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植物发育生物学:表观遗传调控与胚极性、基因表达的关系

【摘要】:表观遗传包括了DNA的甲基化与染色质修饰。表明MET1进行的DNA甲基化对发育的胚中生长素梯度的建立和保持是必需的。PIN1是生长素流出载体,参与生长素梯度的建立,在met1突变胚中也均匀分布,说明DNA甲基化也影响PIN1的表达。通过影响生长素分布和与组织分化有关基因的表达,基因组DNA甲基化控制胚极性的建立。PcG中的PRC2和PRC1在KNOX类基因表达调控方面起重要作用,如PRC2成员CLF对STM、PRC2成员FIE、PRC1成员TFL2/LHP1对STM、KNAT1、KNAT2的表达都有调控作用。

表观遗传包括了DNA的甲基化与染色质修饰。

植物中有三种DNA甲基转移酶(DNAmethyltransferase)基因:MET1,Dnmt1类似基因编码一个主要CpG保持甲基转移酶;CHROMOMETHYLASE3(CMT3),编码植物专一的主要作用在CpNpG和CpNpN基团的DNA甲基转移酶;DOMAINS REARRANGED1(DRM1)和DRM2,与Dnmt3同源,在植物中进行主要的重新开始的甲基化。甲基化本身使DNA沉默,去甲基化引起基因活性下降可能是通过对其抑制因子的甲基化激活该基因(Ecward,2006)。

在哺乳动物配子发生和胚发生过程中,原来的甲基化完全丢失,由重新合成的Dnmt3a和Dnmt3b对完全无甲基化的DNA进行甲基化。DMR1和DMR2与其有同源序列。拟南芥MET1突变在胚发育早期影响细胞分裂的方式,类似于生长素梯度建立突变体的表型,其顶端-基部极性被破坏。用生长素反应启动子DR5rev与绿色荧光蛋白连接,在met1突变胚中,DR5:GFP均匀分布。表明MET1进行的DNA甲基化对发育的胚中生长素梯度的建立和保持是必需的(图6.3)。PIN1是生长素流出载体,参与生长素梯度的建立,在met1突变胚中也均匀分布,说明DNA甲基化也影响PIN1的表达。但并未发现该基因任何部位发生了甲基化,因而推测是间接影响表达(Ecward,2006)。

met1突变胚中一些与组织分化形态建成的基因也发生变化,YODA(YDA)表达增加,WOX2和WOX8表达下降。YDA编码MARPKKK,参与胚和胚柄专一特性功能(Ecward,2006;Xiao et al.,2006)。

通过影响生长素分布和与组织分化有关基因的表达,基因组DNA甲基化控制胚极性的建立。(www.chuimin.cn)

染色质修饰通过几组复合体进行,Polycomb Group(PcG)和Trithorax Group(trxG)是两类主要的染色质修饰复合物,胚发生起始和发育过程中以及萌发起始中,染色质修饰都起重要作用。如SWI2/SNF2类似的染色质修饰ATP酶SYD/BRM复合物在SAM保持WUS的表达,而BARD1在干细胞外抑制WUS的表达(Shang et al.,2009)。PcG中的PRC2和PRC1在KNOX类基因表达调控方面起重要作用,如PRC2成员CLF对STM、PRC2成员FIE、PRC1成员TFL2/LHP1对STM、KNAT1、KNAT2的表达都有调控作用(Shang et al.,2009)。极性建立过程中AS1-AS2就是通过染色质修饰对KNOX基因进行表达抑制的(Shang et al.,2009)。

图6.3 拟南芥胚发生过程中的甲基化

野生型(A)和突变型(B)受粉后3天的胚。(Ecward,2006,ⓒASPB)