受精启动果实的发育。授粉以后，果实的发育也与种子发育密切相关。在李子发育过程中，生长素在果实生长中起重要作用，而乙烯在果实成熟的起始和速度方面起重要作用。赤霉素Gibberellin在受精后角果的发育过程中促进角果的延长，缺乏赤霉素时抑制生长。GAI编码转录调控辅助因子，17个氨基酸的去除造成对赤霉素不敏感的突变gai。gal-5gai突变的表型与未授粉但用生长素处理的表型相同，说明GA缺乏时，生长素的作用占主导地位。......
2023-11-20
植物果实发育的形态学变化
【摘要】：雌蕊由两个心皮组成，以后发育成果夹，两个心皮融合，由一个原基发生。拟南芥果实种夹壁成熟时通常含有6层细胞。各发育阶段的形态特征如下：阶段1可见花原基分化形成。阶段8雌蕊发育的更高更宽，花药形成小室。箭头指示果实的不同部分。SEM显示阶段17具有表皮脊和分散气孔的花柱表皮细胞形态。瓣细胞高度延长。阶段19果实左边瓣已经同胎座框的瓣边缘分离。
1.拟南芥长角果结构
拟南芥的果实是长角果，由雌蕊的四个部分起源而成：柱头、花柱、子房、雌蕊柄。雌蕊由两个心皮组成，以后发育成果夹，两个心皮融合，由一个原基发生。
成熟的拟南芥果实结构从外观看由顶部、中部种夹、底部组成，顶部由柱头（stigma）和花柱（style）形成，中部由子房（ovary）形成，包括种夹壁、胎座框（replum），胎座框是在开裂后连在植物上的中心脊片。瓣边缘（valve margin）与胎座框连接。底部是雌蕊柄（gynophore），在蜜腺（nectary）和花器官脱落层（abscission zone）上方与子房基部的小节之间（图7.1）。
拟南芥果实在立体结构上有三个方向的对称轴，决定了三个方向的极性：沿果实长轴方向的顶部基部极性，在横切面上与中脊（胎座框或隔膜）垂直的侧生轴和与隔膜平行的中轴，以横切面中心为轴，内侧是近轴端（adaxial），外侧是远轴端（abaxial）。
拟南芥果实种夹壁成熟时通常含有6层细胞。外层称为外果皮（exocarp，ex），下面三层是中果皮（mesocarp，me）。内部两层形成内果皮（endocarp），一层是含有木质化的en b层，另一层靠内的en a是薄壁大细胞。种夹壁连接处融合向内形成中脊。融合处的结构与果皮连续，并分化为与en b层连续的木质化层和与en a层连续的薄壁细胞分离层，中间是木质化的胎座框（图7.2）。
2.拟南芥长角果的发育过程
从花发育到拟南芥果实成熟分为20个阶段。各发育阶段的形态特征如下：阶段1可见花原基分化形成。阶段2花原基增大，与花序分生组织分离。阶段3花萼原基形成。阶段4花萼原基部分覆盖花分生组织。可以看到花的离轴（abaxial，ab）和近轴（adaxial，ad）面的分化。阶段5花瓣和雄蕊原基起始。花具有中轴（m）和侧轴（l）的分化（图7.3-5），花分生组织雌蕊将要形成相应部位呈平卵圆形（图7.3-5）。B中m为中间雄蕊，箭头指向花瓣原基。阶段6花以脊围绕一个中心沟的形式开始形成雌蕊（I，m），花萼包被花芽（图7.3-6）。阶段7中间的雄蕊基部形成茎，雌蕊形成中空管状（图7.3-7）。阶段8雌蕊发育的更高更宽，花药形成小室。晚期胎座（placentas，o）在中间脊（medial ridges，mr）两边形成（图7.3-8）。阶段9雌蕊可辨别花柱与子房，柱头上有些圆形细胞在雌蕊顶部形成突起；雌蕊内部中脊在中央融合成隔膜（s）（图7.3-9）。阶段10雌蕊封闭，顶部有更多柱头突起，转移通道（Transmitting tract，tt）前体形成，指状突起胚珠原基形成（图7.3-10）。阶段11雌蕊柱头被许多突起覆盖，中部隔膜中小而暗的细胞将形成转移通道（transmitting tract），隔膜边缘大量空气充填在只有几个疏松间隔细胞形成的袋中，en b层细胞开始背斜向分裂形成长而窄的细胞，胚珠内珠被（inner integument，i）和外珠被（outer integument，箭头）在珠心nucellus（n）和珠柄funiculus（f）之间起始（图7.3-11）。阶段12雌蕊花柱表皮细胞明显不同于雌蕊其他部分，隔膜中部转移通道染为暗色，胚珠珠被生长开始覆盖珠心，整个阶段12中木质部加厚在果实基部木质部中间带（medial xylem strands，mxs）开始，逐渐向顶进行。然后在花柱木质部（stylar xylem，stx）开始加厚，逐渐向中间维管束的基部进行。阶段12晚期，侧向木质部带（lateral xylem strands，lxs）的加厚在基部开始，向顶部发展。此外，在胚柄（funiculus，fxs）中单独分化一条木质部带（图7.3-12）。（I）暗视野显微镜下整个雌蕊显示加厚的木质部细胞壁。阶段进展从右上角开始向左连续，弯向第二排，从左到右（Roeder and Yanofskya，2006）。阶段13和14，次级（2°）维管束组织在瓣中从侧生维管束形成分支，朝雌蕊基部分化（图7.3I）。
图7.1 野生型果实的结构（Roeder and Yanofskya，2006，ⓒASPB）
（A）阶段17 Landsberg erecta（Ler）果实扫描电镜图片。（B）阶段17早期Ler果实顶部SEM近观。（C）阶段17早期Ler果实底部SEM近观。箭头指示果实的不同部分。（D）SEM显示阶段17具有表皮脊和分散气孔的花柱表皮细胞形态（g）。（E）SEM显示表皮（v），瓣边缘（vm），和果实中部胎座框。所有细胞高度延长，但瓣边缘细胞非常狭窄，胎座框细胞宽度中等。（F）SEM显示阶段17表皮瓣细胞。瓣细胞高度延长。与保卫细胞相间（g）。A中bar代表500 μm，B和Cbars代表200 μm，D-F中bars代表20μm。
图7.2 野生果实的横切片（Roeder and Yanofskya，2006，ⓒASPB）
（A）阶段17野生型果实（Ler）子房切片。隔膜（淡橘色）把果实分成两个室。瓣包括木质化的enb layer（深色），胎座框内侧的维管束（mv）和瓣侧面的维管束（lv）也显示如发育中种子（s）。（B）瓣横切面和瓣边缘的近观。瓣边缘包括一木质化层（深色）和一分离层（浅色）。A和B图中横杠代表50 μm。
阶段13柱头（stigma，stg）受粉。花柱、果夹瓣（va）、胎座框（rep）和雌蕊柄（gynophore，gyn）都已明显可见。具有成熟雌蕊的所有部分，胚珠完成了发育，准备受精（图7.4-13）。阶段14雄蕊延伸到雌蕊顶部，花粉管通过柱头和转移通道进入胚珠授粉路径（图7.4-14）。阶段15，雌蕊延长超过雄蕊顶部（图7.4-15）。阶段16花器官萎蔫（图7.4-16）。中期阶段17 en a层已经碎裂（图7.4-17）。阶段18果实分离层细胞（箭头）已经分离碎解。阶段19果实左边瓣已经同胎座框的瓣边缘分离。阶段20种子和瓣都脱落（图7.4-20）（Roeder and Yanofskya，2006）。
果实成熟时，由于外部薄壁的瓣细胞干化而收缩，造成逆刚性的en b和木质化瓣边缘层的张力（图7.5）（Roeder and Yanofskya，2006）。
3.肉果果实的发育
肉果果实中果肉部分的生长比重很大。一般经历细胞分化、分裂、伸展、成熟几个阶段，在外观形态、结构、颜色、气味、味道等方面发生变化，成熟过程中在生理、生化、器官结构等方面的变化体现在：①通过叶绿素、类胡萝卜素、类黄酮的积累。②改变细胞膨胀压、细胞壁结构或代谢。③影响营养质量的糖、酸、味道、气味、芳香物改变。④病原性易感性增加（Giovannon，2004）。(www.chuimin.cn)
肉果成熟过程有明显呼吸峰和没有呼吸峰两类。番茄、苹果和多数核果属于有呼吸峰类，草莓、葡萄属于无呼吸峰类。而一些瓜类属于两者都有的类型。人们对番茄果实的成熟过程进行了大量研究。
肉果成熟过程中肉果中对番茄、苹果果实发育研究得比较透彻。番茄果实发育从开花开始计算，开花后0～14天是细胞分裂高峰期，果实外观表现为有一定生长，开花后7～35天是细胞伸展阶段，果实大小变化较大，开花后35～42天果实到达成熟阶段大小。种子成熟，但颜色是绿色，结构较硬（图7.6，图7.7）。开花后42～56天以后进入成熟阶段，开始出现可见的类胡萝卜素，并开始软化，乙烯峰值出现在这个阶段。开花后56天到63天收获，果实继续变红变软，乙烯峰值持续较高状态。主要碳代谢流在发育的三个点出现高峰：开花后21天、35天、49天，其中蔗糖合成是主要反应，糖酵解代谢、淀粉、细胞壁、蛋白质合成速率相对较低。有机酸和氨基酸水平在开花后49天出现高峰，蛋白质含量在这个时期出现高峰。淀粉和细胞壁合成、二氧化碳释放在发育过程中一直下降。葡萄糖、果糖在发育过程中以线性形式逐渐积累，开花后56天是成熟的关键点，此刻以后叶绿素含量急剧降低，类胡萝卜素和lecopene含量急剧上升，三羧酸循环中间磷酸产物含量在此处有第二个高峰，与相应酶活性变化一致，体现了叶绿体到有色体转变的变化。发育晚期一些次生产物含量增高，如咖啡因、抗坏血酸、半乳糖醛酸、半乳糖醛酸1，4内酯。细胞壁单糖成分在发育晚期随着果实的软化而减少（Carrari et al.，2006；Alba et al.，2005）。
图7.3 拟南芥角果发育阶段1-12的结构（Roeder and Yanofskya，2006，ⓒASPB）
图7.4 拟南芥角果从受粉到裂果的发育过程（Roeder and Yanofskya，2006，ⓒASPB）
内果皮enb层和瓣边缘（lignified layer，ll）被木质化。（E）中期阶段17果实瓣壁横切片显示外果皮（exocarp，X），中果皮（mesocarpM）和内果皮b（en b，）细胞层。en a层已经碎裂。瓣细胞（the valve cells，v），瓣边缘木质化层（ll），瓣边缘分离层（separation layer，sl），胎座框细胞（replum，r）。
图7.5 果实成熟开裂机理（Roeder and Yanofskya，2006，ⓒASPB）
苹果果实发育阶段从开花后0～35天是细胞分裂阶段，开花后25～146天的完全成熟期间一直在进行细胞伸展生长。其中细胞伸展速率在开花后35天到约65天达到高峰。淀粉合成与积累在开花后35天到90天之间进行，此后是淀粉降解阶段（图7.8）（Jassen et al.，2008）。
图7.6 受粉前番茄果实的发育（Vrebalov et al.，2009，ⓒASPB）
图7.7 受粉后番茄果实的发育（Lemaire-Chamley et al.，2005，ⓒASPB）
图7.8 苹果受粉后果实的发育过程（Jassen et al.，2008，ⓒBMC Plant Biol）
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