在受精受阻的特殊情况下,部分胚珠或雌蕊发育形成果实。内源CYP78A9在胚珠阶段14的花柄处表达,可能参与受精后激活果实发育的信号的产生。CYP78A9的过量表达使未受精雌蕊发育成果实,并比野生果实大。knu影响基部器官形态,雌蕊柄延长,其指节突变体形成不确定的单性心皮果实节,呈关节状突出。这与该基因促进果实发育是一致的。果实内发育中种子的数目可能是决定整体发育停止的信号。......
2023-11-20
受精启动果实的发育。拟南芥的花如果没有传粉,雌蕊发育停止,整个花老化,脱落,或花各部位器官脱落留下未成熟的雌蕊。未受精的花不成熟,也不开裂,雌蕊由于外果皮、内果皮和中果肉细胞少量伸长有少量增长,但比正常雌蕊短得多,果实生长受到限制(Vivian-Smith et al.,2001)。授粉以后,果实的发育也与种子发育密切相关。fwf突变体在未授粉下也形成无子果实,但比正常果实短40%。中果皮细胞分裂减少,细胞宽度增加。移去未授粉fwf突变体的其他花器官,果实的生长增大,FWF可能作为生长的抑制因子起作用(图7.36)(Vivian-Smith et al.,2001;Roeder and Yanofskya,2006)。
生长素、赤霉素、细胞分裂素诱导未受精雌蕊生长而造成单性结实(parthenocarpy)。赤霉素的作用较大,生长素的作用主要在使细胞宽度的增大(Roeder.and.Yanofskya,2006)(图7.37,图7.38)。番茄果实中生长素反应调控因子IAA9的表达受到抑制导致单性结实(Wang et al.,2005)。豌豆授粉和受精引起赤霉素合成酶PsGA3ox1活性的增加和赤霉素降解酶PsGA2ox1活性的下降(Ozga et al.,2009)。番茄单性结实突变体pat3/pat4中,赤霉素含量很高,乙烯模仿授粉信号诱导子房中生长素合成,从而促进果实发育(Pascual et al.,2009)。外源施加油菜类甾醇(24-epibrassinolide,EBR)引起黄瓜的单性结实,而油菜类甾醇生物合成抑制剂brassinazole(Brz)抑制黄瓜的坐果和果实发育(Fu et al.,2008)。在李子发育过程中,生长素在果实生长中起重要作用,而乙烯在果实成熟的起始和速度方面起重要作用(El-Sharkawy et al.,2009)。
赤霉素Gibberellin在受精后角果的发育过程中促进角果的延长,缺乏赤霉素时抑制生长。GAI编码转录调控辅助因子,17个氨基酸的去除造成对赤霉素不敏感的突变gai。GA水平在gai中上升,但植物表现出赤霉素缺陷。gai果荚同GA缺陷突变表型相同。ga1-3突变不形成角果。ga5-1突变果荚形态变化,果荚细胞分裂减少,细胞扩张方向由纵向变为横向。gal-5gai突变的表型与未授粉但用生长素处理的表型相同,说明GA缺乏时,生长素的作用占主导地位。ga4-1突变对果实表型没有影响,它阻止活性GA1和GA4合成的最后一步。其表型不变说明赤霉素合成途径的多样化(Roeder and Yanofskya,2006)。
(www.chuimin.cn)
图7.35 ETT与生长素决定顶端基部极性的假说(Roeder and Yanofskya,2006,ⓒASPB)
图7.36 授粉对果实发育的影响(Roeder and Yanofskya,2006,ⓒASPB)
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2023-11-20
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2023-11-20
雌蕊由两个心皮组成,以后发育成果夹,两个心皮融合,由一个原基发生。拟南芥果实种夹壁成熟时通常含有6层细胞。各发育阶段的形态特征如下:阶段1可见花原基分化形成。阶段8雌蕊发育的更高更宽,花药形成小室。箭头指示果实的不同部分。SEM显示阶段17具有表皮脊和分散气孔的花柱表皮细胞形态。瓣细胞高度延长。阶段19果实左边瓣已经同胎座框的瓣边缘分离。......
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2023-11-20
光周期和自开花途径在CO作用的下游整合。在开花诱导过程中,在茎顶端分生组织中本来表达的FUL、SOC1发生表达变化,作用在花特性基因的上游,茎顶端分生组织侧面的原基通过LFY蛋白的活性获得了花分生组织特性,诱导花器官的特性。LFY基因激活的基因除了AP1、CAL、AP3、PI、AG和SEP基因外,还有10个基因,然而它们同时也受CO和FT的影响,说明不同花发生途径在这里的综合作用。在开花诱导过程中,MicroRNA调控起着重要作用。......
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2023-11-20
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