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胚乳的起源及形成过程-植物发育生物学

【摘要】:开花植物中,胚囊的种类有四孢子起源、二孢子起源、单孢子起源,即使是单孢子起源,核在胚囊内迁移的数目和位置决定了中心细胞的核数目,从而决定受精后胚乳的倍性。图6.9介绍了不同进化水平的植物胚囊结构、中心细胞核数目和双受精后胚乳的倍性。下面以双子叶植物拟南芥和单子叶植物玉米为代表介绍胚乳的形成过程和机理。受精时一个来自花粉管的单倍体雄核进入中心细胞,三个核融合形成三倍体原胚乳核。

开花植物中,胚囊的种类有四孢子起源、二孢子起源、单孢子起源,即使是单孢子起源,核在胚囊内迁移的数目和位置决定了中心细胞的核数目,从而决定受精后胚乳的倍性。因此,胚囊的结构提供了双受精的基础。图6.9介绍了不同进化水平的植物胚囊结构、中心细胞核数目和双受精后胚乳的倍性(Baroux et al.,2002)。

多数开花植物通过典型的双受精过程形成三倍体胚囊。胚囊的发育在单子叶和双子叶植物不同。下面以双子叶植物拟南芥和单子叶植物玉米为代表介绍胚乳的形成过程和机理。

图6.10描述了玉米和拟南芥胚囊的发育和结构。大孢子减数分裂后形成的四个单倍体大孢子中三个退化,留下的一个核分裂三次,形成8核雌配子体胚囊,各有四个核在两极,一极是合点端(chalazal,cz),另一极是珠孔端(micropylar,mp)。然后两极中各有一个核迁移到中间成为极核(polar nuclei;pn)。合点端三个核细胞化后成为反足细胞(ap),珠孔端中间的细胞发育成为卵细胞(e),两侧细胞发育成为助细胞(synergid,sy)。玉米的单倍体极核保持分离直到受精。拟南芥中心细胞的两个极核在受精前融合。反足细胞经细胞程序化死亡消除。受精时一个来自花粉管(pt)的单倍体雄核(m)进入中心细胞,三个核融合形成三倍体原胚乳核(Olsen,2004)。

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图6.9 开花植物胚乳进化类型(Baroux et al.,2002,Genome Biol)

图6.10 胚囊发育和结构(Olsen,2004,ⓒASPB)