其种群数量相当稳定。许多哺乳动物抵抗不良环境条件的能力相当强,寿命也长,因此其数量变动缓慢,幅度很小,不会出现大量繁殖或骤然大幅度下降。这些动物出生力低,不同年间变化不大,而死亡率也是相当稳定并处于相当低的水平,属于这一类的主要是大型哺乳类,有蹄类、食肉类和啮齿类的旱獭、豚鼠及部分鼢鼠等。
(二)鼠类种群数量的周期变动的判别
1.Stenseth等(1980)的变动指数S(cyclical indexs)设Di为第i年的种群密度,则各年以10为底的对数logDi的标准差S为变动指数。当S<0.5时,种群为非周期性波动;当S>0.5时,为周期性波动。
2.Taitt等(1985)变动指数()以各年LnDi的方差
为变动指数。当
<0.5时,则仅有季节变动;当
>1.0时则有周期性年变动。
实际上,这两个变动指标存在一定关系,即S=/ln10,所以:
由①和②式看出,两个周期性年动态指标S>0.5和>1.0略有差别。
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