首页 理论教育植物发育生物学:不定根的形成和生长机制

植物发育生物学:不定根的形成和生长机制

【摘要】:生长素、乙烯、淹没在水中、土壤中、遮光、机械伤害等都能引起不定根的形成。在不定根分生组织形成阶段,生长素运输、反应、细胞壁合成有关基因和一个B-盒锌指基因上调表达,削弱细胞壁合成的基因下调表达。在分生组织形成和不定根形成阶段,与水逆境有关基因的大量转录,表现出对水运输功能的适应。在Populus中,细胞分裂素反应调控因子PtRR13是不定根形成的负调控因子,在细胞分裂素信号下游作用,抑制不定根的形成。

植物叶、茎、老根或胚轴上生出的根叫不定根(adventitious root)。生长素、乙烯、淹没在水中、土壤中、遮光、机械伤害等都能引起不定根的形成。在用2178个来自Pinus taeda的cDNA组成的基因芯片对该植物不定根发育中表达的基因进行分析中,发现220个基因的表达有显著变化。不定根起始过程中,与细胞分裂、细胞壁削弱有关的基因和PINHEAD/ZWILLE-like上调表达,光合作用、生长素运输、细胞壁合成基因下调表达。在不定根分生组织形成阶段,生长素运输、反应、细胞壁合成有关基因和一个B-盒锌指基因上调表达,削弱细胞壁合成的基因下调表达。在分生组织形成和不定根形成阶段,与水逆境有关基因的大量转录,表现出对水运输功能的适应。在不定根延长阶段,编码细胞分裂和逆境有关的基因下调表达(Brinker et al.,2004)。乙烯在不定根生长锥突出前诱导相应部位表皮细胞死亡,防止不定根生长锥受到机械损伤(Mergemann and Sauter,2000)。

生长素和光对不定根形成的调控中,需要ARGONAUTE1(AGO1)蛋白的介导,该基因的突变使不定根不能形成(Sorin et al.,2005)。在ago1突变体胚轴中,GH3基因下调表达,Auxin Response Factor17(ARF17)上调表达,ARF17与不定根的负相关性更明显,推测ARF17以依赖光的方式负调控不定根的形成,是不定根形成的主要调控因子(Sorin et al.,2005)。

在生长素诱导的不定根形成过程中,一氧化氮、cGMP、phospholipase D(PLD)、MAPK系列磷酸化组成了生长素信号诱导信号传递的途径(Pagnussat et al.,2003,2004;Lanteri et al.,2008)。(www.chuimin.cn)

在Populus中,细胞分裂素反应调控因子PtRR13是不定根形成的负调控因子,在细胞分裂素信号下游作用,抑制不定根的形成。茎端切除削弱了细胞分裂素的信号,与相应产生的乙烯、生长素信号以及来自维管束的信号协同作用,促进不定根的形成(Ramírez-Carvajal et al.,2009)。