只有与静止中心接触的起始细胞受到影响，表明从静止中心短距离发射信号保持周围起始细胞的干细胞活性。生长素通过控制影响胚根发育的一系列关键基因起作用。突变体对生长素反应，但生长素反应元件DR5只在高浓度下反应，表明反应强度降低。与生长素运输有关的载体和蛋白对根的发育有影响。......
2023-11-20
根的发育和结构特点-植物发育生物学
【摘要】：在胚发生阶段，根的原分生组织已经形成一定结构，萌发时分生组织开始分裂，胚根沿轴向伸展，分生组织的细胞数目增加、繁殖速度增加。到成熟根阶段，这部分组织发育成原分生组织。这些原分生细胞的衍生细胞发育形成中心区细胞和轴柱根冠细胞。植物的根系结构在不同的发育阶段和环境中形态结构不同。维管束又由中柱鞘、木质部、形成层和韧皮部组成，不同的植物在不同的发育阶段和环境中其根中各种组织的分布和结构有不同。
在胚发生阶段，根的原分生组织已经形成一定结构，萌发时分生组织开始分裂，胚根沿轴向伸展，分生组织的细胞数目增加、繁殖速度增加。克隆定向分析表明，分生组织细胞可形成根中所有类型的细胞。
克隆分析法是用遗传标记的方法研究多细胞生物中细胞的命运。白化突变（albino mutant chlorophyll deficiency）可用来做茎端遗传标记，葡糖苷酸酶uid A基因（glucuronidase gene）可标记基因的性状并在所有后代细胞中遗传，显示器官的细胞起源，所以称为克隆分析。一个表达葡糖醛酸糖苷酶的单个细胞可以繁殖成一个大的细胞群，扩展到下胚轴中心，由此看到如何由一个细胞克隆扩展形成根的胚性区域（Scheres et al.，2002）。
拟南芥根的辐射对称在心形胚期已经建立，此阶段的起始细胞围绕着静止中心。到成熟根阶段，这部分组织发育成原分生组织。这些原分生细胞的衍生细胞发育形成中心区细胞和轴柱根冠细胞。成熟胚中根组织有侧根根冠，轴柱根冠和静止中心。心形胚晚期，基部多数表皮细胞发育形成侧生根冠，被根冠围绕的分生组织在休眠后萌发并分裂形成围绕根分生组织侧根根冠层时激活，进行有丝分裂，以形成根分生组织细胞和根冠（Scheres et al.，2002）。
植物的根系结构在不同的发育阶段和环境中形态结构不同。一般由主根、侧根或不定根形成，根上成熟区还分布有单个细胞形成的根毛。根的纵向组织结构上分为分生区、延长区和分化区（图8.1，Scheres et al.，1994）。分生区由根冠、静止中心和分生组织形成，位于根顶端。根冠包被在根顶端外侧，对内部的静止中心和分生组织具有保护作用，同时指导根生长的方向（图8.2，Scheres et al.，2002）。根冠由位于根顶端两侧的侧生根冠（lateral root cap，lrc）和中部顶端的中心根冠细胞柱（columella）组成。静止中心（Quiescent center，QC）由少数具有分裂能力、但分裂并不活跃的原始细胞组成，与动物中的干细胞相似。由它们分裂形成四种组织的起始分生组织（initial meristem），分布在其周围，由这些分生组织分裂形成周围的组织，包括根冠和上面的延长区（图8.2，Scheres et al.，2002）。
图8.1 根的结构图（Scheres et al.，1994，严海燕绘）
图8.2 根分生组织的结构（Scheres et al.，2002，ⓒASPB）(www.chuimin.cn)
延长区细胞一方面继续保持分裂活性，一方面延长分化形成各类功能性组织。从横切面看，根延长部逐渐形成原生维管束的各部分，到离静止中心69微米处形成韧皮部原筛管，此时初生和次生木质部形成，再向上次生韧皮部也形成（图8.3，Mähönen et al.，2000）。从外向内分别是外表皮（Epidermis）、皮层（Cortex）、内皮层（Endodermis），中心是维管柱（Vascular）或中柱。维管束又由中柱鞘、木质部、形成层和韧皮部组成，不同的植物在不同的发育阶段和环境中其根中各种组织的分布和结构有不同。成熟区各种组织分化完成，形成表皮、根毛（图8.4），并按一定间距从主根形成侧根。侧根的结构与主根相对应（Parizot et al.，2008）。
图8.3 根延长区细胞的发育（左）（Mähönen et al.，2004）
根中的细胞分裂由分生组织进行，静止中心的细胞进行不频繁的分裂。随着根龄和生长条件的变化，细胞分裂速率提高，在一定时期和条件下达到最高值。用核苷酸类似物BrdU标记DNA进行复制定位，有84%的BrdU整合到距静止中心细胞两层细胞远的细胞层中，24小时内有7%的前体进入中心细胞，证明了静止中心细胞的低分裂频率，细胞分裂高活性在较远的区域（Scheres et al.，2002）。
不同类型的细胞在根中不同区域扩张。早期细胞扩张慢、非极性，它们的大小相对恒定。分生组织区域细胞普遍等径、连续分裂。如分生区细胞代替细胞列中上部的细胞，这时发生非等径扩张。细胞分裂伴随形成横径大于纵径的细胞。这个阶段建立了根的半径。第二个转变期是在横向延长区域发生高度极化的纵向扩张，细胞分裂几乎停止，辐射扩张结束，在纵向轴方向迅速的扩张。植物细胞壁调节细胞扩张的程度和方向。CORE（Conditional Root Expansion）类突变细胞的扩张在降低生长速率的条件下依赖细胞生长速率，低蔗糖和温度下表型类似于野生型（Scheres et al.，2002）。COBRA（COB）基因编码一个通过C端与葡萄糖基磷酸肌醇（glycosylphosphatidylinositol，GPI）连接到质膜细胞外空间的蛋白，偏向在迅速延伸的根细胞纵向轴侧表达，在迅速延伸区的起始区表达急剧上调（Schindelman et al.，2001）。Cobra突变体纤维素的分析表明COB调节细胞扩张方向与纤维素的细胞壁沉积有关（Schindelman et al.，2001）。玉米中COBRA类似基因ROOTHAIRLESS3（RTH3）在根毛和侧根原基表达，专一地影响根毛的延长，rth3突变显著降低籽粒产量（Hochholdinger et al.，2008）。lion's tail基因突变扩张减少，辐射扩张增加，细胞小于野生型。QUILL、CUDGEL、POM-POM1、POMPOM2都是CORE基因，PROCUSTE/QUILL编码一类纤维素复合物合成酶；KORRIGAN是LION'S TAIL的等位基因。KORRIGAN编码内切1，4葡萄糖苷酶（endo-1，4-b-D-glucanase，EGase）。该酶是膜内在蛋白，催化位点在膜外（Scheres et al.，2002）。这些基因可能通过细胞壁物质的合成影响细胞扩张。
图8.4 根的组织分化（右）（ABC-Tisi et al.，2011；D-EFG-Yoshimoto et al.，2003；Zhao et al.，2005，ⓒASPB）
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