首页 理论教育植物发育生物学:叶发育与形态构建的重要章节

植物发育生物学:叶发育与形态构建的重要章节

【摘要】:双子叶植物的叶原基最初在茎尖上形成一个脊,随着它的生长延伸,基部包围茎尖一周。叶的发育过程具有背腹性,这一发育特性是早在叶原基形成时就决定的。在叶片发育过程中,L1层细胞通常发育成无叶绿素的表皮细胞,覆盖在叶的表面。所有这些过程都在严密的调控网络之下,通过许多信号的整合过程,在形态上经过极性确定、组织分化、叶脉网络逐步进行生长和扩张,发育形成叶片。图9.18叶片发育中细胞分裂的部位

在自然界中不同的植物类型具有不同的叶,形态上千姿百态,各种各样,结构上有所差别,功能上也不尽相同。但是叶由三个基本部分组成:叶片、叶柄和叶基部。还有的植物的叶具有一些附加结构如小叶、托叶、卷须,例如玉米的叶附加结构包括叶耳、叶舌、叶鞘。在植物生长发育中,叶起源于叶原基。双子叶植物的叶原基最初在茎尖上形成一个脊,随着它的生长延伸,基部包围茎尖一周。叶的发育过程具有背腹性,这一发育特性是早在叶原基形成时就决定的。叶原基在组织结构上可以分为不同的层(layer)和区(zone)。在叶片发育过程中,L1层细胞通常发育成无叶绿素的表皮细胞,覆盖在叶的表面。L2层细胞产生叶片中央栅栏组织和中央海绵组织的叶肉细胞以及周围海绵组织的细胞,而大部分的叶脉微管束和内层组织的叶肉细胞来源于L3层细胞。叶发育过程中涉及不同方向的细胞分裂和分化,特别是背腹轴(近轴-远轴)、中边轴(中心-边缘)和基顶轴(顶端-基部)的建立。所有这些过程都在严密的调控网络之下,通过许多信号的整合过程,在形态上经过极性确定、组织分化、叶脉网络逐步进行生长和扩张,发育形成叶片。成熟的叶组织由表皮(包括气孔、表皮毛、表皮细胞的分化)、叶肉细胞(海绵组织-远轴、栅栏组织-近轴)、维管束组成。在这些过程中,在特定的时间、空间、特定的基因表达调控以及各种激素(auxin、CK、GA、BR)合成、降解、分布的调控下进行有序的细胞分裂和分化活动(图9.18,Tsukaya,2013;参见第一章、第二章)。在各种激素影响下,促进细胞分裂的KNOXI类转录因子基因(SHOOT APICAL MERISTEMLESS:STM:AT1G62360、KNAT1、KNAT2:AT1G70510、KNAT6:AT1G23380)和其边界因子CUC以及抑制KNOXI的ASYMMETRIC LEAVES1(AS1;AT2G37630)、AS2(AT1G65620)、BLADE-ON-PETIOLE1(BOP1;AT3G57130)、BOP2(AT2G41370)、SAWTOOTH1(BEL1-LIKE HOMEODOMAIN(BHL)2/SAW1;AT4G36870)、BHL4/SAW2(AT2G23760)、JAGGED(JAG;AT1G68480)、JAGGED LATERAL ORGANS(JLO;AT4G00220)、TCP2(AT4G18390)、TCP3(AT1G53230)、TCP10(AT2G31070),在叶片发育中特定时空有序的表达分布,决定细胞分裂、延展和分化活动的分布类型(图9.19,Tsukaya,2013;Koyama et al.,2010;Kumar et al.,2007;参见第一章、第二章)。

(www.chuimin.cn)

图9.18 叶片发育中细胞分裂的部位(Tsukaya,2013,ⓒASPB)