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植物发育中根毛形成的其他影响因素

【摘要】:影响每个细胞膨胀数目的基因有ROOT HAIR DEFECTIVE 6和TINY ROOT HAIR1。图8.20根毛中肌动纤维的分布RHD6也是影响突起在细胞上位置的基因。RHD2、SHV1、SHV2、SHV3、KJK、BST1、CEN1、CEN2、CEN3、COW1、RHD3、SCN1、TIP1、RHD4以及PHYA和PHYB都会影响根毛的形成。影响尖端生长停止的基因有生长素抗性抑制子。营养对根毛发育也有很大影响,根毛的发育受营养的调节,营养稀少,根毛的密度和长度都增加。图8.21营养对根毛形成的影响Müller and Schmidt,2004,ASPB

影响每个细胞膨胀数目的基因有ROOT HAIR DEFECTIVE 6(RHD6)和TINY ROOT HAIR1(TRH1)。RHD6决定形成一个根毛,突变体无根毛。TINY ROOT HAIR1(TRH1)编码钾离子转运蛋白,突变体形成多个突起(Reviewed by Grierson and Schiefelbein,2002)。

图8.20 根毛中肌动纤维的分布(Ketelaar et al.,2003,ⓒASPB)

RHD6也是影响突起在细胞上位置的基因。rhd6突变体在细胞基部突起。

影响膨胀大小的基因有TIP1和ROOT HAIR DEFECTIVE1(RHD1),突变体比野生型的膨胀更大(Schiefelbein and Somerville,1990;Parker et al.,2000)。

建立尖端生长的基因有ROOTHAIRDEFECTIVE2(RHD2)、SHAVEN1(SHV1)、SHV2、SHV3、TRH1、KOJAK(KJK)、CENTIPEDE1(CEN1)、CEN2、CEN3、SCN1、BRISTLED1(BST1)、TIP1。防止分支的基因有SUPERCENTIPEDE1(SCN1)、CANOFWORMS1(COW1)、TIP1、CEN2、CEN1、CEN3、BST1、RHD3、RHD4。突变体比野生型有更多的根毛分支(Reviewed by Grierson and Schiefelbein,2002)。(www.chuimin.cn)

支持和指导尖端生长的基因有LRX1、KEULE。LRX1编码富含亮氨酸重复的类似伸展蛋白,定位于伸展尖端的细胞壁,突变体有短的多个分支根毛。Sec1蛋白KEULE控制囊泡定位和融合,突变体根毛短和辐射膨胀。RHD2、SHV1、SHV2、SHV3、KJK、BST1、CEN1、CEN2、CEN3、COW1、RHD3、SCN1、TIP1、RHD4以及PHYA和PHYB都会影响根毛的形成(Reviewed by Grierson and Schiefelbein,2002)。

影响根毛生长的生长素和乙烯信号基因:AUXIN RESISTANT 2(AXR2)、ETHYLENE RESPONSE1(ETR1)和ETHYLENE OVERPRODUCER1(ETO1)、AUXIN RESISTANT1(AXR1)(Reviewed by Grierson and Schiefelbein,2002)。影响尖端生长停止的基因有生长素抗性抑制子(suppressor of auxin resistance 1 sar1)(Reviewed by Grierson and Schiefelbein,2002)。

根毛对营养的获得有重要作用,根毛增大吸收面积,更长的根毛在低浓度溶质的吸收中有优势。如铁螯合物还原酶(Ferric chelate reductase,FCR)活性在野生型中比无根毛的根中活性高两倍(Reviewed by Grierson and Schiefelbein,2002)。根毛对钾离子的吸收降低导致整个植物体生物量降低(Ahn et al.,2004)。营养对根毛发育也有很大影响,根毛的发育受营养的调节,营养稀少,根毛的密度和长度都增加。如低磷(1mmol/m3)下根毛的密度比高磷(1000mmol/m3)下高五倍,长度长三倍(Ma et al.,2001),低铁下根毛的密度同样增加(图8.21,Müller and Schmidt,2004)。Mn缺乏的植物同样根毛密度和数量增加(Yang et al.,2008)。环境中一氧化氮促进根毛数目和密度的增加(Lombardo et al.,2006)。

图8.21 营养对根毛形成的影响Müller and Schmidt,2004,ⓒASPB