细胞内物质的极性运输简介

2023-11-20 理论教育版权反馈

【摘要】：胚的极性从单细胞合子开始，是合子细胞不对称分裂形成的，合子内细胞质的不对称分布是不对称分裂的基础。以后多细胞胚的极性同样涉及细胞内含物的极性分布，而细胞内含物的极性分布是由细胞内物质的极性运输造成的。细胞内的运输包括膜系统的膜泡运输和分子或集合体的运输。已经知道动物细胞内膜泡运输有G蛋白和其效应因子参与，到达目标膜后有SNARE参与融合。细胞内膜泡的运输通过细胞骨架进行。

胚的极性从单细胞合子开始，是合子细胞不对称分裂形成的，合子内细胞质的不对称分布是不对称分裂的基础。以后多细胞胚的极性同样涉及细胞内含物的极性分布，而细胞内含物的极性分布是由细胞内物质的极性运输造成的。细胞内的运输包括膜系统的膜泡运输和分子或集合体的运输。

已经知道动物细胞内膜泡运输有G蛋白和其效应因子参与，到达目标膜后有SNARE参与融合。植物细胞分裂形成细胞板时，有大量小泡参与新细胞膜和细胞壁的形成，参与植物细胞小泡运输的G蛋白RAB和其效应因子ARF GTPases决定高尔基成熟面运到细胞板的区域。其中膜结合的ARF交换因子GNOM保守区域参与作用（Nielsen et al.，2008；Anders et al.，2008；Chow.et al.，2008）。拟南芥中参与膜泡融合的SNARE通过与细胞分裂专一的并合蛋白（syntaxin）KN的相互作用参与膜的融合，与细胞分裂有关（Heese et al.，2001）

拟南芥GNOM（GN）蛋白是Arf GEF蛋白，一种G蛋白的调控蛋白，属于brefeldin A敏感的SEC7家族，在高尔基小泡运输、蛋白交通中起重要作用，brefeldin A抑制其功能。brefeldin A抑制黑角菜属海藻fucus细胞壁分泌和极性轴固定，其合子分裂不对称的建立和顶端基部分类也受到抑制（Souter and Lindsey，2000）。酵母SEC7也有相似的功能，在细胞壁延长和细胞分裂中起作用，将细胞膜和细胞壁合成中需要的蛋白定向运到指定位点（Nebenfuhr et al.，2002）。GN与Cyclophilin 5（Cyp5）结合，Cyp5具有肽链顺式反式折叠和蛋白质折叠活性，对环孢霉素cyclosporin A敏感，在胞质和膜中都存在，可能调节GN的ARF-GEF功能（Grebe.et al.，2000）。GNOM决定胚和器官发生过程中生长素的极性运输，gnom突变体中生长素反应基因表达分布失去极性（Geldner et al.，2004）。JIM8沿着顶端基部轴的不对称分布为不对称运输提供了信息。

细胞内膜泡的运输通过细胞骨架进行。动力蛋白（Dynamin）是GTP结合的，参与许多涉及细胞骨架牵引的膜泡运输过程。拟南芥动力蛋白ADL1Ap在细胞分裂过程中分布于细胞板，参与细胞分裂中小泡的运输（Kang et al.，2001）。其他与肌动蛋白动力学有关、介导小泡运输和极性分布的基因也被陆续证明影响形态建成（Brembu et al.，2004；Tamura et al.，2007）。(www.chuimin.cn)

重力和胞间连丝的孔径在细胞之间物质运输中起着作用，用分生组织关键基因STM启动子分别控制1x、2x、3xGFP和加上TMV病毒蛋白p30，可表达不同分子量的标记。结果显示，重量大的分子倾向于分布在下方，分子量在50kU以上的标记蛋白在心形胚以后分布在胚根，而且分子量在80kU以上的标记蛋白，被限制在根尖以外（图6.4 Kim et al.，2005）。

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图6.4　不同大小颗粒在发育中胚的分布（Kim et al.，2005，严海燕重绘）

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