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母体珠影响胚乳发育和种子大小

【摘要】:珠被细胞延长在胚乳大小与珠被之间的协同中起关键作用,这种协同影响以后的胚乳细胞化和胚细胞繁殖,最后决定种子大小。突变体花青素原合成缺乏,隐性纯合体种子长度减小15%,球形胚期种子大小开始减小,相应的胚乳大小也减小,同时种皮细胞延长减少。

拟南芥珠被细胞繁殖的起始、最终细胞数目与细胞延长平衡,不由种子大小决定。珠被细胞延长在胚乳大小与珠被之间的协同中起关键作用,这种协同影响以后的胚乳细胞化和胚细胞繁殖,最后决定种子大小(Garcia et al.,2005)。

TRANSPARENT TESTA GLABRA2(TTG2)编码WRKY家族的转录因子,在种皮中高表达,胚乳中低表达。突变体花青素原合成缺乏,隐性纯合体种子长度减小15%,球形胚期种子大小开始减小,相应的胚乳大小也减小,同时种皮细胞延长减少。胚乳细胞化时间提早到早胚乳时期,野生型胚乳细胞化时间在阶段九。ttg2/ttg2纯合体与野生型花粉杂交,子代种子大小比野生型小,反之野生型胚珠与ttg花粉杂交,种子是野生型大小。ttg2/+杂合体形成一半的雌配子野生型,一半突变型,用野生型和突变型花粉授粉都是正常大小的种子,说明种皮表达的基因影响种子生长(Garcia et al.,2005)。

编码含亮氨酸重复序列激酶的iku2(kaihu2)突变也造成胚乳减小,从而引起种子从球形胚出现减小,同样胚乳细胞化提前一个阶段到阶段八,ttg2 iku2双突变胚乳细胞化提前两个阶段到阶段七,具有叠加效应。在iku2纯合背景下ttg2同样表现出母本决定的种子减小症状(Garcia et al.,2005)。

内珠被特异表达的细胞色素p450蛋白KLU(cytochrome P450 KLUH)促进种子生长,是调控种子大小的必要因素(Adamski et al.,2009)。

1.胚珠珠被细胞数目对种子大小影响有限(www.chuimin.cn)

采用G2到M期转变的关键周期蛋白B(CYCB)基因启动子控制GUS标志分裂相细胞,观察到转基因拟南芥成熟胚珠珠被受精前有细胞繁殖,受精后有丝分裂增加,但授粉四天后急剧下降,接着完全不分裂。同时胚乳生长起始。用35S启动子控制KIP RELATED PROTEIN2(KRP2)基因在营养器官过量表达,珠被细胞数目减少。减少细胞数目的珠被围绕的胚乳无论是野生型还是P35S:KRP2/+,其种子大小都与野生型相似,说明珠被细胞数目对种子大小的影响有限(Garcia et al.,2005)。

2.珠被细胞延长是珠被限制种子大小的关键因素

iku突变限制胚乳生长,间接减少珠被细胞延长。对iku1/+;P35SKRP2/+植物用iku/iku花粉授粉,半数种子胚乳被KRP2作用造成的细胞数目减少的珠被围绕,珠被细胞数目减少33%,但细胞延长了31%,种子大小与iku/iku相似。这说明珠被通过细胞延长调整适应胚乳通过IKU途径决定的种子大小(Garcia et al.,2005)。