使开花能够进行的途径指调节与激活开花途径的综合因子相拮抗的抑制因子的途径，其中包括增强和降低抑制因子的活性调节。图3.1植物生命周期中生殖发育的重设、抑制和促进使开花能够进行途径的概念源自对传统生理学影响开花的光周期、自控途径和赤霉素途径单、双、三突变体的综合分析。春化作用和自调控途径的一些基因通过不同的分子机制抑制和下调FLC的表达，释放它对FT和SOC1的抑制，进而使LFY和AP1可以表达，使开花能够进行。......
2023-11-20
植物胚乳发育：两个主要阶段，禾本科植物和拟南芥示例
【摘要】：禾本科植物和拟南芥胚乳发育经过两个主要阶段：多核体胚乳阶段和胚乳细胞化阶段。图6.11禾本科植物和拟南芥的多核体胚乳发育三倍体胚乳核位于中心细胞的细胞质基部。完全的胚乳多核体含有在整个周围细胞质平均分布的核。球形胚期间拟南芥胚乳多核体分布有不同的区域性。胚乳细胞化具有梯度阶段性。围绕胚区域首先细胞化，随着胚的发育，接着是胚乳节、合点区，早鱼雷期完成胚乳细胞化。图6.12胚乳发育过程
禾本科植物和拟南芥胚乳发育经过两个主要阶段：多核体胚乳阶段和胚乳细胞化阶段。
多核体胚乳阶段中三倍体胚乳核经过多次分裂，核之间不形成成膜体，游离的核先在中心细胞珠孔端均匀分布，然后在中心液泡外层细胞质中均匀分布，直到整个细胞质中平均分布，成为完全的胚乳多核体。
图6.11是禾本科植物和拟南芥的多核体胚乳（endosperm coenocyte）发育过程。（A）到（D）是禾本科植物。（E）到（H）是拟南芥胚乳发育过程。
图6.11 禾本科植物和拟南芥的多核体胚乳发育（Olsen O.，2004，ⓒASPB）
（A）三倍体胚乳核（en）位于中心细胞的细胞质基部。一个大的中心液泡（cv）占据了大部细胞体积，周围是一薄层细胞质层（cy）。（B）中心细胞核分裂不经功能性区间成膜体（interzonal phragmoplast）的形成，姐妹核间不形成细胞壁。（C）三轮核分裂后，8个胚乳核位于基部胚乳多核体的一个平面上。（D）完全的胚乳多核体含有在整个周围细胞质平均分布的核。（E）拟南芥多核体胚乳的核从珠孔区域（mp）迁移到合点区（cz），均匀覆盖整个多核体周围。（F）和（G）作为发育过程，胚乳多核体形成三个独特区域：围绕胚的区域（MCE）、周围胚乳或中心（the central or peripheral endosperm，PEN）、含有合点细胞质（chalazal cyst，cz）的合点端胚乳（the chalazal endosperm，CZE）。（H）球形胚阶段末期，胚被细胞质完全围绕（Olsen，2004）。(www.chuimin.cn)
胚乳细胞化的起始阶段是在多核体中围绕每个核形成径向辐射状微管系统RMS（Radial microtubule system），之后形成核膜。接着细胞化和细胞多次分裂的过程。
禾本科植物中首先多核体中围绕每个核形成径向辐射状微管系统RMS，RMS组织形成核膜，接着垂周细胞壁（anticlinal cell walls，ACW）把每个核分开，与中心液泡（central vacuole，CV）之间成小泡或管状（alveoli，ALV）。小泡核分裂后进行平周细胞分裂，形成平周壁（periclinal cell wall，PCW）。内层小泡层继续重复平周分裂，直到胚乳完全细胞化（图6.12）。球形胚期间拟南芥胚乳多核体分布有不同的区域性。胚乳细胞化具有梯度阶段性。围绕胚区域（cellular MCE）首先细胞化，随着胚的发育，接着是胚乳节（nodules，NO）、合点区（chalazal cyst，CZ），早鱼雷期完成胚乳细胞化（CE）。在种子成熟过程中胚乳被消耗掉，成熟胚（mature embryo，ME）时周围留下糊粉层细胞（aleurone-like cell，ALC）（图6.12）（Olseno，2004）。
图6.12 胚乳发育过程（Olsen O.，2004，ⓒASPB）
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