首页 理论教育侧生原基的定位和起始-《植物发育生物学》

侧生原基的定位和起始-《植物发育生物学》

【摘要】:周缘分生组织在局部区域强烈的分裂活动,从周围区域形成侧生器官原基,包括花原基和叶原基或者腋芽原基。茎尖分生组织的干细胞状态和数目的维持依赖于严格的基因表达调控。在SAM的最中心位置的干细胞的细胞分裂不仅发生频率低,而且其分裂后产生的基础细胞向外向下的移动和分化最终到周围区域并参与最终的器官建成。茎顶端分生组织各区域之间基因的表达具有特异性和相互作用,表现出细胞分裂和组织分化的位置决定性。

对于很多植物茎尖分生组织的切片观察和细胞谱系的研究表明,茎顶端分生组织(shoot apical meristem,SAM)可分为L1、L2、L3三层。按照功能分组,又可以分为三个区域,即中央区(central zone,CZ,未分化的干细胞状态区域)、周缘分生组织(peripheral zone,PZ)、肋状分生组织(rib meristem,RM)(图9.1)(Grandjean et al.,2004;Reddy et al.,2004)。L1是一层很薄的细胞层,细胞分裂一般为垂周分裂,产生的细胞层分化形成表皮,对所有的组织具有保护作用。L2和L3经过细胞分裂产生基本的分生组织。中心区域(CZ)是干细胞/原分生细胞区域,具有一定分裂活性,但不如其周围的分生组织细胞分裂活性高,干细胞分裂后外侧的子细胞衍生形成周围区域(PZ)和中肋区域(RM)。周缘分生组织在局部区域强烈的分裂活动,从周围区域形成侧生器官原基,包括花原基和叶原基或者腋芽原基。肋状分生组织有规律的横分裂衍生出纵向排列的细胞,在中肋区域分化形成中柱系统。

茎尖分生组织的干细胞状态和数目的维持依赖于严格的基因表达调控。在SAM的最中心位置的干细胞的细胞分裂不仅发生频率低,而且其分裂后产生的基础细胞向外向下的移动和分化最终到周围区域并参与最终的器官建成。虽然植物地上部分所有器官历经巨大的形态变化,然而茎尖分生组织中央区的干细胞大小和细胞数目在这个过程中始终维持相对恒定。

植物整个分生组织的分裂分化过程是有序的整体网络调控的过程。光和植物激素以及其他因素在整个过程起着交互的网络调控作用。茎顶端分生组织各区域之间基因的表达具有特异性和相互作用,表现出细胞分裂和组织分化的位置决定性。茎顶端分生组织分化过程中形成不同区域之间的互相作用,通过对细胞分裂、分化、扩张的时空和频率上的精细调控,不断形成新的侧生原基,已有的原基则继续生长分化形成器官。(www.chuimin.cn)

图9.1 茎顶端分生组织结构(Grandjean et al.,2004;Brand et al.,2002,Müller et al.,2006,ⓒASPB)(严海燕修饰)