早期顶端中心区域的组织分化由决定分生组织中心的基因STM、WUS和侧生相关基因在特定区域和特定时间的限制表达决定。STM始终在顶端分生组织表达，在促进早期子叶的分离中起重要作用。决定子叶分离的CUP SHAPED COTYLEDON 1、CUC2、CUC3基因的表达需要MP和PIN1的活性，后两者都与生长素运输有关，进一步证明生长素在顶端分区中的作用。说明乙酰辅酶A羧化酶在两侧极性形成过程中起重要作用。......
2023-11-20
植物发育生物学：顶端区域类型的形成
【摘要】：WUS开始在所有顶端的亚表皮层表达，最后限制到茎分生组织更中心和更深的区域。WUS表达的精确调控对顶端类型的形成很关键。WUS所在区域是未分化干细胞中心区域内。CLV1/CLV2受体分布范围决定CLV3的作用范围。STM在胚发生的后球形阶段胚顶端的中心区域独立于WUS表达，是含有三氨基酸延伸区域同源盒[three amino acid loop extension，homeodomain]区域和MEINOX区域的HD-KNOX蛋白，作用目标是核内的DNA。
1.顶端分生组织的形成和结构
成熟的茎顶端分生组织包括中心区域（central zone，CZ）和周围区域（peripheral zone，PZ）。中心区的顶部中心是原始的干细胞区（stem cell），从周围分生组织向外分化形成器官原基、RZ（rib zone）、髓起始区、叶以及L1、L2、L3细胞层（图6.6）。
图6.6 茎顶端分生组织分区（严海燕 绘）
2.顶端分生组织特性决定的分子机制(www.chuimin.cn)
拟南芥干细胞特性决定基因WUSCHEL（WUS）最早在16细胞阶段中内部四个顶端细胞表达，它是早期茎端分生组织的标记。在一系列不对称细胞分裂中表达并决定未来子叶的发育（图6.5，图6.6）。WUS开始在所有顶端的亚表皮层表达，最后限制到茎分生组织更中心和更深的区域（图6.5）。WUS蛋白在干细胞区域直接结合到一批与分化有关的基因的启动子中，如KAN1、KAN2、AS2、YAB3、ANAC083、DOF2.4、SCR、GRF6、与气孔分化有关的FAMA类的BHLH093，以及周围分生组织表达的KNAT1、BLH5基因，抑制分化活性，从而保持细胞的未分化状态（Yadav et al.，2013）。WUS表达的精确调控对顶端类型的形成很关键（Berleth and Chatfield，2002）。
WUS所在区域是未分化干细胞中心区域内。CLAVATA基因（CLV1、CLV2、CLV3）组成的信号传导系统控制WUS的表达范围。CLV3是干细胞分泌的小分子蛋白，通过在几个细胞直径范围内运动，与异源二聚体受体CLV1＼CLV2作用，启动抑制WUS启动子控制的转录，将WUS表达抑制在小范围内。CLV1/CLV2受体分布范围决定CLV3的作用范围。通过CLV途径，维持干细胞在一定大小。CLV3过量，减小分生组织（Lenhard and Laux，2003）。WUS促进CLV3在分生组织顶端的表达，WUS可以在同一个细胞内促进CLV3表达。同时CLV3的表达还依赖STM（shoot meristermless）的表达，但STM过量表达不能诱导在非分生组织合成CLV3，而WUS和STM在叶中共表达可以形成CLV3。说明CLV系统与STM、WUS在决定分生组织中共同作用，控制分生组织的分布和范围（Brand et al.，2002）。两个编码蛋白质磷酸化酶的基因POLTERGEIST（POL）和PLL1是CLV途径的中间物，对干细胞的特性是必需的（Song et al.，2006）。
具有DNA修复功能的BARD1（BRCA1-associated RING domain 1）基因产物通过C端序列结合于WUS基因启动子，抑制WUS基因在茎顶端分生组织中心以外的区域表达，将WUS基因活性限定在茎顶端分生组织中心（Han et al.，2008）。WUS基因启动子中一段57bp的片段（-586/-529）是决定茎顶端与花分生组织在特定时空分离的序列（Bäurle and Laux.，2005）。SNF2-类ATPase SPLAYED（SYD）是染色质修饰酶，SYD在WUS启动子区域聚集，参与干细胞特性的保持（Kwon et al.，2005）。
STM在胚发生的后球形阶段胚顶端的中心区域独立于WUS表达，是含有三氨基酸延伸区域同源盒[three amino acid loop extension，（TALE）homeodomain（HD）]区域和MEINOX区域的HD-KNOX（Knotted-related homeobox）蛋白，作用目标是核内的DNA。STM活性被限制在胚顶端一套特定细胞内决定其分生组织器官专一性（Souter and Lindsey，2000）。STM与另一个同源盒蛋白BEL1-like homeodomain（BLH）形成异源二聚体，共同运入细胞核。BLH在从分生组织中心到周围区域范围表达（Cole et al.，2006）。STM诱导与细胞分裂有关的KNAT基因和CycB1；1表达，但不诱导干细胞特性形成，WUS诱导干细胞特性形成，但不诱导KNAT基因和CycB1；1表达，它们功能独立，共同表达决定和增强分生组织特性（Lenhard et al.，2002）。
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