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植物发育中的果实发育及受精过程和激素作用

【摘要】:受精启动果实的发育。授粉以后,果实的发育也与种子发育密切相关。在李子发育过程中,生长素在果实生长中起重要作用,而乙烯在果实成熟的起始和速度方面起重要作用。赤霉素Gibberellin在受精后角果的发育过程中促进角果的延长,缺乏赤霉素时抑制生长。GAI编码转录调控辅助因子,17个氨基酸的去除造成对赤霉素不敏感的突变gai。gal-5gai突变的表型与未授粉但用生长素处理的表型相同,说明GA缺乏时,生长素的作用占主导地位。

受精启动果实的发育。拟南芥的花如果没有传粉,雌蕊发育停止,整个花老化,脱落,或花各部位器官脱落留下未成熟的雌蕊。未受精的花不成熟,也不开裂,雌蕊由于外果皮、内果皮和中果肉细胞少量伸长有少量增长,但比正常雌蕊短得多,果实生长受到限制(Vivian-Smith et al.,2001)。授粉以后,果实的发育也与种子发育密切相关。fwf突变体在未授粉下也形成无子果实,但比正常果实短40%。中果皮细胞分裂减少,细胞宽度增加。移去未授粉fwf突变体的其他花器官,果实的生长增大,FWF可能作为生长的抑制因子起作用(图7.36)(Vivian-Smith et al.,2001;Roeder and Yanofskya,2006)。

生长素、赤霉素、细胞分裂素诱导未受精雌蕊生长而造成单性结实(parthenocarpy)。赤霉素的作用较大,生长素的作用主要在使细胞宽度的增大(Roeder.and.Yanofskya,2006)(图7.37,图7.38)。番茄果实中生长素反应调控因子IAA9的表达受到抑制导致单性结实(Wang et al.,2005)。豌豆授粉和受精引起赤霉素合成酶PsGA3ox1活性的增加和赤霉素降解酶PsGA2ox1活性的下降(Ozga et al.,2009)。番茄单性结实突变体pat3/pat4中,赤霉素含量很高,乙烯模仿授粉信号诱导子房中生长素合成,从而促进果实发育(Pascual et al.,2009)。外源施加油菜类甾醇(24-epibrassinolide,EBR)引起黄瓜的单性结实,而油菜类甾醇生物合成抑制剂brassinazole(Brz)抑制黄瓜的坐果和果实发育(Fu et al.,2008)。在李子发育过程中,生长素在果实生长中起重要作用,而乙烯在果实成熟的起始和速度方面起重要作用(El-Sharkawy et al.,2009)。

赤霉素Gibberellin在受精后角果的发育过程中促进角果的延长,缺乏赤霉素时抑制生长。GAI编码转录调控辅助因子,17个氨基酸的去除造成对赤霉素不敏感的突变gai。GA水平在gai中上升,但植物表现出赤霉素缺陷。gai果荚同GA缺陷突变表型相同。ga1-3突变不形成角果。ga5-1突变果荚形态变化,果荚细胞分裂减少,细胞扩张方向由纵向变为横向。gal-5gai突变的表型与未授粉但用生长素处理的表型相同,说明GA缺乏时,生长素的作用占主导地位。ga4-1突变对果实表型没有影响,它阻止活性GA1和GA4合成的最后一步。其表型不变说明赤霉素合成途径的多样化(Roeder and Yanofskya,2006)。

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图7.35 ETT与生长素决定顶端基部极性的假说(Roeder and Yanofskya,2006,ⓒASPB)

图7.36 授粉对果实发育的影响(Roeder and Yanofskya,2006,ⓒASPB)