早期顶端中心区域的组织分化由决定分生组织中心的基因STM、WUS和侧生相关基因在特定区域和特定时间的限制表达决定。STM始终在顶端分生组织表达，在促进早期子叶的分离中起重要作用。决定子叶分离的CUP SHAPED COTYLEDON 1、CUC2、CUC3基因的表达需要MP和PIN1的活性，后两者都与生长素运输有关，进一步证明生长素在顶端分区中的作用。说明乙酰辅酶A羧化酶在两侧极性形成过程中起重要作用。......
2023-11-20
胚胎中心区域类型形成：植物发育生物学
【摘要】：细胞分裂素对韧皮部的形成是必需的。wol突变体根和胚轴维管束没有韧皮部形成，中柱细胞层减少。WOX9在中部区域形成中起重要作用。甾醇类物质影响胚的分化，编码甾醇还原酶类家族的FACKEL基因的突变使胚生长迟滞，形状停止在心形胚状态，与油菜甾醇突变体表型相似。中部区域在辐射方向分化，从中心的中柱向外形成皮层和表皮。在发育过程中表达保持在维管组织。
在顶部分生组织以下，ZLL（ZWILLE）基因从早期到叶原基形成在位于顶端分生组织下的原微管组织表达，通过影响胚发生晚期STM的表达保持顶部中心分生组织特性，zll突变体中心顶端细胞的命运不受clv突变体的影响（Moussian et al.，1998）。HDZIPⅢ分布范围与ZLL相似，抑制HDZIPIII的MiR165/166在远轴区和顶端分生组织区域表达（Boscá et al.,2011)。
细胞分裂素对韧皮部的形成是必需的。WOODEN LEG（WOL）基因编码细胞分裂素受体基因，被细胞外细胞分裂素激活，感受细胞表面的细胞分裂素信号，调控微管束原基中与细胞分裂有关的基因表达。wol突变体根和胚轴维管束没有韧皮部形成，中柱细胞层减少（Laux.et al.，2004）。WOX9在中部区域形成中起重要作用。
甾醇类物质影响胚的分化，编码甾醇还原酶类家族的FACKEL基因的突变使胚生长迟滞，形状停止在心形胚状态，与油菜甾醇突变体表型相似（Jang et al.，2000）。
中部区域在辐射方向分化，从中心的中柱向外形成皮层和表皮。SHR在胚中维管柱表达，SHR蛋白分泌到维管柱周围的细胞中，在那里它诱导内皮层专一的基因SCR的表达（图6.8）。SCR在SHR下游作用，启动平周分裂，形成两层基本周围组织，可能在内层保持内皮层的特性（Berleth and Chatfield，2002）。
(www.chuimin.cn)
图6.8 SHR在心型胚和根中的表达分布
g，ground tissue；hyp，hypophysis；pc，procambium；pd，protoderm；su，suspensor.Cei，cortex/endodermis initial.Cor，cortex.End，endodermis.Epi，epidermis.Ste，stele.Qc，quiescent center.（Berleth and Chatfield，2002，ⓒASPB）（严海燕修饰）
在SHR启动子控制下的绿色荧光蛋白报告基因仅在三角形阶段胚的中心原形成层表达（图6.8A）。在发育过程中表达保持在维管组织。SHR：：GFP翻译融合蛋白存在于中柱，但选择性地在内皮层细胞核中积累（图6.8 B）（Berleth and Chatfield，2002）。
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2023-11-20
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2023-11-20
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2023-11-20
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2023-11-20
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2023-11-20
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2023-11-20
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2023-11-20
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