【摘要】:在受精受阻的特殊情况下,部分胚珠或雌蕊发育形成果实。内源CYP78A9在胚珠阶段14的花柄处表达,可能参与受精后激活果实发育的信号的产生。CYP78A9的过量表达使未受精雌蕊发育成果实,并比野生果实大。knu影响基部器官形态,雌蕊柄延长,其指节突变体形成不确定的单性心皮果实节,呈关节状突出。这与该基因促进果实发育是一致的。果实内发育中种子的数目可能是决定整体发育停止的信号。
在受精受阻的特殊情况下,部分胚珠或雌蕊发育形成果实。单性结实的研究,为受精诱导果实的形成途径和机制的研究提供了材料和方法。无子西瓜、无子葡萄都是商业上畅销的商品。

图7.37 激素对果实生长的影响(Roeder and Yanofskya,2006,ⓒASPB)

图7.38 赤霉素和生长素对果实生长的影响(Roeder and Yanofskya,2006,ⓒASPB)(www.chuimin.cn)
CYP78A9,一种细胞色素P450蛋白,合成或降解油菜甾醇(brassinosteroids)、黄酮类化合物(flavonoids)、木质素(lignin),在激活标记品系的过度表达促进单性结实。内源CYP78A9在胚珠阶段14的花柄处表达,可能参与受精后激活果实发育的信号的产生。CYP78A9的过量表达使未受精雌蕊发育成果实,并比野生果实大(Ito and Meyerowitz,2000)。
KNUCKLES编码一个C2H2锌指蛋白,具有EAR-样活性的抑制区域,抑制WUS的表达。KNU最早在心皮原基表达,在胚珠发育的6~9阶段,在雌蕊基部以大的碎片形式表达,也存在于发育中的花粉中。knu影响基部器官形态,雌蕊柄延长,其指节突变体形成不确定的单性心皮果实节,呈关节状突出。关节状结构也由基部胎座形成,在果实基部胎座重复地形成心皮,表现出多心皮结构。雄蕊也由果实基部胎座形成。一半突变体形成关节状突起,只有关节状突起的雌蕊能单性结实。发育是温度敏感型,突变体25℃雄性不育,但仍形成果实,16 ℃可形成同源合子种子。推测在早期KNU抑制非胚珠花器官的繁殖(Payne et al.2004;Roeder and Yanofskya,2006)。番茄TM29也发现类似现象。
AGAMOUS-like 15(AGL15)基因影响果实的成熟,过量恒定表达AGL15延长果实发育的时间,脱落延迟。茎上果实的数目也增加,花序分生组织繁殖休止延迟(Roeder and Yanofskya,2006)。AGL15编码MADS类的转录调控因子,在拟南芥和大豆中都促进胚性组织的发生(Perry et al.,1999;Thakare et al.,2008)。用基因芯片研究AGL15结合的DNA有2028个位点,其中包括胚发育调控因子LEC2、FUS3、ABI3,赤霉素代谢或信号感知系统的GIBBERELLIN 2-OXIDASE2、GIBBERELLIC ACID INSENSITIVE,以及生长素反应蛋白INDOLEACETIC ACID-INDUCED PROTEIN30(IAA30)(Zheng et al.,2009)。这与该基因促进果实发育是一致的。
果实发育是植株整体繁殖停止必需的,移去授粉后果实的植株不发生整体繁殖停止。果实内发育中种子的数目可能是决定整体发育停止的信号。停止信号从发育中种子通过果实传到整个植物指导分生组织生长停止。因此发育中果实对整个植物的发育有直接的影响(Roeder and Yanofskya,2006)。
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