宁夏啮齿动物地理区系的种群特征

2023-11-22 理论教育版权反馈

【摘要】：一般来说，自然种群有三个基本特征：①空间特征，即种群具有一定的分布区域。（一）种群密度种群密度通常以单位空间的个体数或生物量来表示。在特定环境条件下种群实际上的出生率称为实际出生率。有指整个种群的平均死亡率，也有处于不同发育阶段群体的特殊死亡率。故有人认为，鼠类的极高出生率是对极高死亡率的一种适应特点。因此研究种群的数量动态，不能离开种群内的年龄分布状况。

种群（population）是在一定空间中同种个体的组合。这是最一般的定义，有时候种群这个术语也用来表示包括几个异种个体的集合，在这种情况下，最好用混合种群（mixed population）一词，以便与单种种群（single population）相区别。种群的概念，既可以从抽象上，也可以从具体上去应用。讨论种群生态学理论，这里的种群是抽象的；谈论某块森林中的梅花鹿种群，某个池塘中的鲤鱼种群，则是具体的某个种群。当从具体意义上用种群这个概念时，无论从空间上和时间上的界限，多少是随研究工作者的方便而划定的。例如，大至研究全世界蓝鲸种群，小至一块草地上的黄鼠种群。实验室中饲养的一群小家鼠，也可以称为一个实验种群。

一般来说，自然种群有三个基本特征：①空间特征，即种群具有一定的分布区域。②数量特征，每单位空间上的个体数量或生物量（即密度，这往往是变动的）。③遗传特征，种群具有一定的基因组成，即基因库，以区别于其他物种或种群。基因组成同样是处于变动之中的。

（一）种群密度（population density）

种群密度通常以单位空间的个体数或生物量来表示。种群的大小是以种群数量的多少来定的。种群密度的大小与环境条件有关系，也与动物本身的生物学特性有关。因此，动物的种群密度具有种间差异和空间差异。了解动物的种群密度具有重要的意义。因为在生物群落中，某一个种的作用，在很大程度上取决于它的密度。严格说来，密度和数量是有区别的，但是在生态学文献中，数量、大小、密度三个词常常指的是同一回事。

（二）出生率（natality）

出生率是指单位时间动物出生个体数的百分比。通常分为最大出生率（maximum natality）和实际出生率（realized natality）或称生态出生率（ecological natality）。最大出生率是指种群处于理想条件下（即无任何生态因子的限制作用，生殖只受生理因素的限制）的出生率。在特定环境条件下种群实际上的出生率称为实际出生率。

鼠类是以繁殖力强而著称的，但是各种鼠类的繁殖力亦有很大的差异。一般不冬眠的鼠类比冬眠的黄鼠和旱獭等鼠类的出生率高，地表活动的鼠类比终生栖居地下的鼠类高。鼠类出生率的大小，主要取决于鼠类本身的繁殖特点。如1年中动情期开始的迟早、妊娠期和哺乳期的长短，每年胎数和每胎仔数、幼鼠性成熟的年龄，当年出生的幼鼠是否参加繁殖，母鼠产仔后是否能紧接着再受孕，种群中死胎和吸收胚的比例、性成熟母鼠的妊娠率以及雄鼠的繁殖强度等，都对鼠类的出生率有直接影响。此外，种群的年龄组成和性别比例等也都是关系到出生率的重要指标。

（三）死亡率（mortality）

死亡率是指某一时间内种群个体死亡的百分数。有指整个种群的平均死亡率，也有处于不同发育阶段群体的特殊死亡率。同样，可以区分为最低死亡率（minimum mortality）和生态死亡率（ecological mortality）。最低死亡率是种群在最适条件下，种群中的个体都是由于年老而死亡，即动物都活到了生理寿命（physiological longevity）才死亡的。种群的生理寿命是指种群处于最适条件下的平均寿命，而不是某个特殊个体可能具有的最长寿命。生态寿命则是指种群在特定环境条件下的平均实际寿命。显然，只有一部分个体才能活到生理寿命，多数则死于捕食者、疾病、不良气候等原因。动物死亡的原因，主要有下列几种：①达到生理寿命而死亡；②因食物不足饥饿而死；③因细菌、病毒、原生动物、蠕虫和节足动物的寄生而引起动物发生疾病而死；④竞争者和食肉动物的侵害；⑤天敌和不良气候条件的影响，例如严寒、酷暑、水灾、火灾、暴雨和冰冻等；⑥其他偶然性的死亡。

动物不同的发育阶段死亡率也有差异，这种差异依赖于种的遗传性和生活条件。例如：通过对内蒙古东部地区322只雌性黄鼠的调查，观察到从胚胎至幼鼠成长的全过程中、胚胎期死亡19.6 %，哺乳期死亡17.2 %，幼鼠期死亡9.8 %，定居期的幼鼠死亡更多，达21.6%。最后剩下的当年生幼鼠仅为27.2%，即72.8%在发育和成长的不同阶段死亡了。动物死亡率的大小，在很大程度上取决于该种动物对环境的适应能力。一般生殖力较低的鼠类，寿命相对较高，如河狸可活50 a，旱獭可活15 a，一般松鼠科的鼠类可活10 a左右。出生率高的种类，其寿命要短得多，如小家鼠和田鼠一般只能活1～2 a。短寿命的鼠类的死亡率也高。故有人认为，鼠类的极高出生率是对极高死亡率的一种适应特点。

假设在迁出等于迁入的情况下，死亡率对动物种群数量变动的影响往往更为明显。因为高的出生率可因高的死亡率而失去作用；反之，低的出生率可因低的死亡率而使钟群持续扩大。不过对于绝大多数啮齿动物，尤其是那些繁殖力强、死亡率高、寿命仅1～2 a的小型鼠类，在繁殖季节主要应注意其出生率，当繁殖结束后，就应该把注意力集中在它的死亡率上。

（四）种群组成

1.年龄组成种群的年龄组成与种群的出生率和死亡率有密切关系。种群的生态年龄通常划分为三个时期：生育前期、生育期和生育后期。在一个种群之中，如果包含大量的幼体，种群将迅速增大；各年龄组的分布比较平均时，种群比较稳定；具有大量老年个体时，种群数量就要下降。各个龄级的个数与种群个体总数的比例，叫龄级比例（age ratio）。动物即使在生育期中，不同的年龄其生育力也不相同。因此研究种群的数量动态，不能离开种群内的年龄分布状况。通过种群的年龄组成，可以大致看出种群变化的动向，这种动向，可用年龄锥体（age pyramid）来表示。(www.chuimin.cn)

关于鼢鼠年龄组的划分，张孚允等（1980）采用过颅全长和颧宽的指标，对划分成体和老体有困难；郑生武等（1984）采用过顶嵴间宽指标；李晓晨（1992）曾用过头骨干重法，虽较准确，但操作复杂；李金钢等（1995）采用了胴体重法，参照体重、体长、毛色及骨学、性腺发育等指标，先把甘肃鼢鼠做不同性别之间的胴体重均数差异性检验，将雌雄两性胴体重分别作次数分配图，通过次数分配图把甘肃鼢鼠划分出5个年龄组；江廷安等（1996）以胴体作指标，参考体重、头骨特征及繁殖特性等将宁夏西吉县甘肃鼢鼠也划分为5个年龄组。

有些动物由于年龄鉴别困难，也可以分成两组：性成熟和未成熟。如麝鼠在两个不同年度中，比例较高的幼体（85%）发生在前几年强烈捕猎种群密度下降以后，使存留部分的出生率提高；而在另一年度比例较低的幼体（5%）则形成另一种极端，二者形成鲜明的对照。这是在14 a的调查数据中抽出的两个最低和最高的典型，其间还有很多过渡的情况。

2.性比种群中两性个体数目的比例叫性比。自然界鼠类的性比一般为1∶1，但不同的鼠类，种群性比差异较大，对于同一种群，因栖息地环境、种群结构、年度、季节、气候、食物等因素的变化，种群性比也发生变化。但长期统计结果显示，鼠类种群的性比基本接近。黄鼠雄雌比为1∶1.27（3347只）；五趾跳鼠为1∶1.02（247只）；花鼠比为1∶0.98（106只）；大仓鼠为1∶0.67（82只）；黑线仓鼠，雄雌比为1∶0.87（58只）；中华鼢鼠为1∶0.82（111只）（柳枢，1965）。1964～1965年在雁北阳高袁家皂捕获的14034只黄鼠，其雌雄比为1∶0.88。按月统计结果：春季3月末全为雄鼠，4月雌雄比为1∶2.49，5月为1∶0.82，6月为1∶0.52，7月出现幼鼠，直到9月雌体一直占优势，为1∶0.92。这说明不同季节和不同年龄的性比有显著差别。李金钢等（1999）对延安市甘肃鼢鼠种群性比进行了研究。3年共捕获971只甘肃鼢鼠，雌鼠593只、雄鼠378只，3年总性比（♀/♂）为1.57，雌性显著多于雄性。1992～1994各年度的总性比分别为1.53、1.47和1.71。江廷安（1998）研究了宁夏回族自治区西吉县1991～1993年甘肃鼢鼠的性比变化，4年种群总性比（♀/♂）为1.83，Ⅰ幼年组雌雄比为0.96，Ⅱ亚成年组为2.52，Ⅲ成年1组为2.21，Ⅳ成年2组为1.60，Ⅴ老年组为0.83。

（五）生命表和存活曲线

1.生命表的编制生命表（life table）是完整有效地反映种群各年龄组的存活、死亡和生命期的方法，是描述种群死亡过程的有用工具。出生率、死亡率、各年龄的存活率，都是种群统计中的重要特征，它们影响着种群数量变动。它最初出现在人口统计学中，用以估计人的期望寿命。1921年由Raymond pearl第一次引入普通生物学。编制静态生命表是假定种群经历的环境是年复一年地没有变化、而实际上各年龄组的个体，都是在不同的时间出生，经历了不同的环境条件，并且对于动物的死亡和出生，在不同年份是有差异、不可能一成不变。尽管如此，人们通过静态生命表所得的各项理论值，对进一步认识种群生命周期有着十分可贵的参考价值。所以近年来已经运用于动物种群生态学之中。

2.种群内禀增长力动物的内禀增长能力决定于生殖能力、寿命和发育速度等。测定内禀增长能力还需要以出生率和死亡率来衡量，而二者又与年龄结构有关。

3.生命表的种类生命表分为2大类，即动态生命表（dynamic life table）和静态生命表（static life table）。它们收集数据的方法各有不同。动态生命表是根据观察同一时间出生的生物群的死亡历程而获得的数据编制成的生命表。因此，动态生命表也称为特定年龄生命表（age specific life table）或同生群生命表（cohort life table）。静态生命表是根据在某一特定时间，对种群作年龄结构调查，并根据其结果而编制的。所以静态生命表又称为特定时间生命表（time specific life table）。典型的静态生命表是Decvey（1947）根据穆丽（Muric）在美国阿拉斯加民族公园中搜集的608个达氏盘羊（Otrs dalli）的头骨，确定其死亡年龄而编制的生命表。

4.存活曲线存活曲线对研究种群死亡过程是很有价值的。Decvey（1947）以相对年龄（即以平均寿命的百分比表示的年龄）作为横坐标，存活率的数作纵坐标，绘成存活曲线图，以比较不同寿命动物的存活曲线。他把存活曲线划分为3种基本类型。

A型：凸形的存活曲线。表示种群在接近于生理寿命之前，只有少数个体死亡，即绝大部分个体都能达到生理寿命。

B型：呈对角线的存活曲线。表示各年龄期的死亡率是相等的。

C型：凹型的存活曲线。表示幼体的死亡率很高，以后的死亡率低而稳定。

在现实生活中的动物种群，不会有这样典型的存活曲线，但可接近于某型或中间型。大型哺乳动物和人的存活曲线，接近于A型，海洋鱼类、海产无脊椎动物和寄生虫等，接近于C型，许多鸟类接近于B型。

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