植物发育生物学：根边缘细胞的形成、分离与功能

2023-11-20 理论教育版权反馈

【摘要】：根冠由中柱和外围细胞组成，分别由相应的起始细胞形成。根冠分化的最后一步包括最外层细胞从根冠分离。由于被黏液包围，边界细胞其余部分与根尖紧密连接。豌豆根尖和边界细胞排出物中含有一百多种蛋白。边界细胞受到内外因素的影响，根冠边界细胞分离的类型、方式和数目依植物种的不同变化，但在科的水平稳定。根冠边界细胞分离的方式依赖根尖分生组织的类型。植物激素影响边界细胞的释放。

植物根释放大量细胞到根际，这对植物的发育和健康十分重要。这些细胞是从植物根冠区域释放的，受植物激素、环境和遗传的调节控制，需要植物降解酶类的活性。从根冠分离的细胞被定义为边界细胞（border cell，BC）（图8.24，Vicréet al.，2005），它们是在根尖放入溶液中几秒后被释放到溶液中的细胞。BC不是死细胞，细胞内含有大量高尔基体、分泌小泡、线粒体（Vicréet al.，2005）。在植物根际环境中对抵抗生物和非生物的胁迫十分重要。由根冠形成的边界细胞是程序确定的，在植物与环境交界面起着物理、化学和生物学作用（Driouich et al.，2006）。

根冠由中柱和外围细胞组成，分别由相应的起始细胞形成。NAC转录因子FEZ在根冠起始细胞表达，促进细胞分裂，并在子细胞中促进SOMBRERO（SMB）表达，它们对中轴根冠和表皮、侧生根冠起始细胞的平周分裂是必需的（Petricka，et al.，2012）。

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图8.24　拟南芥边缘样细胞（border-like cells，BLC）和超微结构（Vicréet al.，2005，ⓒASPB）

中柱参与了重力感知作用，周围根冠参与了分泌含有多糖黏液保护物质的过程。根冠分化的最后一步包括最外层细胞从根冠分离。由于被黏液包围，边界细胞其余部分与根尖紧密连接。通过与土壤中水分接触，黏液膨胀，变得疏松，边界细胞被释放到环境中（Driouich et al.，2006）。豌豆根尖和边界细胞排出物中含有一百多种蛋白。这些蛋白有植物细胞间存在的防卫性蛋白、信号传导蛋白，还有核糖体蛋白、14-3-3蛋白，具有防御微生物感染的功能（Wen et al.，2007）。最近发现，根尖细胞外DNA也是正常分泌物，缺乏细胞外DNA导致真菌的感染（Wen et al.，2009）。

边界细胞受到内外因素的影响，根冠边界细胞分离的类型、方式和数目依植物种的不同变化，但在科的水平稳定。根冠边界细胞分离的方式依赖根尖分生组织的类型。双子叶植物根顶端分生组织（Root Apical Meristem，RAM）有三类：开放、中等开放、封闭。具有封闭结构的RAM有独特的微管中柱起始、皮层起始和根冠起始。当至少两类组织有共同的起始时，RAM是开放类型。开放类型根冠比封闭类型根冠释放更多边界细胞。开放类型的豌豆Pisum sativum（Fabaceae），每天释放4500个边界细胞，具有半开放类型的棉花Gossypium hirsutum（Malvaceae）每天释放10000个边界细胞。封闭类型的烟草Nicotiana tabacum（Solanaceae）每天释放约100个边界细胞（Driouich et al.，2006；Hamamoto et al.，2006）。(www.chuimin.cn)

拟南芥、油菜类根部释放有组织的边界样细胞（图8.24）。有组织的边界细胞结构能够抵抗细胞壁降解酶类的作用，可能具有特殊结构，同时也说明是程序化的产物。在拟南芥边界细胞层的分化中伴随着大量同源半乳糖醛酸和阿拉伯半乳糖蛋白（AGP）沉淀到细胞壁（Driouich et al.，2006）。同源半乳糖醛酸是影响边界细胞释放类型的主要物质，QUA1、QUA2（QUASIMODO）基因影响这些物质的形成，从而影响边缘细胞的分离类型（Durand et al.，2009）。有两类细胞表面分子介导附着（Vicréet al.，2005）。

在边界细胞从根冠脱落的过程中，单个周围根冠细胞从根组织以及其他根冠细胞中分离出来，是具有细胞壁的单个活细胞。分离过程受发育的调节，独立于根的生长。豌豆的边界细胞只在种子长于5mm、短于25mm的根尖部释放，期间随着长度增加，释放的细胞数目增加。拟南芥少于5天的根没有BLC释放，5～7天，BLC只含有2～3层几个细胞，两三周有多达八层的细胞（reviewed by Driouich et al.，2006）。

边界细胞从根冠脱离与果胶的降解有关，边界细胞脱离前几小时根冠中可检测到多聚半乳糖醛酸酶（polygalacturonase）活性。果胶脱甲酯化酶（pectin methylesterase，PME）也对边界细胞脱落有贡献（Driouich et al.，2006）。豌豆分离过程的PME活性比分离结束的PME活性高6倍。在根冠释放过程中可溶性脱酯果胶大量增加。同样的现象在苜蓿、向日葵、玉米根中也可见到。而在拟南芥没见到高活性PME。在表达反义PME的转基因豌豆，边界细胞不分离，因此PME和多聚半乳糖醛酸酶在边界细胞分离过程中起重要作用（reviewed by Driouich et al.，2006）。

植物激素影响边界细胞的释放。在生长素和生长素运输抑制剂1-N-naphthylphthalamic acid的处理下边界细胞脱落增加；乙烯前体1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid或乙烯合成抑制剂aminovinylglycine的作用下，边界细胞脱落减少（reviewed by Driouich et al.，2006）。生长素反应调控因子ARF10和ARF16是生长素促进根冠形成的必经途径，miRNA160通过抑制生长素反应调控因子ARF10和ARF16控制根冠发育，从而影响边界细胞的形成（Wang et al.，2005）。

植物发育生物学：根边缘细胞的形成、分离与功能

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