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表皮分化:表皮特化的分子机制研究

【摘要】:分子水平表皮的特化在胚发生的两细胞阶段表现出来,homeodomain蛋白ATMLl在合子第一次不对称分裂后的顶端细胞特异表达,然后持续均匀在原胚表达直到16细胞原胚。心形胚阶段中GL2的表达需要WEREWOLF的功能。当GL2的表达在表皮层建立的同时,WER和CAPRICE在鱼雷胚的整个根表皮层表达。成熟胚中,WER正调控CPC的转录,GL2负调控WER的转录。GL2在鱼雷胚对未来非根毛表皮细胞特性的决定与WER和CPC的活性相关,WER控制GL2的表达,CPC可能也在胚轴中调节GL2的表达。

分子水平表皮的特化在胚发生的两细胞阶段表现出来,homeodomain蛋白ATMLl(Arabidopsis thaliana meristem-LI layer)在合子第一次不对称分裂后的顶端细胞特异表达,然后持续均匀在原胚表达直到16细胞原胚。16细胞原胚中ATML1特异在原表皮层表达。在鱼雷胚阶段,ATML1表达沉默,到成熟胚期才在茎顶端分生组织的L1层表达(Lu et al.,1996)。

在心形胚阶段,与ATMLl同源的homeodomain蛋白基因GLABRA2(GL2)开始在原表皮层表达,在鱼雷胚到成熟胚阶段限制在未来非根毛表皮细胞中表达。心形胚阶段中GL2的表达需要WEREWOLF(WER)的功能。当GL2的表达在表皮层建立的同时,WER和CAPRICE(CPC)在鱼雷胚的整个根表皮层表达。成熟胚中,WER正调控CPC的转录,GL2负调控WER的转录。GL2在鱼雷胚对未来非根毛表皮细胞特性的决定与WER和CPC的活性相关,WER控制GL2的表达,CPC可能也在胚轴中调节GL2的表达(Costa and Dolan,2003)。在形态上,WER和GL2是非根毛细胞特性和细胞延长发育的正调控因子,CPC是根中根毛细胞发育的正调控因子。(www.chuimin.cn)

对拟南芥表皮系统的研究初步揭示,两种MYB类型的转录因子R2R3MYB和R3MYB、basic-helix-loop-helix(bHLH)蛋白和含WD重复序列的蛋白形成复合物,在不同器官的表皮形成中起着重要作用,在不同的器官表皮由同源的不同的转录因子参加作用。在以后的器官发生中,我们将进一步详细介绍。