纵向分裂主要发生在根毛细胞发生的位置，由表皮中控制细胞专一性的基因控制。ttg突变体在每一个表皮细胞都形成根毛，同时在根毛和非根毛部位都进行纵向分裂，表明TTG抑制非根毛部位的纵向分裂和根毛形成。图8.8决定根表皮细胞分化的网络调控在非生毛细胞N中，GL2抑制细胞向生毛细胞方向分化。由于WER在N细胞专一表达，由其控制的一些基因也是N细胞专一表达的。......
2023-11-20
植物发育生物学研究结果：皮层/内皮层组织分化
【摘要】：在根的表皮内是根的基本组织，包括外皮层、皮层、内皮层，再向内是维管束。SHORTROOT和SCARECROW编码GRAS家族转录因子，是决定皮层/内皮层分化的关键因子。SCR对皮层/内皮层起始细胞进行的第一次不对称纵向平周细胞分裂是必需的，但抑制第二次不对称纵向平周分裂。第二次不对称纵向平周细胞分裂发生在发育较后的时期，形成的皮层称为中皮层。
在根的表皮内是根的基本组织，包括外皮层、皮层、内皮层，再向内是维管束。在根的原分生组织，细胞保持一定的分裂能力，向地端（远端）分裂产物保持干细胞状态，上部细胞发生变化，根据其所在位置，形成相应组织的原分生组织。SHORTROOT（SHR）和SCARECROW（SCR）编码GRAS家族转录因子，是决定皮层/内皮层分化的关键因子。
SHR转录只在中柱中进行，翻译后的蛋白运输到内皮层、静止中心和皮层/内皮层起始细胞（reviewed by Iyer-Pascuzzi and Benfey，2009）。其保守的GRAS和核定位区域是SHR进行细胞间移动必需的（Gallagher and Benfey，2009）。基因组转录水平的研究发现了8个可能由SHR直接调控的基因，其中四个基因有直接控制转录的阳性结果。它们是两个GRAS类的基因：SCR、SCARECROW-LIKE 3（SCL3），两个C2H2锌指转录因子：MAGPIE（MGP）、NUTCRACKER（NUC）。还有四个基因，两个是属于LRRⅢ亚家族受体类基因RLK。一个编码代谢酶TROPINONE REDUCTASE（TRI），调控tropane生物碱合成。另一个编码细胞色素p450类的基因BE6OX2/Cyp85A2，参与油菜类甾醇类激素的合成（Levesque et al.，2006）。SHR对这八个基因的表达都是正调控，发生在SHR分布的区域内。在静止中心和内皮层细胞，主要正调控SCR和SCL3表达，在皮层/内皮层起始细胞和中柱起始细胞，主要正调控MGP和NUC表达（Levesque et al.，2006）。SCL3是赤霉素在内皮层反应的正调控因子，在DELLA蛋白RGA下游作用（Miyashima and Nakajima，2011）。MGP和另外一个C2H2锌指蛋白JKD与SHR和SCR相互作用，抑制SHR和SCR向其他部位的扩散，使各类组织边界保持区别（图8.10，Iyer-Pascuzzi and Benfey，2009；Welch et al.，2007）。JKD的转录不依赖SHR的作用，但是依赖SCR，同时JKD对SCR在静止中心的表达也是必需的（Petricka，et al.，2012）。MGP抑制JKD的作用（Welch et al.，2007）。在皮层、内皮层起始细胞的子细胞中，SHR和SCR激活平周分裂需要的细胞周期调控蛋白Cyclin D 6；1，shr和scr突变体不能形成两层基本组织（Miyashima and Nakajima，2011）。
图8.10 皮层与内皮层分化的分子机理（modified from Iyer-Pascuzzi and Benfey，2009，Biochim Biophys Acta，bbagr）
SCR在胚发生开始时在静止中心前体表达，随后在胚根的基本组织起始细胞表达，再后在皮层和内皮层表达，并一直维持这种表达类型（Di Laurenzio et al.1996；Wysocka-Diller et al.，2000）。皮层和内皮层的形成依赖于起始细胞的非对称分裂，scr突变体没有这样的非对称分裂（Di Laurenzio et al.1996），静止中心的细胞形状异常，根最终停止生长（Scheres et al.1995；Di Laurenzio et al.1996）。SCR决定干细胞分裂后衍生细胞分化和保持周围组织的起始细胞能力，如scr突变体中静止中心细胞位置异常，三排根冠起始细胞缺失（Sabatini et al.，2003）。SCR对皮层/内皮层起始细胞进行的第一次不对称纵向平周细胞分裂是必需的，但抑制第二次不对称纵向平周分裂。通常在萌发后两周内拟南芥根部皮层/内皮层起始细胞只进行一次不对称纵向平周细胞分裂。第二次不对称纵向平周细胞分裂发生在发育较后的时期，形成的皮层称为中皮层。SCR在中皮层细胞下调表达（图8.11，Paquette and Benfey，2005），异染色质蛋白1（LIKE HETEROCHROMATIN PROTEIN 1，LHP1）与SCR相互作用，lhp1突变导致基本组织中第二次不对称纵向平周分裂发生，造成中皮层过早形成。赤霉素能抑制这种早熟现象，赤霉素信号传导突变体同样造成中皮层早熟。与组蛋白去乙酰酶有关的蛋白SPINDLY（SPY）的突变以及组蛋白去乙酰活性的抑制也都引起中皮层早熟现象（Cui and Benfey，2009；Paquette and Benfey，2005），说明染色质修饰在中皮层形成时间的控制上起作用。SHR在中皮层细胞分裂中是必需的，赤霉素可能通过SHR发挥作用（Paquette and Benfey，2005）。(www.chuimin.cn)
图8.11 新分裂形成的中皮层细胞不再需要（SCR Paquette and Benfey，2005，ⓒASPB）（严海燕修改）
内皮层中凯氏带的形成由CASP1-5基因决定。CASP是质膜蛋白，指导凯氏带的定位和形成（Petricka，et al.，2012）。
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