FLC和CO对SOC1的调控是通过SOC1的启动子区域进行转录调控。FT也是传递开花信号的一个主要基因，受CO的正调控和FLC的负调控，促进开花关键基因AP1的表达。LFY同样也是长日和赤霉素信号的产物，这些信号也是通过LFY启动子区域进行转录水平的调控。AP1和LFY是最终决定花分生组织特性的关键基因，它们的表达，形成了花原基，称为花分生组织，决定了花结构形成的起始。Blazquez将已经获得的相关基因的关系绘制了一张网络图综合说明花发育的基因决定过程。......
2023-11-20
拟南芥表皮毛发育：SIM、TRY、SlCycB2等基因控制
【摘要】：拟南芥叶的表皮毛是由一个细胞发育而来。细胞周期相关调控基因SIM、TRY、SlCycB2等参与控制表皮毛胞内DNA复制过程，sim突变体不仅细胞染色体倍性变异，而且直接影响表皮毛的发育。对突变体的研究表明，表皮毛的形成涉及遗传上很明显的过程，例如细胞核的扩大、初级表皮毛的产生、次级表皮毛的产生，然后形成一个坚硬的结构。上述基因在不同的器官分工控制表皮毛的形成。TRY、CPC可能通过移动到相邻细胞进行侧向抑制，抑制表皮毛的分化。
在植物的叶片上通常产生一些特化的结构，这是它发挥生理功能的需要。表皮毛（trichome）和气孔（stomata）就是这样的特化结构。拟南芥发育中叶表皮上发育中和成熟的表皮毛、气孔之间由表皮细胞（pavement cell）相间。表皮毛（trichome）和气孔在表皮上的分布有一定的空间距离（图9.45，Larkin et al.，1997）。在拟南芥和烟草中，叶的表皮毛细胞在叶原基形成之后紧接着出现。拟南芥叶的表皮毛是由一个细胞发育而来。成熟的叶表皮毛有三到四个分支，发育阶段有起始阶段、原表皮细胞分裂停止阶段、细胞扩张延伸分化阶段（Hülskamp et al.，1994；Szymanski et al.，1998；Marks et al.，2009）。
图9.45 拟南芥叶表皮和子叶的结构（Larkin et al.，1997，ⓒASPB）
叶表皮毛的发育由一些基因包括R2R3 MYB转录因子GLABRA1（GL1）、MYB23（Oppenheimer et al.，1991；Kirik et al.，2001，2005）、bHLH转录因子GBLABRA3（GL3）、ENHENCER OF GLABRA3（EGL3）等调控（Payne et al.，2000；Zhang et al.，2003；Bernhardt et al.，2005）。按照表皮细胞是否能分化成为表皮毛（trichome cell/hair cell），可以将这些基因分为促进因子和抑制因子。促进因子包括上述基因中的GL1、bHLH转录因子GL3、WD40-repeat protein TTG1，它们可以组成一个异源蛋白复合体并促进TTG2和GL2表达。负调控因子包括CPC、TRY、ETC1、ETC2、ETC3和TCL1，它们都是R3 MYB转录因子家族成员，也可以与TTG1和GL3形成复合体，抑制向表皮毛细胞的分化（图9.46）。表皮毛细胞进行4次胞内DNA复制，因此染色体倍性为32，而旁边的表皮细胞正常分裂。细胞周期相关调控基因SIM、TRY、SlCycB2等参与控制表皮毛胞内DNA复制过程，sim突变体不仅细胞染色体倍性变异，而且直接影响表皮毛的发育。GA和SA激素对表皮毛的发育具有拮抗作用：高浓度GA和JA可以提高表皮毛的数量，高浓度SA则起到抑制作用（Traw et al.，2003）。下面就每个表皮毛发育关键基因分别介绍。
GL1在表皮毛的起始发育上起到重要作用，是控制表皮毛发育的一个重要基因。WD4重复蛋白TRANSPARENT TESTA GLABRA1（TTG1）被认为与表皮毛形成有关（Galway et al.，1994；Walker et al.，1999），但是Pang等人的实验结果与之不一致（2009）。对突变体的研究表明，表皮毛的形成涉及遗传上很明显的过程，例如细胞核的扩大、初级表皮毛的产生、次级表皮毛的产生，然后形成一个坚硬的结构。单一重复R3 MYB转录因子TRIPTYCHON（TRY）部分抑制过量表达GL1的作用。GL1是表皮毛形成的正调控因子，TRY防止表皮毛的相邻细胞也形成表皮毛（Hülskamp et al.，1994）。TRY和GL1也调控细胞内复制循环数，TRY是细胞内复制的负调控因子（Schnittger et al.，1998），GL1过量表达也引起细胞繁殖和核内复制的异常（图9.47，Szymanskia and Marks，1998）。叶表皮毛类型在叶基部确立，该处上述基因表达如图9.46所示（Bramsiepe et al.，2010；Schliep et al.，2010.）。
拟南芥中共有6个单一重复R3MYB转录因子TRY、CAPRICE（CPC）、TRICHOMELESS1（TCL1）、ENHANCER of TRY、CPC1、CPC2、CPC3（ETC1、ETC2、ETC3），都与GL3作用。在GL3 bHLH转录调控因子诱导后4小时，表皮毛开始形成，GL3至少结合到GL2、CPC、ETC1三个基因的启动子上，激活它们的转录，体外实验证明GL3与这些基因启动子的结合需要R2R3-MYB因子GL1的共结合，证明了GL1-GL3复合物作为增强因子的假说。GL3还以不依赖GL1的形式结合到自身基因的启动子上，减少GL3转录表达，表明GL3蛋白与其转录形成自反馈负调控循环。ENHANCER OF GL3（EGL3）与GL3在作用目标上有部分重叠，也与GL2启动子结合，但它们之间的作用是相互独立的（Morohashi et al.，2007）。上述基因在不同的器官分工控制表皮毛的形成。彼此之间存在作用重叠，共同调控表皮毛的空间分布（图9.48，Wang S et al.，2008）。其中TRY、CPC、ETC1、ETC3可被GL1或WER和GL3或EGL3激活，只有ETC1在gl3egl3双突变体中表达大幅度减少（Wang S et al.，2008）。TCL1直接作用在GL1启动子部位抑制GL1的表达，从而负调控表皮毛的形成（Wang S et al.，2007）。TRY与GL3一样也能在细胞之间移动。TRY与GL3的结合是与GL1之间的竞争性抑制的结果（Digiuni et al.，2008）。TRY、CPC可能通过移动到相邻细胞进行侧向抑制，抑制表皮毛的分化（图9.49，Schellmann et al.，2002）。
图9.46 叶表皮毛的命运决定（Kalve et al.，2014；Schliep et al.，2010）（严海燕绘）斜体是RNA表达，字体大小代表表达的量。正体是蛋白。
(www.chuimin.cn)
图9.47 拟南芥叶中GL2：：GUS报告基因在不同try/GL1背景下的表达（Szymanskia and Marks，1998，ⓒASPB）
图9.48 拟南芥叶中R3MYB基因的重叠作用控制叶表皮毛的空间分布（Wang S et al.，2008，ⓒASPB）
叶表皮毛在延伸生长中进行细胞内复制，细胞内复制的抑制使表皮毛数目减少，一些表皮毛脱分化恢复有丝分裂，返回普通表皮细胞特性（Bramsiepe et al.，2010）。编码周期蛋白依赖激酶抑制因子的拟南芥SIAMESE（SIM）基因与有丝分裂后期促进复合物激活因子CDH1/FZR类蛋白协同作用，起始表皮毛的内复制（Kasili et al.，2010）。在表皮毛发育过程中，一些基因表达受到GL3、SIM抑制，如GL3、SIM失去功能，至少有4个基因HDG2、BLT、PEL3、SVB的上调表达显著改变表皮毛的结构（Marks et al.，2009）。
叶表皮毛的形成过程在起始阶段主要是调控因子进行发育方向的决定，细胞分裂停止后，与细胞内DNA复制有关的细胞内循环有关的活动增加，使表皮毛具有足够的DNA容量，支持即将进行的大细胞体积的生长和分支活动，此外与细胞生长有关的细胞骨架、细胞壁合成和有关次生物质合成的有关代谢活动旺盛进行，保证叶表皮毛的有效和有序正常进行（Kryvych et al.，2008）。叶表皮毛的形成是对逆境的适应。人为伤害和茉莉酸都增加叶表皮毛的数目。水杨酸负调控叶表皮毛的形成，并抑制茉莉酸的效果。赤霉素与茉莉酸有协同促进叶表皮毛形成的作用（Traw and Bergelson J，2003；Perazza et al.，1998）。赤霉素和光周期共同作用，差异调节叶近轴表皮和远轴表皮毛的形成（图9.50）（Chien and Sussex，1996）。
图9.49 拟南芥叶中TRY、GL1、次生物质合成（R基因）控制叶表皮毛的空间分布（Schnittger et al.，1999，ⓒASPB）
有关植物发育生物学的文章
- 详细阅读
-
植物花型发育：基因调控与进化详细阅读
植物的花型除了上述基因控制外，还有其他一些基因在对称性和各花部的形状、大小等方面起作用。两侧花型是进化上较高级的花，背腹特性的形成也是由相应区域基因的特异表达所控制。②RAD基因抑制DIV基因在花分生组织背部的表达。相对于野生型，过量表达CYC基因的拟南芥花瓣细胞大小增加，花瓣大小增加。BOP基因的过量恒定表达在侧生器官边界区域上调LATERAL ORGAN BOUNDARIES和ASYMMETRIC LEAVES2的表达，而bop突变体中这些基因表达下调。......
2023-11-20
-
拟南芥果实发育与成熟的分子调控详细阅读
果实由雌蕊发育形成。果实的起始由终止花的干细胞特性开始。在花发育阶段3WUS和LFY激活AG，决定雌蕊的位置和发生，AG激活一批与雌蕊发育有关的基因。从阶段3到阶段6的间隔，保持WUS的活性对果实的正常发育是必需的，WUS表达范围决定相关区域新器官的数目。拟南芥两片心皮是组成雌蕊的外皮，是由叶子进化而来，也是修饰后的叶子。受精后启动果实的进一步发育。受精前的发育对果实的形态结构建成具有关键作用。......
2023-11-20
-
MiRNA调控植物发育|基因结构、转录因子与详细阅读
MiRNA也是由基因编码的，与正常基因一样具有完整的结构，也受转录因子调控，也有内含子，在RNA聚合酶Ⅱ作用下转录出Pri-MiRNA。HYL1和SE具有稳定Pri-MiRNA结构、帮助DCL1正确定位的作用。重组HYL1和SE增加DCL1加工Pri-MiRNA的速率和精确性。尿嘧啶化导致miRNA降解。AGO携带miRNA，指导与特异目标基因的识别和结合。MiRNA也受到转录后调控。......
2023-11-20
-
根发育控制的综合因素-植物发育生物学详细阅读
只有与静止中心接触的起始细胞受到影响，表明从静止中心短距离发射信号保持周围起始细胞的干细胞活性。生长素通过控制影响胚根发育的一系列关键基因起作用。突变体对生长素反应，但生长素反应元件DR5只在高浓度下反应，表明反应强度降低。与生长素运输有关的载体和蛋白对根的发育有影响。......
2023-11-20
-
表皮细胞分化机制：植物发育生物学成果详细阅读
纵向分裂主要发生在根毛细胞发生的位置，由表皮中控制细胞专一性的基因控制。ttg突变体在每一个表皮细胞都形成根毛，同时在根毛和非根毛部位都进行纵向分裂，表明TTG抑制非根毛部位的纵向分裂和根毛形成。图8.8决定根表皮细胞分化的网络调控在非生毛细胞N中，GL2抑制细胞向生毛细胞方向分化。由于WER在N细胞专一表达，由其控制的一些基因也是N细胞专一表达的。......
2023-11-20
-
植物胚乳发育：两个主要阶段，禾本科植物和拟南详细阅读
禾本科植物和拟南芥胚乳发育经过两个主要阶段：多核体胚乳阶段和胚乳细胞化阶段。图6.11禾本科植物和拟南芥的多核体胚乳发育三倍体胚乳核位于中心细胞的细胞质基部。完全的胚乳多核体含有在整个周围细胞质平均分布的核。球形胚期间拟南芥胚乳多核体分布有不同的区域性。胚乳细胞化具有梯度阶段性。围绕胚区域首先细胞化，随着胚的发育，接着是胚乳节、合点区，早鱼雷期完成胚乳细胞化。图6.12胚乳发育过程......
2023-11-20
-
淀粉分支酶基因及其在种子发育中的调控详细阅读
根据淀粉分支酶的催化特性，淀粉分支酶主要有两类基因编码，目前水稻分支酶基因已知有3个，即SBEI、SBEIIa和SBEIIb。该SBEII与玉米、水稻和豌豆SBEII有极高的同源性，SBE2基因在种子发育早期表达，成熟期间则下降。水稻分支酶基因都高度同源。Nakamura等也从发育水稻种子中纯化到2个淀粉分支酶同工酶——SQEI和SQEII，分子量约80kD和85kD。这个结果表明，fro-2基因可能在种子发育特异阶段调节一些参与淀粉合成的基因表达。......
2023-06-20
相关推荐