首页 理论教育植物发育生物学:雌配子体和胚乳对种皮细胞的繁殖和分化产生影响

植物发育生物学:雌配子体和胚乳对种皮细胞的繁殖和分化产生影响

【摘要】:rbr1未受精雌配子体中,助细胞中MYB98表达量非常高,在合点端过量繁殖的组织中也存在,说明rbr1突变体雌配子体合点端过量繁殖的组织主要来源于中心细胞,卵细胞装置没有明显分裂,说明rbr1突变不引起种子的自动发育。msi1未受精种子胚乳的发育促进了种皮细胞繁殖、延长和分化,另外只有卵受精的种子的种皮和去掉胚乳的种皮都没有明显的生长,说明胚乳促进种皮的细胞繁殖、延长和分化。而去雄的rbr1突变体雌配子体没有完全成熟,种皮也没有发育。

珠被是种皮的前身,珠被的生长包括了细胞分裂和细胞延长。珠被在未受精和受精后都进行生长,但调控机理不同。

受精前珠被在胚珠成熟时起始有丝分裂,授粉两天后有丝分裂活性急剧下降。这种繁殖的停止与种皮在授粉后4天的细胞延长相对应。然而受精后的种皮比未受精种皮的细胞繁殖活性强得多,说明受精、胚乳或胚提供了种皮生长的信号(Ingouff et al.,2006)。

未受精胚乳自发发育突变体msi1和rbr1未受精雌配子中有自发细胞分裂现象,种子与野生型相似。但rbr1种皮没有生长发育。msi1未受精雌配子中胚乳发育。rbr1未受精雌配子中中心细胞繁殖发育,具有异常配子体特性(Ingouff et al.,2006)。

用于标记有丝分裂的周期蛋白B(CYCB)启动子控制的GUS转化未受精胚乳自发发育突变体msi1和rbr1,观察未受精珠被的细胞繁殖速率。msi1珠被细胞分裂活性增强,种皮细胞繁殖周期延长,胚乳在授粉后1.5天也开始繁殖。而合子的第一次有丝分裂在授粉后四天,说明msi1的种皮和胚乳繁殖信号来自雌配子体。rbr1突变胚珠中,授粉后三天以前有丝分裂正常,受精后才触发有丝分裂活性,说明rbr1与受精诱导的珠被细胞持续分裂有关(Ingouff et al.,2006)。(www.chuimin.cn)

胚乳标记基因KS117在野生型雌配子体中无表达,受精后在16核阶段胚乳中表达,在msi1突变体的未受精发育中种子中表达,而在未受精rbr1 6核雌配子体中无表达。说明msi1未受精种子中胚乳发育,而rbr1未受精种子中繁殖的是雌配子特性的细胞,不是种子发育的胚乳。野生型雌配子体中,标志雌配子体成熟的基因MYB98在除了反足细胞以外的雌配子体表达,成熟雌配子体中只在两个助细胞中大量表达,在中心细胞微量表达,受精后继续在助细胞中表达,并在胚乳中表达。rbr1未受精雌配子体中,助细胞中MYB98表达量非常高,在合点端过量繁殖的组织中也存在,说明rbr1突变体雌配子体合点端过量繁殖的组织主要来源于中心细胞,卵细胞装置没有明显分裂,说明rbr1突变不引起种子的自动发育。

msi1未受精种子胚乳的发育促进了种皮细胞繁殖、延长和分化,另外只有卵受精的种子的种皮和去掉胚乳的种皮都没有明显的生长,说明胚乳促进种皮的细胞繁殖、延长和分化。而去雄的rbr1突变体雌配子体没有完全成熟,种皮也没有发育。RBR1在珠被中表达,在雌配子体的三个有丝分裂过程的所有核中一直有表达,FG5阶段表达减少,极核融合后主要在雌配子体的中心细胞表达。因此野生型这个时期细胞周期的停止直接依赖RBR1。