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当一个物种被引入到一个新的地方,或者说一个数量较小的动物种群生活在一个空间和食物都比较充分的地方,其种群的迁出量和死亡率很小,它的种群数量就会得到增长。理论上讨论种群的增长,一般从两个方向进行描述。一个是种群在理想条件下或者一个种引入到某一新地区开始时的种群增长过程;另一个就是在实际环境条件下的增长过程,或一个种引入一个新地区后的全部增长过程。
(一)几何级数增长
几何级数增长(geometric growth)的数学表达式为:
图1-13 种群增长曲线(仿Kendeigh,1974)
这里的N表示种群的数量,t表示时间;为种群数量随时间的变化率,r是种群平均的瞬时增长率。若以b和d表示种群平均的瞬时出生率和瞬时死亡率,那么(假定没有迁入和迁出或迁入等于迁出)。其积分形式为:
假设初始种群N0=100,r=0.5(♀/a),则以后种群数量的几何级数的增长过程。种群的变化过程随着年度的增加,一是其指数在增长,这种增长也称为指数式增长;二是种群数量呈几何级数增长。以种群数量Nt对时间作图(图1-13),说明种群的指数增长呈“J”字形,因此,种群的几何级数增长又称为“J型”增长。
(二)种群在有限环境中的逻辑斯渧增长
任何物种的增长实际上都不可能是无限的,都要受到包括空间、食物等因素的限制,因而不可能按理想状况无限地增长下去。增长开始逐步加快,当达到高速点后,速度逐步递减,最后不再增长,种群数量稳定在某个水平上,也可能在某一特定水平附近波动。这样就形成了所谓逻辑斯渧增长或“S”形增长或对数式增长(图1-13)。
1.逻辑斯渧增长方式有两个基本假定
(1)设想有一个环境条件允许的最大种群数量,称为环境容纳量或负荷量(carrying capacity),通常以“K”表示。当种群数量达到K值时,将不再增长。
(2)设想环境对种群的阻力是按比例随密度上升而上升的。种群每增加一个个体,对增长率产生1/K的负影响。如果K=100,每一个体产生1/100的抑制性影响。(www.chuimin.cn)
此模型是逻辑斯渧方程,其积分式是
式中K、r、t、e与上述相同,参数a的取值取决于N0。
显然,随着N的上升,1-越来越小,
也越来越小,当N=K时,1-
=0,
=0。其种群增长率(
)等于种群潜在的最大增长(rN)与最大增长的可实现程度(1-
的乘积。
2.逻辑斯渧增长有5个阶段
(1)初始的低速区种群开始增长,繁殖基数很低,虽然阻力很小,但增长不快。
(2)加速区阻力增大一些,但仍然较小,随着繁殖基数逐渐加大,增长速度越来越快。
(3)拐点随着个体数目增加,阻力进一步加大,将在某一点抵消增长率上升的势头,增长速度不再上升。达一点称为拐点,它处于K/2的地方。
(4)减速区阻力进一步加大,增长速度越来越慢。
(5)饱和区阻力已大到接近K值,增长越来越慢,最后完全停止,种群数量达到环境容纳量。
自然界中存在的自然种群,种群建立已久,其种群密度已经在K值附近波动,所以很难观察到逻辑斯渧增长;只有将种群引入新环境,才会出现这种增长方式。如1800年将绵羊引入塔斯马尼亚岛以后的种群增长,在增长前期显出“S”型曲线,1850年后,种群在1703头上下不规则波动。
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