WUS开始在所有顶端的亚表皮层表达,最后限制到茎分生组织更中心和更深的区域。WUS表达的精确调控对顶端类型的形成很关键。WUS所在区域是未分化干细胞中心区域内。CLV1/CLV2受体分布范围决定CLV3的作用范围。STM在胚发生的后球形阶段胚顶端的中心区域独立于WUS表达,是含有三氨基酸延伸区域同源盒[three amino acid loop extension,homeodomain]区域和MEINOX区域的HD-KNOX蛋白,作用目标是核内的DNA。......
2023-11-20
根部形成胚的大部分轴性。除了顶端-基部极性外,还存在辐射对称性,它决定胚轴和胚根的类型,辐射对称性也是在胚发生阶段确定的。除了WOX8和WOX9以外,PLT1/2在胚根的特性形成上也起重要作用(Boscáet al.,2011)。
生长素在胚根的形态建成过程中起着重要作用。MP基因编码生长素反应因子ARF5,与生长素调控蛋白的启动子结合。BDL(BODENLOS)与MP结合,抑制MP的功能。mp和bdl的突变使WOX9在8细胞胚中不能响应上部信号,从根区移向中部区域,说明WOX9是BDL/MP信号途径的目标(Laux et al.,2004;Hamann et al.,2002;Haecker et al.,2004)。AXR6(auxin resistant6)编码泛素蛋白连接酶(SKP1/CULLIN/F-BOX PROTEIN),可能介导生长素引起的蛋白质降解,突变造成胚和胚根细胞分裂类型异常。AXR6和BDL1作用的相似性说明它们可能有相同的作用途径(Souter and Lindsey,2000)。
HOBBT(HBT)突变体的异常在四细胞以后的阶段表现出来,成熟胚缺乏静止中心和根冠,胚根分生组织不仅在胚中缺乏,幼苗中也缺乏,不形成次生根。它的作用机理和以上两个基因可能不同(Souter and Lindsey,2000)。
在胚根的辐射对称方面,同胚中部区域类似,SHR、SCR也在根部决定中柱皮层的分化。fass(fs)突变具有多个子叶和顶端分生组织的发育,同时生长素表达是野生型的2.5倍,当将胚根从完整植物移去,胚根延长2.5倍,hydra在胚轴处有多条维管束穿过,胚根缩短,短胚根现象可用乙烯抑制因子银离子恢复(Topping et al.,1997;Souter and Lindsey,2000)。这些现象可能由生长素异常运输或异常作用引起,过高的生长素引起乙烯的合成。来自上部的信号抑制根的生长。辐射膨胀的顶部或中心区域的生长切断到根部的生长素运输或生长素梯度分布(Souter and Lindsey,2000)。fs突变体可以弥补wol、scr突变表型,说明SCR、WOL都不是细胞命运决定必需的(Laux et al.,2004)。(www.chuimin.cn)
综合决定胚发育的各种因素,有以下几方面的作用方式:①分化的决定因素通过细胞分裂遗传到子细胞,如合子的不等分裂。②细胞-细胞之间信号传导,包括激素和蛋白质等信号传导。③细胞命运的稳定分化(分离)。
胚发育的细胞分化过程中,涉及复杂的网络调控过程,上面描述了已经发现的一些结果,只显示出调控网络的某些点和节,需要更广泛深入的研究去充实和细化发育过程的分子机理。
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2023-11-20
早期顶端中心区域的组织分化由决定分生组织中心的基因STM、WUS和侧生相关基因在特定区域和特定时间的限制表达决定。STM始终在顶端分生组织表达,在促进早期子叶的分离中起重要作用。决定子叶分离的CUP SHAPED COTYLEDON 1、CUC2、CUC3基因的表达需要MP和PIN1的活性,后两者都与生长素运输有关,进一步证明生长素在顶端分区中的作用。说明乙酰辅酶A羧化酶在两侧极性形成过程中起重要作用。......
2023-11-20
细胞分裂素对韧皮部的形成是必需的。wol突变体根和胚轴维管束没有韧皮部形成,中柱细胞层减少。WOX9在中部区域形成中起重要作用。甾醇类物质影响胚的分化,编码甾醇还原酶类家族的FACKEL基因的突变使胚生长迟滞,形状停止在心形胚状态,与油菜甾醇突变体表型相似。中部区域在辐射方向分化,从中心的中柱向外形成皮层和表皮。在发育过程中表达保持在维管组织。......
2023-11-20
顶端基部极性在合子分裂前合子中就已经确立。受精、光、重力等因素可以诱导褐藻黑角菜属海藻Fucus合子中极性的建立。合子是由卵细胞和精子融合而成,二者所携带已存在的各种因子在合子中发挥作用,是合子发育的基础。在卵细胞和合子中干细胞特性基因WOX2和WOX8中就已经共同表达,WOX8与这种极性分布和不对称分裂有关,受WRKY2激活而转录。显示的肌动蛋白在合子中受精后5~6小时和15小时后的分布。......
2023-11-20
开花植物中,胚囊的种类有四孢子起源、二孢子起源、单孢子起源,即使是单孢子起源,核在胚囊内迁移的数目和位置决定了中心细胞的核数目,从而决定受精后胚乳的倍性。图6.9介绍了不同进化水平的植物胚囊结构、中心细胞核数目和双受精后胚乳的倍性。下面以双子叶植物拟南芥和单子叶植物玉米为代表介绍胚乳的形成过程和机理。受精时一个来自花粉管的单倍体雄核进入中心细胞,三个核融合形成三倍体原胚乳核。......
2023-11-20
叶型首先决定于叶面细胞的长与宽;还决定于叶面细胞停止分裂的早晚。KNAT1和AS1、AS2及SE基因直接的互作影响叶型的形成。图9.30、图9.31显示了拟南芥叶片发育中KNAT1基因的过量表达造成叶片形状的改变,叶边缘形成突起和裂片。叶边缘维管束的分布和结构也决定了叶边缘的形状。而远轴极性因子KAN1KAN2双突变k1k2与a1或a2的三突变组合叶型变化最为急剧,叶子成为窄带状。......
2023-11-20
根冠由中柱和外围细胞组成,分别由相应的起始细胞形成。根冠分化的最后一步包括最外层细胞从根冠分离。由于被黏液包围,边界细胞其余部分与根尖紧密连接。豌豆根尖和边界细胞排出物中含有一百多种蛋白。边界细胞受到内外因素的影响,根冠边界细胞分离的类型、方式和数目依植物种的不同变化,但在科的水平稳定。根冠边界细胞分离的方式依赖根尖分生组织的类型。植物激素影响边界细胞的释放。......
2023-11-20
生长素、乙烯、淹没在水中、土壤中、遮光、机械伤害等都能引起不定根的形成。在不定根分生组织形成阶段,生长素运输、反应、细胞壁合成有关基因和一个B-盒锌指基因上调表达,削弱细胞壁合成的基因下调表达。在分生组织形成和不定根形成阶段,与水逆境有关基因的大量转录,表现出对水运输功能的适应。在Populus中,细胞分裂素反应调控因子PtRR13是不定根形成的负调控因子,在细胞分裂素信号下游作用,抑制不定根的形成。......
2023-11-20
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