表皮细胞分化机制：植物发育生物学成果

2023-11-20 理论教育版权反馈

【摘要】：纵向分裂主要发生在根毛细胞发生的位置，由表皮中控制细胞专一性的基因控制。ttg突变体在每一个表皮细胞都形成根毛，同时在根毛和非根毛部位都进行纵向分裂，表明TTG抑制非根毛部位的纵向分裂和根毛形成。图8.8决定根表皮细胞分化的网络调控在非生毛细胞N中，GL2抑制细胞向生毛细胞方向分化。由于WER在N细胞专一表达，由其控制的一些基因也是N细胞专一表达的。

根表皮细胞有两类：生毛细胞（Trichoblasts）和非生毛细胞。生毛细胞发育成根毛，位于下面皮层细胞的裂缝间；而非生毛细胞形成无根毛的表皮细胞，位于皮层细胞外面（图8.7，Grierson and Schiefelbein，2002；Bernhardt et al.，2003；Hung et al.，1998；Kang et al.，2009；）。激光切除和克隆研究表明位置因子决定细胞特性，这种位置因子存在于细胞壁中（Berger et al.，1998；Grierson and Schiefelbein，2002）。

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图8.7　几种关键基因在根中的表达分布（Grierson and Schiefelbein，2002；Hung et al.，1998；Kang et al.，2009ⓒASPB*-H细胞）

表皮细胞随着根的发育进行水平方向的分裂和纵向垂直方向分裂。纵向分裂主要发生在根毛细胞发生的位置，由表皮中控制细胞专一性的基因控制。ttg突变体在每一个表皮细胞都形成根毛，同时在根毛和非根毛部位都进行纵向分裂，表明TTG抑制非根毛部位的纵向分裂和根毛形成。

根表皮的细胞类型分化在形态变化之前就出现，GL2是决定非根毛类型细胞的基因，它在鱼雷胚时期的胚轴和胚根（除了根冠区外）的表皮表达，在根中的分生组织和延长区表达。一些决定根表皮细胞类型关键基因的表达分布见图8.6（Bernhardt et al.，2003；Hung et al.，1998；Kang et al.，2009；），从纵切面看，这些基因都在分生组织和延长区表达，且具有细胞列的位置特异性。

决定表皮细胞特性的核心因子有（图8.8）：bHLH转录因子GLABRA3（GL3）、ENHANCER OF GLABRA3（EGL3）、WD40类蛋白TRANSPARENT TESTA GLABRA（TTG1）（Bernhardt et al.，2003，2005；Walker et al.，1999），它们之间形成复合物，分别与MYB类转录因子WEREWOLF（WER）和MYB蛋白CAPRICE（CPC）结合（Tominaga et al.，2007），决定表皮细胞的分化。WER和CPC与GL3/EGL3-TTG1复合物的结合是竞争性关系（Tominaga et al.，2007）。

GLABRA2是一个同源盒转录因子，其表达位置由WER、CPC、MYB23决定（Hung et al.，1998；Tominaga et al.，2007；Kang et al.，2009），倾向在非根毛细胞表达，抑制向根毛方向分化（Masucci et al.，1996）。glabra2（gl2）突变体中每一个表皮细胞形成根毛，但在非根毛细胞处不进行纵向分裂，说明纵向分裂和根毛形成可以不连锁。WER和MYB23是GL2转录的正调控因子，CPC是GL2、MYB23转录的负调控因子。GL2积累的细胞形成非根毛细胞，没有GL2的细胞形成根毛。WER和CPC通过与GL3/EGL3形成的复合体分别在非生毛和生毛细胞调控细胞的分化方向（Tominaga et al.，2007；Kang et al.，2009）。在细胞壁上的受体样激酶SCRAMBLED（SCM）介导皮层细胞信号，抑制WER的转录（Kwak and Schiefelbein，2006），同时SCM也受到WER的负反馈调控和CPC的正反馈调控，在生毛细胞壁上形成较多（Kwak and Schiefelbein，2008），从而使生毛细胞中GL2只受到CPC的抑制作用，造成最终根毛的形成（图8.8）。

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在非生毛细胞N中，GL2抑制细胞向生毛细胞方向分化。WER、TTG1、GL3/EGL3形成复合体，通过WER作用在CPC启动子上，激活CPC的转录表达（Ryu et al.，2005）。由于WER在N细胞专一表达，由其控制的一些基因也是N细胞专一表达的。CPC的转录表达专一在非生毛细胞（N），而其蛋白却分布在生毛细胞核中（H）（Kurata et al.，2005），在分别表达缺失N端序列、MYB序列的CPC-GFP融合蛋白的拟南芥中，生毛细胞核中没有荧光现象，说明N端序列和MYB对CPC从非生毛细胞运输到生毛细胞核中是必需的（Kurata et al.，2005）。转录翻译后的CPC运输到生毛细胞H细胞，在H细胞抑制MYB23和GL2的转录表达（Kang et al.，2009；Tominaga et al.，2007）。MYB23在N细胞正调控GL2、CPC、MYB23的表达，可以取代WER的调控作用（Kang et al.，2009）。GL3/EGL3在H细胞转录，蛋白运输到N细胞，它们的功能依赖WER（Bernhardt et al.，2003），也许是因为它们与WER形成复合体，起着增强通过WER与启动子的结合控制基因表达的作用（Bernhardt et al.，2003）。WER还正调控MYB23、GL2的表达。TRIPTYCHON（TRY）是CPC的同源基因。CPC、TRY、ENHANCER OF TRY AND CPC（ETC1）与CPC共同作用进行侧向抑制，不过可能以不同的方式作用（Schellmann et al.，2002；Montiel et al.，2004）。

两类MYB类的调控因子比例WER/CPC决定细胞命运：非生毛细胞中高WER/CPC比例，生毛细胞中低WER/CPC比例。一旦根毛细胞被特化，根毛就从靠近分生组织方向开始生长。根毛细胞的极性定位依赖于乙烯和生长素的途径以及与根毛尖中高钙离子浓度梯度的建立。其他根毛形成相关的基因有：根毛起始需要的核蛋白ROOT HAIRLESS1（Schneider et al.，1998）、控制尖部生长方向的小G蛋白ROOT HAIR DEFECTIVE3（Yuen et al.，2005）、细胞壁多糖合成需要的KOJAK/AtCSLD3（Favery et al.，2001；Wang et al.，2001）、保持细胞形状需要的细胞表面蛋白LEUCINE RICH EXPANSIN1（LRX1）（Baumberger et al.，2001）、UDP-L-Rhamnose synthase（RHM1）（Diet et al.，2006）、起始需要的钾离子载体TINY ROOT HAIR3（Rigas et al.，2001）。

表皮细胞分裂由控制表皮特性的基因控制生毛细胞比非生毛细胞短，这种差别在原分生组织就已经可见，一直持续到延长和分化阶段。但它们的分裂同步，在发育过程中两种细胞的大小受到持续的调节。多数情况下，细胞进行横向分裂，少数情况下进行纵向分裂。纵向分裂形成的两列细胞在几次分裂后根毛细胞位置的细胞变短，细胞分裂频率比其他部位更快，通过改变位置，细胞分裂参数改变，使细胞达到适当大小。表明细胞大小和细胞分裂频率受到严格调控（Grierson and Schiefelbein，2002；Iyer-Pascuzzi and Benfey，2009）。DNA复制起始蛋白CDT1在根表皮分生组织中增加纵向细胞的垂周分裂频率，可以激活GL2的表达（Castellano et al.，2004），GL2 expression modulator（GEM）通过与TTG1的作用结合到GL2和CPC启动子上，抑制GL2和CPC的表达（Caro et al.，2007）。CDT1和GEM竞争性地与TTG1结合，都通过与TTG1的结合实现对GL2的作用（Caro et al.，2007a，b）。GL2在两列刚分裂的纵向细胞中其中一列的特异表达体现了这些作用（图8.9，Grierson and Schiefelbein，2002）。

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表皮细胞分化机制：植物发育生物学成果

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