研究啮出动物繁殖的基本手段是研究捕获的标本。则繁殖指数可用如下公式计算:(二)雄鼠繁殖的研究方法通常采用对睾丸的重量和大小(长轴)、附睾和精囊腺的研究确定雄鼠的繁殖状况。......
2023-11-22
繁殖是最重要的生命观象之一。繁殖的结果,不仅维持了种族的延续,而且增长了数量。啮齿动物是胎生动物,因此有发情、交配、妊娠、产仔和哺乳等一系列与繁殖有关的生理生态现象。
(一)两性差异
大型兽类两性差异比较明显,但鼠类中,除外生殖器和大(雄)小(雌)有别外,很少有两性差异的副性特征。雄性长爪沙鼠在性成熟后,喉部至胸腹部有1条纵行的土黄色长纹,而雌鼠则不明显或完全没有,可称为繁殖期的两性差异即婚色。
(二)性成熟
性成熟是指生殖器官已发育完成并开始具有生殖能力。各种鼠类自出生后达到性成熟的年龄极不一致(雌性比雄为早)。这与动物的寿命和体型大小有关(表1-1)。
(三)性周期
动物达到性成熟以后生殖器官发生一系列的变化,导致雌性准备和雄性交配的生理状态,叫做动情期。这种现象雌性比雄性表现得更为明显。动情期在有些鼠类1年只发生1次,即单周期的鼠类,如冬眠鼠类和高寒地区的鼢鼠皆属于单周期;有些鼠类1年发生多次,是多周期的鼠类。
1.雌性动情期
(1)动情前期动情期前不久,垂体前叶分泌促性腺激素的作用增强,促使卵巢中的滤泡,迅速发育,而成熟的滤泡所分泌的滤泡激素进入血液,并通过神经系统引起生殖器官充血和阴门肿胀增大。雌性的精神状态显得不安,但此时还不接受雄兽交配。
表1-1 性成熟与体型大小和寿命的关系
(2)动情期卵巢发育到最大的体积,如野兔在安静期的卵巢重量为180~200 mg,到了动情期则达到1 000~2 140 mg,个别达5350 mg;普通田鼠在安静期卵巢只有2 mg,而到了动情期则达到84~100 mg。阴门开放,周围略为肿起,与其他兽类相反,阴道上皮显得角化,分泌黏液不多。滤泡中的卵已成熟,滤泡破裂,卵进入输卵管。卵子由卵巢排出的过程叫做排卵。多数种类能自发排卵,排卵后才与雄兽交配;少数种类,如野兔、黄鼠,必须交配之后才排卵,叫作诱发排卵。啮齿动物的动情期延续的时间很短,如家鼠仅为12~21 h。一般排卵之后动情期的表现也就逐渐消失。
如果卵已受精,就进入妊娠期,黄体开始发育,动情期也就停止。分娩之后的鼠类,相隔几天甚至当天,重新出现动情周期;而单周期的鼠类则一直要到第2年才能出现动情期。如果卵没有受精,则转入动情后期。妊娠雌体的比例大小即妊娠率,常是某种动物种群繁殖强度变化的重要指标之一。
(3)动情后期排卵后滤泡内形成的假黄体开始萎缩,生殖器官逐渐恢复原状,性欲显著减退,进入安静期。
(4)安静期安静期也叫间情期,是介于两个动情期之间的时期。雌性的生殖器官处于安静状态,子宫紧缩,阴门缩小,卵巢退化,乳头小,乳腺不发达。
啮齿动物的动情周期,一般限于1周之内,松鼠科的种类可达2周以上。
现在,对影响雌兽性周期的内外因素及其机制了解的比较清楚,其中最重要的是滤泡素、垂体促性腺激素和黄体酮激素。调节机制的中心是垂体。垂体接受来自两方面的作用:一是来自食源中的维生素和类固酵;另一是外界的信号,通过大脑作用于垂体。由滤泡、胎盘和黄体分泌的激素也作用于垂体,大脑皮层的兴奋,引起垂体前叶分泌滤泡刺激素和黄体刺激素,分别促进滤泡的成熟、排卵和促进黄体的发育。(www.chuimin.cn)
2.雄性动情期雄性的动情期与雌性的动情期相一致。主要表现是精巢的体积增大,如野兔从3 mm增大到36 mm;棕背从3~4 mm增大到10~12 mm,并降入阴囊;精子逐渐成熟,精囊腺肥大,精神状态发生一系列波动。如串洞、追逐、呜叫、争雌咬斗和产生外激素等。从生物学意义上来看,这些表现都是促进完成交配和受精过程的复杂行为,即使是雄兽间的咬斗行为,也有利于种群的复壮。动情期之后,精囊腺缩小,精巢退化并退入腹腔。由于鼠类常为1雄多雌交配,交配之后机体大为衰弱,致使雄鼠死亡率增高。
(四)繁殖期
啮齿动物的繁殖期是自然界食物条件最有利于育仔的时期。单周期的冬眠鼠类,在早春出蛰后不久即开始发情交配。出蛰日期以纬度的差异和气候的变化情况而定。旱獭出蛰(3月底、4月初)后于4月中下旬(喜马拉雅旱獭)或5月份(西伯利亚旱獭)发倩交配,动情期约为20 d左右;蒙古黄鼠出蛰(3月底至4月上旬)经数日到1周后,就进入动情交配期;跳鼠类也在4月出蛰,于4月中旬发情交配。多周期的非冬眠鼠类,1年内可重复发情多次。例如,在西宁地区小家鼠每年3月份至9月份可产仔2~4次,产仔间隔为25~102 d,平均间隔时间为50.9 d,由此推测小家鼠1年约可产仔7.1次;长爪沙鼠在牧区全年都能发情和受孕,农区也仅在12月份暂时中断繁殖。根据在野外捕回的孕鼠待其产后,使两性同居,60 d即有再次产仔的情况,推算出每只雌鼠每年可能繁殖4~6次。作为种群的繁殖期,可以全年进行交配和产仔,但一年中的个体繁殖只能2~3次。
(五)妊娠期与胚胎发育
卵子在输卵管中受精之后,就是妊娠期的开始。受精卵从输卵管移入子宫,在未植入子宫壁之前,依靠子宫乳的营养渡过最初发育阶段,叫妊娠潜伏期。一般啮齿类的潜伏期平均为5 d,如黄鼠、小家鼠4~5 d,黑家鼠5~6 d。多周期鼠类如果上窝仔鼠出生之后,不久又妊娠,则出现下一胎的妊娠期与上一窝的哺乳期的重叠现象,潜伏期可能会延长。但胚胎植入子宫壁之后,胚胎发育的日期一般没有变化。
1.妊娠期啮齿动物妊娠期的长短因体型的大小而异;就同种来看,亦因个体间的营养状况和潜伏期的长短而不同。一般松鼠科的妊娠期较长,如旱獭约为40 d,花鼠35~40 d。小型啮齿动物的妊娠期则较短,如小林姬鼠的妊娠期为23~29 d,巢鼠21 d,小家均为18.8(16~25)d,褐家鼠和长爪沙鼠21 d,黑线仓鼠20~21 d,中华鼢鼠约为30 d。
2.分娩分娩就是产仔。临近产期的田鼠往往表现得很不安宁,甚至有停食现象。产后,有的种类常吞食胎盘、胎膜和黏液,这对因妊娠而消耗养分较大的母体是非常有益的适应行为。
3.产仔数产仔数常作为繁殖的指标。啮齿动物是双子宫动物,每次排卵数多,产仔数也多。啮齿动物的产仔数因种和个体的不同而异,最少的仅1只,多的可达十几只(褐家鼠)。通常,中等年龄的个体平均产仔数要多于老年和初次繁殖的个体。
4.死胎、胚斑死胎和妊娠期胚胎、胚斑与母鼠的生活力有关,随着雌鼠年龄的增加,死胎率也增高。胚斑是产仔后胎盘留下的斑痕。新斑黑而粗,旧斑谈而细,新旧两代的胚斑相间排列。虽然胚斑是胎盘留下的,但由于一部分胚胎在其发育的各阶段死亡而被吸收,所以母鼠的胚斑数不能完全代表其产仔数。单周期的胚斑可以保存3~6个月;多周期的保存到5个月以后,个别的竟达到17个月之久(鼢鼠)。
(六)哺乳期与胎后发育
啮齿动物的妊娠期一般不长,胚胎发育不完全,初产仔全身无毛,眼耳紧闭。但出生之后,生长发育很快。动物的生长和发育是相辅相成的,生长到一定时期,就进入发育上的变化阶段,发育变化反过来又影响生长的速度。因此,生长过程中具有转折点和阶段性。阶段性既可表现在形态结均上,也可表现在生理上及行为上。例如,根据小家鼠的形态、行为和性的发育,可以把它的胚后发育大致分成4个阶段。
1.乳鼠阶段自初生至15 d龄。此阶段体温调节机制尚未形成,气体代谢水平较低。形态发育迅速,体重、体长、尾长和后足长在此期高速增长,至15 d龄后减缓;同时,披毛在此期内基本长全,睁眼,耳孔开裂,门齿长出,开始断乳过程。
2.幼鼠阶段幼鼠阶段15~25(或30)d龄。此阶段生长率下降,但仍保持较高水平;气体代谢水平最高。体温调节机制在20 d龄时形成,断乳。形态上重要标志是上下颌臼齿长全,并开始独立觅食。
3.亚成体阶段亚成体阶段自25(或30)~70(或75)d龄。此阶段最明显的特征是两性生殖器官迅速发育,雄鼠在55~65 d龄时睾丸重达最高点,并降入阴囊;附睾具精子;雌鼠在70~75 d龄间阴门开孔。生长率在此期间明显下降,60 d龄后体重、体长等的瞬时生长率均降至1%以下。气体代谢水平下落,但保持相对平稳。少数个体在春夏季参加繁殖。
啮齿动物胎后发育与环境条件的变化有密切关系。多周期的鼠类,春季出生的个体生长发育较快,当年可以达到性成熟,并能参加繁殖;夏末秋初出生的个体,发育较缓慢,入冬后甚至停止发育,直到翌年春季才达到性成熟,开始参加繁殖。单周期的都到第2年或第2年才达到性成熟,并开始繁殖。例如,武晓东(1990)调查发现,1986年5月重捕到1只1985年9月标志的、体重25 g的布氏田鼠,经过8个月的时间,体重只增加9 g。
幼鼠阶段的个体,能逐步离开母巢独立觅食并过渡到过独立生活。例如布氏田鼠一般在5月中、下旬大量幼仔出巢活动,出巢活动时的体重多数在10~15 g之间。幼鼠在洞外活动7~10 d后,即开始分居。幼鼠离开母巢后独立生活是逐步进行的。开始时仍回到母巢,先在离母巢较近的距离内(10 m之内)挖几个临时洞,也利用离母巢较近的废弃洞。逐渐离母巢远去,最后距母巢的一定距离外定居下来。从开始分居到幼鼠定居,需3~5 d的时间(武晓东,1988)。但群栖性的鼠类,当年最后1窝仔鼠常与母鼠集群而居,而旱獭(1年产1窝)也与母鼠同居越冬。像这种冬季的群聚生活,也是对不良环境的一和适应。幼鼠分居以后,离母巢的距离因种而异。黄鼠距母洞20~90 m建筑洞穴,个别的达104~105 m;棕背为几十米;而麝鼠可达几千米以上。
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