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植物发育生物学:侧根起始机制及生长因素分析

【摘要】:侧根从主根中柱的中柱鞘起始,生长素在中柱鞘的特定区域积累,诱导相关区域的细胞分裂,形成侧根起始细胞。凡是影响生长素运输和分布的因素都影响侧根的形成。细胞分裂素在侧根起始细胞中的存在抑制侧根的形成,与生长素作用相拮抗。另一个研究证明了仅仅是机械弯曲,不依赖重力和生长素就能造成侧根形成的起始。

侧根从主根中柱的中柱鞘起始,生长素在中柱鞘的特定区域积累,诱导相关区域的细胞分裂,形成侧根起始细胞(图8.22,Dubrovsky et al.,2008)。凡是影响生长素运输和分布的因素都影响侧根的形成。细胞分裂素在侧根起始细胞中的存在抑制侧根的形成,与生长素作用相拮抗(Laplaze et al.,2007)。重力弯曲或手动弯曲引起主根中原生木质部中生长素运出载体PIN1的分布变化,导致生长素在新生长原基处积累,从而诱发侧根形成(Ditengou et al.,2008)。另一个研究证明了仅仅是机械弯曲,不依赖重力和生长素就能造成侧根形成的起始。机械弯曲20秒引起中柱鞘中钙离子浓度的变化,在弯曲的突起面诱发侧根起始(图8.23,Richter et al.,2009)。

图8.22 生长素对侧根起始的作用(Dubrovsky et al.,2008)(严海燕重绘)

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图8.23 机械弯曲诱导侧根起始(Richter et al.,2009,ⓒASPB)

其他一些因素,如乙烯油菜类甾醇、茉莉酮酸酯、磷酸可用性通过影响生长素合成、运输和感受、信号传导来影响侧根的形成(Bao et al.,2004;Negi et al.,2008;Pérez-Torres et al.,2008;Sun et al.,2009)。

土壤中的腐殖酸可以促进侧根生长(Canellas et al.,2002)。一氧化碳CO可以提高生长素含量,促进侧根形成(Guo et al.,2008)。饱和湿度在水稻中通过增加偏向韧皮部的生长素运输促进侧根形成(Chhun et al.,2007)。赤霉素在侧根形成中也具有一定作用(Zimmermann et al.,2010)。高亲和性的硝酸盐运输载体NRT2.1抑制侧根形成,这种作用与硝酸盐吸收无关,野生型拟南芥在增加硝酸盐的条件下侧根形成受到促进(Little et al.,2005)。