无论在哪种组织，维管束分化机理都有相似性。在维管束分化过程中，生长素、油菜类甾醇、细胞分裂素起着关键作用。影响这些激素合成和运输的因子都影响维管束的分化。在拟南芥的胚、茎顶端和根顶端分生组织细胞类型分化中，一个NO VEIN基因的突变使植物各部分的多方面发育受到影响。皮层表达的小分子RNA165、RNA166移动到维管束中，抑制HD-ZipⅢ的表达，促进维管束的分化。......
2023-11-20
气孔发育机理及调控因素
【摘要】：ICE1和SCRM2与三个bHLH转录因子SPCH、MUTE、FAMA形成异源复合体，在气孔发育的三个阶段起调控作用。SCRM1在所有气孔发育衍生细胞中表达。蓝光、红光、远红光通过其受体CRY、PHYB、PHYA以及连接这些光信号的COP1控制气孔的发育。cry、phyb、phya突变体中在相应光下气孔发育受到抑制。光信号通过一系列激酶介导的磷酸化反应影响气孔发育。
保卫细胞是植物与大气交流气体、水分蒸发的通道，在不同的器官和不同的部位密度不同。因为保卫细胞随环境变化而开合，保卫细胞之间一般至少有一个细胞的间隔。保卫细胞的起始、分布类型和数目受到密切调控。
陆生植物保卫细胞的发育具有保守性。都通过保卫细胞前体母细胞分裂形成两个保卫细胞。单子叶植物和双子叶植物在由前体衍生形成保卫细胞的过程中都需要三个关键bHLH转录因子调控三个保卫细胞形成的关键步骤（Peterson et al.，2010）。
拟南芥保卫细胞和气孔的发育需要三种前体细胞：类分生细胞母细胞（meristemoid mother cell，MMC）、类分生细胞（meristemoid）、保卫细胞前体母细胞（guard mother cell，GMC）（Nadeau and Sack，2002；Nadeau，2009）。
类分生细胞母细胞MMC不对称分裂形成类分生细胞，类分生细胞继续两次同样但不同方向的不对称分裂。不对称分裂产物小细胞成为更新的类分生细胞SLGCs（stomatal lineage ground cells），位于远离保卫细胞的一侧，或转变成保卫细胞前体母细胞GMC后对称分裂形成保卫细胞，或继续类似的分裂（图9.51）（Peterson et al.，2010；Nadeau and Sack，2002；Nadeau，2009）。
气孔发育的三个关键步骤分别由三个bHLH转录因子SPEECHLESS（SPCH）、MUTE、FAMA控制（图9.51），第一个关键步骤是类分生细胞母细胞MMC不对称分裂形成类分生细胞，SPCH在这个步骤控制不对称分裂，失去功能的spch突变体只有表皮细胞和表皮毛（图9.52，Lampard and Bergmann，2007；Kanaoka et al.，2008）。SPCH有至少五个丝或苏氨酸位点可以被磷酸化，MPK3/6对SPCH磷酸化都是必需的（Lampard，2009）。MUTE控制由类分生组织到保卫细胞母细胞（GMC）的转变。失去功能的mute突变体类分生组织过度不对称分裂，造成类分生组织被不完全分化的细胞包围（图9.52，Lampard and Bergmann，2007；Kanaoka et al.，2008）。MUTE过度表达或功能过强，导致所有表皮细胞转变形成保卫细胞（Lampard and Bergmann，2007）。FAMA促进GMC到保卫细胞的分化，抑制GMC自身的繁殖，突变体保卫细胞重复形成（图9.52，Kanaoka et al.，2008；Ohashi-Ito and Bergmann，2006；Lampard and Bergmann，2007）。
图9.50 表皮毛中含有GL1和GL3作用启动子的基因网络（Morohashi and Grotewold，2009，PLOS）
图9.51 拟南芥叶气孔发育过程和调控机制示意图（Peterson et al.，2010，ⓒASPB）
图9.52 拟南芥叶气孔发育过程中三个BHLH转录因子和SCRM的调控作用
（Kanaoka et al.，2008，ⓒASPB）（严海燕修饰）
在叶表皮细胞发育过程中，气孔的数目和位置受到整体大环境和自身小环境的调控，目前发现大环境调控信号有冷调控有关的关键基因SCREAM（SCRM）和SCRM2，又称ICE1（INDUCER OF CBF EXPRESSION 1），编码亮氨酸拉链蛋白。一个半显性突变体SCRM-D直接使表皮细胞分化形成保卫细胞，scrm-D纯合体所有表皮细胞都是保卫细胞。ICE1和SCRM2与三个bHLH转录因子SPCH、MUTE、FAMA形成异源复合体，在气孔发育的三个阶段起调控作用。SCRM1在所有气孔发育衍生细胞中表达。SCRM很可能在SPCH下游作用（图9.51，Kanaoka et al.，2008）。(www.chuimin.cn)
蓝光、红光、远红光通过其受体CRY、PHYB、PHYA以及连接这些光信号的COP1控制气孔的发育。cry、phyb、phya突变体中在相应光下气孔发育受到抑制。COP1在几种光受体下游、MAPKKK YDA和三个bHLH蛋白SPEECHLESS、MUTE、FAMA上游作用，与富含亮氨酸重复的细胞膜受体TOO MANY MOUTHS（TMM）作用平行。在cop1和yda突变体中，气孔无论在光下还是黑暗中都能形成。几种光受体都参与气孔的形成，各自在相应的光条件下作出对气孔数目和分布的贡献（图9.53，Kang et al.，2009）。
光信号通过一系列激酶介导的磷酸化反应影响气孔发育。这个系列是YDA-MKK4/MKK5/MKK7/9-MPK3/MPK6/激酶系列（Wang H et al.，2007；Lampard et al.，2009）。这个激酶系列始终在衍生保卫细胞系列表达，控制调整非对称分裂和分裂的方向，使保卫细胞按一定比例与表皮细胞形成间隔，失去功能（LOF）导致保卫细胞过量形成。激酶表达过量（GOF），抑制非对称分裂和改变分裂方向，只形成表皮细胞（图9.54，Wang H et al.，2007）。MAPKKK YODA是这个激酶系列MKK4/MKK5/MKK7/9-MPK3/MPK6/的上游（Wang et al.，2007）。MKK4/5抑制类分生组织的更新，MKK7/9正调控GMC到G的转变，磷酸化MPK3/6。FLP和MYB88是MPK3/6的底物，但FAMA和MUTE不是MPK3/6的底物（Lampard et al.，2008，2009）。FLP和MYB88是MYB类转录因子，与FAMA在同一时期作用，双突变不能形成保卫细胞（Lai et al.，2005）。
图9.53 拟南芥叶气孔发育过程中光信号传导组分的影响（Kang et al.，2009，ⓒASPB）
除了光信号，MAPK信号传导系列对上游信号细胞表面LRR受体激酶TOO MANY MOUTHS（TMM）受体和相应配体，以及在类分生细胞、保卫细胞母细胞和保卫细胞中形成的小分子细胞内负调控因子EPIDERMAL PATTERNING FACTOR1（EPF1/2）和叶肉细胞形成的正调控因子STOMAGEN反应，行使其位置效应的功能（Geisler et al.，2000；Peterson et al.，2010；Umbrasaite et al.，2010）。
为了保证气孔开合运动和适当的气流交换、防止水分过度流失和微生物入侵，气孔之间至少间隔一个表皮细胞，并保持与环境和生长需求相应的密度，气孔发育过程中衍生保卫细胞系列自身具有信号形成、识别和反应机制。LRR受体样激酶TMM，在气孔发育过程中始终在衍生保卫细胞系列表达（图9.55，Kanaoka et al.，2008；），与相应的配体小分子分泌多肽EPF1/2共同控制气孔形成过程中的不对称分裂部位、方向和次数。过量表达EPF1/2气孔减少，突变体气孔数目增加且成簇排列，没有间隔（Hara et al.，2007；Hunt and Gray，2010）。BREAKING OF ASYMMETRY IN THE STOMATAL LINEAGE（BASL）蛋白在类分生细胞中合成，突变体发生大量对称分裂。BASL的作用独立于EPF2（Hunt and Gray，2010）。气孔衍生系列细胞中的多肽信号和受体为气孔分布和发育提供了自身小环境指导的信号，结合光和温度等因素，保证了表皮中气孔的分布与环境和自身功能相适宜。
图9.54 拟南芥叶气孔发育过程中激酶系列磷酸化的影响（Wang H et al.，2007，ⓒASPB）
图9.55 拟南芥叶气孔发育过程中TMM：：GFP的表达分布
（Kanaoka et al.，2008，ⓒASPB）（严海燕修饰）
叶表皮形成中两种主要结构表皮毛和气孔的发育的共同点是都通过细胞通讯传递信号，指导发育。不同点是表皮毛不经过不对称分裂，但需经过细胞内遗传物质加倍，以适应大体积和结构、组成特异的细胞生长需要，而气孔的发育过程经过一系列不对称分裂，以区别表皮细胞和保卫细胞以及使保卫细胞之间有表皮细胞间隔。
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