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2023-11-20
植物发育生物学：根毛的发生过程及调控
【摘要】：根毛的发生分为起始和生长两个主要时期。ROP蛋白定位于起始位点，并在根毛生长过程中一直位于生长顶端，直到生长停止。根毛起始位点细胞壁pH值降到4～5，激活伸展素蛋白，疏松细胞壁，形成膨胀和突出生长，根毛其余区域有目标的分泌生长。永久性GTP结合态的ROP突变造成根毛的气球形态。钙离子浓度梯度、pH值、ROS在根毛的周期性变化可能反映了这种调控作用。
根毛的发生分为起始和生长两个主要时期。
起始时期开始于分生组织形成后，特化成根毛的表皮细胞变宽、变长、变深，在向外的直径22 μm的圆盘区域定位扩张，成为根毛起始处。ROP蛋白定位于起始位点，并在根毛生长过程中一直位于生长顶端，直到生长停止。ROP定位后几分钟细胞壁就开始突出，同时细胞壁pH值下降，这种pH值变化导致伸展蛋白催化细胞壁疏松（图8.15，Jones et al.，2002）。ROP蛋白的过量和恒定表达改变肌动蛋白纤维和维管纤维的结构，控制维管结构的驱动蛋白（kinesin）MRH2很可能参与根毛极性生长中ROP2GTP酶介导的肌动蛋白纤维和维管纤维之间的协调关系（Yang et al.，2007）。根毛起始位点细胞壁pH值降到4～5，激活伸展素蛋白，疏松细胞壁，形成膨胀和突出生长，根毛其余区域有目标的分泌生长。
图8.15 根毛生长过程中ROP的分布（Jones et al.，2002，ⓒASPB）
在根毛生长阶段，钙离子从根毛顶端到近轴端递减分布的浓度梯度以2～4/min的频率发生周期性震荡，这种周期性变化与根毛延伸生长的周期性一致，钙频率比生长频率迟滞5.3±0.3s（Monshausen et al.，2008）。同时，根毛顶端区域也存在细胞内外pH值从高到低时的变化，这种变化也是周期性的，与延伸生长频率相对应，pH值变化周期比生长频率延迟7.0±0.3 s（Monshausen et al.，2007），同样，内源ROS也发生相似的周期性变化，内源ROS周期比生长频率延迟8.0±1.4 s（图8.16，Monshausen et al.，2007）。NADPH Oxidase催化产生ROS，在保持细胞壁完整性中起重要作用。这种周期性的变化可能与生长中结构物质的周期性提供有关。如人工提高顶端钙离子浓度，细胞壁加厚，钙促进的小泡融合增加，细胞外分泌增加，因此高钙浓度很可能增加顶端细胞外分泌（Monshausen et al.，2008）。
如突出增大，其中的内质网密度增加，维管重组和定位分布（图8.17，Van Bruaene et al.，2004）、肌动蛋白积累（Ringli et al.，2002）。最适情况下，根毛在细胞表面从膨胀到形成需要30分钟。根毛生长速度每分钟一微米，内含物随细胞质流迅速移动（图8.18，Peremyslov et al.，2008），连接细胞内各组分的维管系统和肌动蛋白纤维处于动态变化之中（图8.19，Sieberer et al.，2002；图8.20，Ketelaar et al.，2003）。可以看出，维管系统和内质网系统主要分布在根毛细胞膜内外层，肌动纤维系统主要分布在细胞中间区域，呈现相对互补的区域性分布（图8.19，图8.20）。由肌动蛋白和维管系统构成的细胞骨架共同参与根毛细胞内各种细胞器和细胞质在生长过程中的移动（Ketelaar et al.，2002；Peremyslov et al.，2008；Zheng et al.，2009；Van Bruaeneet al.，2004；Sieberer et al.，2002）。
图8.16 根毛生长周期与根毛顶端Ca2＋、pH、ROS梯度周期的关系（Monshausen et al.，2008，ⓒASPB）
(www.chuimin.cn)
图8.17 根毛起始处内质网和维管的聚集（Van Bruaene et al.，2004，ⓒASPB）
根毛的生长方向由ROP蛋白的分布、微管的生长点数目和位置决定。结合GTP的ROP是活性形式，GDP结合态是非活性形式。永久性GTP结合态的ROP突变造成根毛的气球形态。微管正常情况下只有一个生长点，当用细胞骨架解聚抑制剂oryzalin和taxol处理时，根毛成波浪或分支成两个或更多的生长点。微管解聚或稳定处钙的浓度更高，表明微管限制在生长的尖端部位（Reviewed by Grierson and Schiefelbein，2002）。
图8.18 根毛中细胞器的分布（Peremyslov et al.，2008，ⓒASPB）
图8.19 根毛中维管的分布（Sieberer et al.，2002，ⓒASPB）
根毛生长的维持需要保持一定的内在压力或膨胀压，细胞内渗透压需要通过离子浓度调节。钙离子浓度梯度、pH值、ROS在根毛的周期性变化可能反映了这种调控作用。
当根毛生长到一定程度时，尖端细胞质分散、圆顶液泡增大、ROP蛋白、钙离子梯度、钙通道活性都消失（Reviewed by Grierson and Schiefelbein，2002）。
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