WUS开始在所有顶端的亚表皮层表达,最后限制到茎分生组织更中心和更深的区域。WUS表达的精确调控对顶端类型的形成很关键。WUS所在区域是未分化干细胞中心区域内。CLV1/CLV2受体分布范围决定CLV3的作用范围。STM在胚发生的后球形阶段胚顶端的中心区域独立于WUS表达,是含有三氨基酸延伸区域同源盒[three amino acid loop extension,homeodomain]区域和MEINOX区域的HD-KNOX蛋白,作用目标是核内的DNA。......
2023-11-20
早期顶端中心区域的组织分化由决定分生组织中心的基因STM、WUS和侧生相关基因在特定区域和特定时间的限制表达决定。STM始终在顶端分生组织表达,在促进早期子叶的分离中起重要作用。ANT(Aintegumenta)编码APETALA2基因家族的转录因子,与乙烯反应元件结合,结合序列为5′-gCAC(A/G)N(A/T)TcCC(a/g)ANG(c/t)-3′,两个YABBY基因YAB3(YABBY)和FIL(FILAMENTOUS FLOWER)的启动子区域有10个ANT结合的序列,在体外与ANT结合。在ant突变体中YAB3和FIL基因表达正常,但它们与ant的双突变体植物叶极性异常。说明ANT与YABBY在茎端两侧的两组细胞表达,共同决定侧生器官的起始和形成(Nole-Wilson and Krizek.,2006;Laux et al.,2004;Jürgens,2001)。AS1/2复合物在近轴特性决定和侧生原基的起始中起重要作用(Xu et al.,2003)。
决定子叶分离的CUP SHAPED COTYLEDON 1(CUC1)、CUC2、CUC3基因的表达需要MP和PIN1的活性,后两者都与生长素运输有关,进一步证明生长素在顶端分区中的作用。CUC具有激活STM在中心区域条表达的功能,STM也与PIN1一起促进CUC1的活性,同时对CUC2正确的空间分布是必需的(图6.7)(Laux et al.,2004)。CUC3决定顶端分生组织与侧芽的边界,三个CUC蛋白具有重叠作用,但有不同的特性。CUC1、CUC2在花序和枝条中决定侧芽、叶柄芽等的分界(Hibara et al.,2006)。
图6.7 胚发生过程中CUC和STM的表达定位(严海燕绘)(www.chuimin.cn)
PRS/WOX3和WOX1基因在侧生原基表达,标志着侧生原基的形成(Haecker et al.,2004)。
乙酰辅酶A羧化酶(Acetyl-CoA carboxylase,ACCase;EC 6.5.1.2)突变使胚顶端缺陷,两侧不对称,ACCase催化合成产物丙二酰辅酶A是脂肪酸合成前体,对角质、腊质、鞘磷脂、三酰甘油的合成都有影响。acc突变体表型与gurke和pasticcino3突变体相似,基因分析证明三者突变体acc基因是等位基因(Baud et al.,2004)。说明乙酰辅酶A羧化酶在两侧极性形成过程中起重要作用。
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2023-11-20
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2023-11-20
根部形成胚的大部分轴性。生长素在胚根的形态建成过程中起着重要作用。MP基因编码生长素反应因子ARF5,与生长素调控蛋白的启动子结合。在胚根的辐射对称方面,同胚中部区域类似,SHR、SCR也在根部决定中柱皮层的分化。这些现象可能由生长素异常运输或异常作用引起,过高的生长素引起乙烯的合成。来自上部的信号抑制根的生长。辐射膨胀的顶部或中心区域的生长切断到根部的生长素运输或生长素梯度分布。......
2023-11-20
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2023-11-20
叶型首先决定于叶面细胞的长与宽;还决定于叶面细胞停止分裂的早晚。KNAT1和AS1、AS2及SE基因直接的互作影响叶型的形成。图9.30、图9.31显示了拟南芥叶片发育中KNAT1基因的过量表达造成叶片形状的改变,叶边缘形成突起和裂片。叶边缘维管束的分布和结构也决定了叶边缘的形状。而远轴极性因子KAN1KAN2双突变k1k2与a1或a2的三突变组合叶型变化最为急剧,叶子成为窄带状。......
2023-11-20
开花植物中,胚囊的种类有四孢子起源、二孢子起源、单孢子起源,即使是单孢子起源,核在胚囊内迁移的数目和位置决定了中心细胞的核数目,从而决定受精后胚乳的倍性。图6.9介绍了不同进化水平的植物胚囊结构、中心细胞核数目和双受精后胚乳的倍性。下面以双子叶植物拟南芥和单子叶植物玉米为代表介绍胚乳的形成过程和机理。受精时一个来自花粉管的单倍体雄核进入中心细胞,三个核融合形成三倍体原胚乳核。......
2023-11-20
根冠由中柱和外围细胞组成,分别由相应的起始细胞形成。根冠分化的最后一步包括最外层细胞从根冠分离。由于被黏液包围,边界细胞其余部分与根尖紧密连接。豌豆根尖和边界细胞排出物中含有一百多种蛋白。边界细胞受到内外因素的影响,根冠边界细胞分离的类型、方式和数目依植物种的不同变化,但在科的水平稳定。根冠边界细胞分离的方式依赖根尖分生组织的类型。植物激素影响边界细胞的释放。......
2023-11-20
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2023-11-20
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