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顶端中心-周围区域形成:植物发育生物学成果

【摘要】:早期顶端中心区域的组织分化由决定分生组织中心的基因STM、WUS和侧生相关基因在特定区域和特定时间的限制表达决定。STM始终在顶端分生组织表达,在促进早期子叶的分离中起重要作用。决定子叶分离的CUP SHAPED COTYLEDON 1、CUC2、CUC3基因的表达需要MP和PIN1的活性,后两者都与生长素运输有关,进一步证明生长素在顶端分区中的作用。说明乙酰辅酶A羧化酶在两侧极性形成过程中起重要作用。

早期顶端中心区域的组织分化由决定分生组织中心的基因STM、WUS和侧生相关基因在特定区域和特定时间的限制表达决定。STM始终在顶端分生组织表达,在促进早期子叶的分离中起重要作用。ANT(Aintegumenta)编码APETALA2基因家族的转录因子,与乙烯反应元件结合,结合序列为5′-gCAC(A/G)N(A/T)TcCC(a/g)ANG(c/t)-3′,两个YABBY基因YAB3(YABBY)和FIL(FILAMENTOUS FLOWER)的启动子区域有10个ANT结合的序列,在体外与ANT结合。在ant突变体中YAB3和FIL基因表达正常,但它们与ant的双突变体植物叶极性异常。说明ANT与YABBY在茎端两侧的两组细胞表达,共同决定侧生器官的起始和形成(Nole-Wilson and Krizek.,2006;Laux et al.,2004;Jürgens,2001)。AS1/2复合物在近轴特性决定和侧生原基的起始中起重要作用(Xu et al.,2003)。

决定子叶分离的CUP SHAPED COTYLEDON 1(CUC1)、CUC2、CUC3基因的表达需要MP和PIN1的活性,后两者都与生长素运输有关,进一步证明生长素在顶端分区中的作用。CUC具有激活STM在中心区域条表达的功能,STM也与PIN1一起促进CUC1的活性,同时对CUC2正确的空间分布是必需的(图6.7)(Laux et al.,2004)。CUC3决定顶端分生组织与侧芽的边界,三个CUC蛋白具有重叠作用,但有不同的特性。CUC1、CUC2在花序和枝条中决定侧芽、叶柄芽等的分界(Hibara et al.,2006)。

图6.7 胚发生过程中CUC和STM的表达定位(严海燕绘)(www.chuimin.cn)

PRS/WOX3和WOX1基因在侧生原基表达,标志着侧生原基的形成(Haecker et al.,2004)。

乙酰辅酶A羧化酶(Acetyl-CoA carboxylase,ACCase;EC 6.5.1.2)突变使胚顶端缺陷,两侧不对称,ACCase催化合成产物丙二酰辅酶A是脂肪酸合成前体,对角质、腊质、鞘磷脂、三酰甘油的合成都有影响。acc突变体表型与gurke和pasticcino3突变体相似,基因分析证明三者突变体acc基因是等位基因(Baud et al.,2004)。说明乙酰辅酶A羧化酶在两侧极性形成过程中起重要作用。