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宁夏啮齿动物地理区系的巢区影响因素及种群变化规律的研究

【摘要】:但标志重捕法由于人为布笼重复捕捉,在一定程度上影响动物的活动,这是鼠类巢区活动研究所不希望的。(二)巢区及其影响因素鼠类巢区变化反映生活史策略及其种群的动态变化。因而,在时间、空间、个体甚至群落尺度上对上述问题进行综合的研究,是全面了解鼠类空间行为的适应及种群变化规律的重要环节。高质量生境能满足鼠类活动所需的资源、能量以及避难所,巢区较小;反之,在资源相对贫乏的生境中,鼠类生活所需的巢区将扩大。

1909年Selton提出了巢区(home range)这一术语,Burt于1940年把巢区定义为是动物在其巢附近进行取食、生殖、育幼等日常活动的区域。绝大多数啮齿动物营穴居生活,巢区研究对了解其活动范围、空间资源的利用格局、社群关系(包括婚配制度),进而探讨其繁殖策略和种群动态规律有着重要的理论和实践意义。

(一)巢区的观测方法

调查巢区的方法较多,可分为直接观察法和间接观测法。

1.直接观察法直接观察法能在自然状态下直接获得动物活动地点的准确记录,可真实反映动物的活动区域。不过,此法耗时多,一次观察对象有限,且仅适合分布于开阔栖地的昼行性种类。Agren等(1989)曾利用直接观察法,通过对长爪沙鼠自然种群中贮食行为和攻击行为的研究,发现长爪沙鼠巢区边界相当清晰。

2.间接观测法间接观测法摆脱了对昼间或夜间活动动物观测的约束,因而在巢区研究中普遍应用。

3.标志重捕法(capture-mark-recapture)常用方格布笼(间距一般为5~15m)并以剪趾、染毛、剪毛或佩戴耳标等作个体标记。此法经长期实践检验而被国内外学者肯定,收集和处理数据的方法也日臻完善。其操作简便有效,且追踪个体多、所获信息量大。但标志重捕法由于人为布笼重复捕捉,在一定程度上影响动物的活动,这是鼠类巢区活动研究所不希望的。有些学者指出方格布笼法对群居型、非均匀分布种类不适用,认为依洞口布笼较为合理,但对此类动物的合理布笼间距未曾研究,这是今后尚须解决的技术问题。

4.自然痕迹法(natural signs)自然痕迹法是观察动物的活动痕迹(爪印、粪粒、食物残屑及土丘等)来研究动物巢区的一种方法,是在动物自由活动情况下的跟踪方法,能准确地反映鼠类的活动区域。Justice等(1969)结合切趾,借助煤烟灰纸记录爪印,研究了宅居小家鼠的巢区。后来随着活性染料和荧光粉剂的使用,许多研究者或用活性染料拌饵,让鼠类取食,或将荧光粉撒在动物毛皮上(亦可将盛有荧光粉的带孔小囊附着于动物身体上),然后通过记录鼠类活动后的粪便或荧光粉痕迹来测定巢区(Brown等,1961;Goodyear等,1989;Lemmen等,1985;Mikesic等,1992)。不过,此法追踪的个体有限,持续时间也较短,且天气条件对观察结果影响极大。另外,同标志重捕法一样,难以用于地下活动的种类(鼢鼠、竹鼠等)。

5.同位素标志法(radioactive materials technique)同位素法首见于Goldfrey(1954),是用Co60植入黑田鼠(Microtus agretis)身体;借助Geiger-Muller计数器追踪定位动物的活动区域的研究。此法只需对动物进行一次处理,便能达到较长期的跟踪定位目的,对地面或地下活动的鼠类定位均相当精确,但难以辨别个体,且追踪检测要很接近动物,对动物活动影响较大。(www.chuimin.cn)

6.无线电遥测法(radio-telemetr technique)随着电子技术的发展,20世纪60年代以后,生物遥测技术得以迅速发展和广泛应用。此法尤适于生性隐蔽,难于观察的啮齿类巢区研究。它对动物干扰小,使用方便,所跟踪的个体均可辨别,且跟踪范围不受观察样地的限制。不过,在应用过程中,其定位可能会受到天敌等因素的干扰,这需观察者不断提高判断异常信号的能力。此外现有的一般遥测仪(如美国的AVM)尚测不到主巢较深的地下生活型啮齿动物的活动,故此法在对洞穴鼠类活动研究应用上会受到包括发射器的重量、灵敏度及信号可持续时间等技术问题的限制。

(二)巢区及其影响因素

鼠类巢区变化反映生活史策略及其种群的动态变化。它与外部因子(如生境质量包括资源分布)和内部因素(如繁殖活力、种群密度、社群状况等)密切相关,但巢区状况与各因子的相关程度有种间差异。因而,在时间、空间、个体甚至群落尺度上对上述问题进行综合的研究,是全面了解鼠类空间行为的适应及种群变化规律的重要环节。食物资源是评价生境质量的首要尺度,其丰盛度和分布格局对动物巢区变化的作用已为许多研究所证实。白足鼠(Peromyscus leucopus)和拉布拉多白足鼠的研究表明,栖息在开阔地(生境质量相对较低)的个体巢区要比在灌丛(最适生境)中的巢区大(Hixon,1980;Ostfeld,1985;Taitt,1981;Wolff,1985)。通过额外补加食物可明显缩小西岸田鼠(Microtus townsedii)和拉布拉多白足鼠的巢区面积(Taitt等,1981;Wolff,1985)。高质量生境能满足鼠类活动所需的资源、能量以及避难所,巢区较小;反之,在资源相对贫乏的生境中,鼠类生活所需的巢区将扩大。

随着种群调节机制的深入研究,巢区变化与种群内部因素关系的问题已越来越受关注。其中,巢区与生活史(主要是繁殖节律)的关系研究认为,鼠类在繁殖期的资源要求(包括物质、能量或配偶等)要高于非繁殖期,故所需巢区相对较大(孙儒泳,1992;Bilenca,1998)。但Krebs等(1995)和Chambers等(1982)对小家鼠的研究显示非繁殖期的巢区显著大于繁殖期,这可能与非繁殖期小家鼠“游荡性(nomadic)”社会行为特征有关。

种群密度影响巢区的效应目前有不同的分析结果。Erlinge(1990)和Urayama(1995)等研究认为密度与巢区大小呈负相关,在高密度情况下,鼠类的巢区面积缩小或重叠程度增加;但Batzli(1993)、Bondrrup(1986)和Priotto(1990)等人分别对加氏(Clethrionomys gapper)i、加州田鼠(Microtus californicus)、歌田鼠(M.miurus)、南美原鼠(Aakodon azarae)高低密度条件下的比较研究显示,巢区大小与种群密度无相关关系。

Bond等(1999)对犬尾田鼠(M.canicaudus)研究表明群体中同性竞争和可占有的适宜交配的雌鼠数量限制着雄鼠的巢区大小。优势个体的存在影响从属个体的生理和行为适应,并限制了从属个体在留居地内的活动或促使其外迁。而性别间巢区大小的差异,反映了雌雄个体不同的繁殖投资策略,雄鼠尽可能多地与雌鼠交配;而雌性则尽最大可能提高子代存活。如草地田鼠、棕背、加州田鼠、歌田鼠、泰加田鼠(M.xanthognathus)和欧(C.glareolus)等的雄鼠巢区显著大于雌鼠。显然这种差异对动物选择适量的高质量交配对象及降低幼仔死亡,提高繁殖成效是有利的。

巢区随动物(尤雄性动物)的体重增加而扩大,如歌田鼠等,一般的解释是巢区大小须以保证供应动物充足食物资源为前提,动物越大,所需资源越多,巢区面积就越大(孙儒泳,1992;Batzli,1993)。小家鼠雌鼠的巢区与体重呈二次负相关关系,雌性怀孕、哺乳的生理需求限制了动物的活动(Mikesic等,1992)。而Chambers等(2000)对小家鼠的研究认为巢区大小与体重无显著相关关系。显然,体重与巢区的关系较为复杂,尚不能用体重来预测巢区的变化。