植物发育生物学：种子胚乳结构、功能及影响因素

2023-11-20 理论教育版权反馈

【摘要】：以胚乳为主要贮藏组织的种子，胚乳细胞根据其位置和功能有不同结构。体外玉米胚乳器官培养研究表明，胚乳细胞的与母体相邻的表面位置是决定糊粉层分化的充分因素。一些基因在胚乳基部未来传递细胞形成的部位特异表达，可能与传递细胞专一性形成有关。

以胚乳为主要贮藏组织的种子，胚乳细胞根据其位置和功能有不同结构。以玉米为例，玉米胚乳细胞分为淀粉样胚乳（se）、糊粉层（al）、转运细胞（tc）、围绕胚的细胞（Embryo-Surrounding Region，ESR）几部分。

1.围绕胚的细胞ESR

功能：胚的营养；种子发育中胚和胚乳的物理屏障；为胚和胚乳之间通讯提供通道。

玉米ESR1、ESR2、ESR3、ZmAE1（Zea mays androgenic embryo1）、ZmAE3在授粉后5～20天在ESR区特异表达。ESR蛋白定位于ESR细胞壁。ESR3与CLV3的一个保守区域相同，是小的亲水蛋白。CLV3与受体类激酶CLV1和CLV2相互作用，调控分生组织大小，其功能区域与一类带有信号肽的小的亲水蛋白族CLE相似。无胚胚乳中缺乏Esr的表达，说明它的表达需要来自胚的信号（Olseno.，2004）。

2.淀粉样胚乳

胚乳的主要功能是为胚提供营养，淀粉胚乳细胞贮藏淀粉和蛋白质，淀粉胚乳细胞有两类不同的来源，一是细胞化后胚乳中心的细胞分裂而来，开始是平周分裂，以后分裂的方向随机。第二个来源是糊粉层下的细胞平周分裂形成。用化学突变研究决定淀粉层分化的基因，在玉米中找到了dsc1（discolored1），emp2（empty pericarp2）突变，但其功能尚不清楚（Olseno.，2004）。

3.糊粉层（aleurone layer）

胚乳外层是糊粉层细胞，糊粉层的功能是接收胚中的信号后，通过合成水解酶、葡聚糖酶、蛋白酶将贮藏的淀粉和蛋白降解运出。玉米和小麦有一层糊粉层细胞，水稻有几层，大麦有三层，大麦糊粉层细胞高度多倍体化。玉米糊粉层细胞经过17次垂周分裂形成约25万个细胞。糊粉层的标记基因在大麦是LTP2，B22E、PZE40、OLE-1、OLE-2、PER-1、CHI33，玉米是C1、XCL1（EXTRA CELL LAYER1）、DAL1、DAL2（DISORGANIZED ALEURONE LAYER1，2），表明糊粉层细胞分裂的方向受遗传因素控制。拟南芥影响糊粉层形成的三个基因CR4（CRINKLY4）、DEK1（DEFECTIVE KERNEL 1）、SAL1（SUPERNUMERARY ALEURONE LAYER1）编码类似细胞-细胞间信号传递蛋白。CR4编码类似肿瘤坏死因子的受体激酶类分子，其相似区域在细胞外富含Cys区域，该区域是配体结合位点。DEK1编码一个2159个氨基酸的蛋白，该蛋白有一个N端膜定位信号，接着是一段跨膜区域，跨膜区域中间被细胞外环中断；细胞内的C端编码calpain样Cys蛋白酶区域。结构上与动物calpain相似，体外有Cys蛋白酶活性，在玉米中普遍表达。SAL1编码204氨基酸蛋白，类似于人类Charged vesicular body protein1/Chromatin modulating protein1，是保守的E类液泡蛋白分类和小泡膜交通相关的蛋白，在玉米中普遍表达（Olseno.，2004）。

体外玉米胚乳器官培养研究表明，胚乳细胞的与母体相邻的表面位置是决定糊粉层分化的充分因素。培养的胚乳组织外层糊粉层细胞分裂后形成的内层子细胞逐渐失去传递细胞特性，dek1和sal1突变体胚乳组织在体外培养同样表现出没有糊粉层和多层糊粉层的表型。DEK1和CR4在拟南芥其他器官表皮中也起着决定表皮特性的作用，说明表面位置是决定糊粉层形成的重要因素（Gruis et al.，2006）。(www.chuimin.cn)

DEK1和CR4共同定位于糊粉层质膜和内体，SAL1也与DEK1和CR4共同定位于内体（细胞内膜泡）。糊粉层幼小细胞之间胞间连丝丰富，CR4偏向分布在胞间连丝部位，DEK1的膜内和膜上部位片段都不能独立恢复dek1的野生型表型，Tian等人根据这些结果提出了决定糊粉层特性的模式：DEK1感受或传递位置信号，CR4促进信号分子在糊粉层细胞之间的运动，SAL1通过内体的运动和降解维持DEK1和CR4在质膜上保持一定浓度（Tian et al.，2007）。

4.转运细胞（Transfer Cells）

转运细胞又称传递细胞，在母体组织上方胚乳基部发育。功能是运输蔗糖、氨基酸、单糖。玉米（miniature1）种子小粒，细胞壁转化酶2活性低，表明转化酶通过将蔗糖水解成葡萄糖和果糖在母体共质体和胚乳外质体之间建立蔗糖梯度。玉米胚乳由外向内有两到三层传递细胞，其细胞壁内叠程度相应地从外向内也形成递减梯度（Olseno.，2004）。

一些基因在胚乳基部未来传递细胞形成的部位特异表达，可能与传递细胞专一性形成有关。已经鉴定的决定传递细胞特性的基因有大麦ENDOSPERM1（END1）、玉米MYB-相关蛋白-1（ZmMRP-1）。大麦END1在胚乳多核细胞期基部未来传递细胞形成处特异表达（Olseno.，2004）。ZmMRP-1只有一个基因拷贝，定位于第8条染色体，受精后在多核体胚乳的细胞基部核质区积累表达，决定未来细胞化后形成传递细胞。ZmMRP-1在细胞发育过程中一直表达，成熟后不再表达。ZmMRP-1反式作用在BETL-1和BETL-2启动子，激活这两个基因的表达（Gómez et al.，2002）。ZmMRP-1还反式作用在maternally expressed gene1（MEG1）启动子上，激活其表达。BETL1（basal endosperm transfer cell layer1）在胚乳基部细胞表达，与细胞壁紧密结合。MEG1是富含半胱氨酸的糖蛋白，胚乳发生早期在传递细胞中只有母方基因表达，父方基因被甲基化失活，晚期父母双方的基因都表达，说明母方印迹在早期的作用（Gutiérrez-Marcos et al.，2004）。BAP2在胚乳基部细胞之间表达，主要积累在花梗厚壁的细胞间。此外，相关区域表达的蛋白还有玉米BETL2、BETL3、BETL4、BAP1（BASAL LAYER-TYPE ANTIFUNGAL PROTEIN1）、BAP3。许多蛋白与抗微生物蛋白相似，说明具有防御功能（Olseno.，2004）。

传递细胞的形成还受其他因素影响。莴苣中木质部传递细胞由高浓度CO2刺激诱导，Vicia faba（蚕豆）传递细胞由葡萄糖和果糖诱导，蔗糖没有效果。多细胞核胚乳基部衍生的两三层传递细胞与其他部位单层糊粉层不同，决定两类细胞命运的机理可能不同。缺乏糊粉层的defective kernel1（dek1）突变体传递细胞正常，传递细胞可能受到细胞系遗传的影响（Olseno.，2004）。

5.周围组织

在胚和胚乳发育过程中，胚珠中珠被发育形成种皮，其他一些无关的珠心细胞经过细胞程序化死亡被消除。蓖麻种子发育过程中围绕胚乳和胚的外围珠心细胞和内珠被，含有很多蓖麻蛋白消化酶小体，其中的蓖麻蛋白消化酶在珠心细胞程序化死亡中起重要作用。授粉后20天，内珠被消失。具有内叠的细胞壁的传递细胞是供给营养的细胞特征，在胚和胚乳发育早期，胚乳最外层细胞具有传递细胞特征，营养供给由围绕整个胚乳的正在降解的外围组织提供，外围珠心细胞和内珠被消失后脉管系统仍然活跃，为胚乳、胚重量和体积的增大提供代谢物（Greenwood et al.，2005）。

在胚乳发育过程中还有许多与细胞分裂生长代谢有关的基本的基因表达和代谢活动，同时有活跃的胚珠内转运细胞-淀粉样组织-糊粉层-胚-母体组织各部分之间的相互联系，各部分之间共同作用，协调促进种子的发育和成熟。

植物发育生物学：种子胚乳结构、功能及影响因素

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