叶的生长分化建立在细胞分裂和分化的基础之上。生长素在器官发生中起主要作用，细胞分裂素在生长素诱导的器官发生中起修饰作用。器官发生中细胞分裂素通过影响生长素运出载体的分布改变生长素的分布，从而改变生长素反应的区域。在叶中不同部位，不同的因子与KNOX I类基因相互作用，抑制和调节细胞分裂和分化活动。......
2023-11-20
合子顶端基部的极性-植物发育生物学研究成果
【摘要】：顶端基部极性在合子分裂前合子中就已经确立。受精、光、重力等因素可以诱导褐藻黑角菜属海藻Fucus合子中极性的建立。合子是由卵细胞和精子融合而成，二者所携带已存在的各种因子在合子中发挥作用，是合子发育的基础。在卵细胞和合子中干细胞特性基因WOX2和WOX8中就已经共同表达，WOX8与这种极性分布和不对称分裂有关，受WRKY2激活而转录。显示的肌动蛋白在合子中受精后5～6小时和15小时后的分布。
顶端基部极性在合子分裂前合子中就已经确立。首先卵细胞处于胚囊的珠孔端，处于极性环境中。一些卵细胞内含物的分布呈现极性（Souter and Lindsey，2000）。受精、光、重力等因素可以诱导褐藻黑角菜属海藻Fucus合子中极性的建立。褐藻黑角菜属海藻Fucus合子受精以后4～10小时，1小时左右的光照诱导可以在受精后14～18小时光梯度阴暗面形成根状结构，在根端有电流进入，扁平端有电流输出，同时极性轴的建立需要培养基中的K＋和肌动蛋白纤维（Goodner and Quatran，1993）。重力也诱导合子极性轴的形成（Sun et al.，2004）。光和重力对黑角菜属海藻Fucus极性轴的诱导通过肌动蛋白骨架和生长素运输实现（图6.2）（Sun et al.，2004）。生长素极性运输在烟草合子和胚的发生中也是必需的，与生长素运入载体ABP1和质膜质子ATP酶相关（Chen et al.，2010）。
褐藻黑角菜属海藻Fucus合子中伴随着极性轴的形成，还有质膜及其组分如离子通道、钙离子、mRNA、高尔基体衍生的细胞壁组分的极性分泌（Souter and Lindsey，2000）。生长素处理可以改变细胞分裂方向，处理后第一次分裂形成多根区的两个细胞（Basu et al.，2002）。
合子是由卵细胞和精子融合而成，二者所携带已存在的各种因子在合子中发挥作用，是合子发育的基础。合子的不对称分裂和未来胚发生都与其相关。烟草不对称分裂合子特异表达的因子中有在花药中高度表达的SABRE类蛋白，与小泡运输有关（Hu et al.，2011）。SABRE在拟南芥具有促进细胞伸展的作用（Aeschbacher et al.，1995）。来自花粉的pelle类的激酶受体Short Suspensor（SSP）RNA在合子中翻译成蛋白，在MAPKK激酶YODA上游以未知方式激活YDA途径，促进合子延长和合子第一次分裂后基部细胞发育形成胚外的胚柄（Bayer et al.，2009）。合子第一次分裂前核与大液泡重新极性分布，造成顶部和基部细胞专一的形态因子在合子中不均匀分布，在不对称分裂中，这些因子分别随子细胞形成而特异分布在顶部和基部细胞遗传并促进区域专一基因的转录（Ma et al.，2011；Hu et al.，2010，2011）。
在卵细胞和合子中干细胞特性基因WOX2和WOX8中就已经共同表达，WOX8与这种极性分布和不对称分裂有关，受WRKY2激活而转录。WRKY2是父母双方配子都含有的转录因子，可以直接在合子中发挥作用。合子第一次分裂后WOX2特异分布在顶部小细胞，WOX8特异分布在基部大细胞，奠定了胚胎极性发育的基础（Moreno-Risueno et al.，2012）。基部特异表达G564和C541，最终促进胚柄的形成（Weterings et al.，2001）。
(www.chuimin.cn)
图6.2 褐藻黑角菜属海藻Fucus合子受精以后肌动蛋白在合子（胚）中的分布（Sun et al.，2004，ⓒASPB）
（A-D）RhPh染色，（E-N）肌动蛋白抗体标记。显示的肌动蛋白在合子中受精后5～6小时和15小时后的分布。EP-epifluorescence荧光显微镜；未注明的是用激光共聚焦显微镜观察。M，N使用生长素运输抑制剂处理后的肌动蛋白分布，在第一次分裂前减小极性。标准线25微米。严海燕反向化处理。
控制胚极性和形态发育有生长素途径和转录因子控制两条主要途径。这两条途径是否相关，目前有不同的看法（Moreno-Risueno et al.，2012；Boscáet al.，2011）。
有关植物发育生物学的文章
- 详细阅读
-
植物发育生物学：顶端区域类型的形成详细阅读
WUS开始在所有顶端的亚表皮层表达，最后限制到茎分生组织更中心和更深的区域。WUS表达的精确调控对顶端类型的形成很关键。WUS所在区域是未分化干细胞中心区域内。CLV1/CLV2受体分布范围决定CLV3的作用范围。STM在胚发生的后球形阶段胚顶端的中心区域独立于WUS表达，是含有三氨基酸延伸区域同源盒[three amino acid loop extension，homeodomain]区域和MEINOX区域的HD-KNOX蛋白，作用目标是核内的DNA。......
2023-11-20
-
果实中极性轴的决定-植物发育生物学详细阅读
果实中有三个轴的极性：中间-侧面、顶部-基部、近轴-远轴。GYM促进未分化特性基因的抑制。果荚中其他基因可能影响crc gym的性状，与CRC的功能重叠，如FIL、YAB2、YAB3表达在离轴区但不在中间区。生长素极性运输对植物的发育很关键。pin1突变干扰生长素极性运输和雌蕊的顶端基部形成，导致生长素极性运输降到15%。PID控制PIN在细胞中的极性分布，调节生长素的极性运输。......
2023-11-20
-
顶端中心-周围区域形成：植物发育生物学成果详细阅读
早期顶端中心区域的组织分化由决定分生组织中心的基因STM、WUS和侧生相关基因在特定区域和特定时间的限制表达决定。STM始终在顶端分生组织表达，在促进早期子叶的分离中起重要作用。决定子叶分离的CUP SHAPED COTYLEDON 1、CUC2、CUC3基因的表达需要MP和PIN1的活性，后两者都与生长素运输有关，进一步证明生长素在顶端分区中的作用。说明乙酰辅酶A羧化酶在两侧极性形成过程中起重要作用。......
2023-11-20
-
植物发育生物学：基部区域形成的重要作用详细阅读
根部形成胚的大部分轴性。生长素在胚根的形态建成过程中起着重要作用。MP基因编码生长素反应因子ARF5，与生长素调控蛋白的启动子结合。在胚根的辐射对称方面，同胚中部区域类似，SHR、SCR也在根部决定中柱皮层的分化。这些现象可能由生长素异常运输或异常作用引起，过高的生长素引起乙烯的合成。来自上部的信号抑制根的生长。辐射膨胀的顶部或中心区域的生长切断到根部的生长素运输或生长素梯度分布。......
2023-11-20
-
茎顶端分生组织发育的分子机制-植物发育生物学详细阅读
当子叶分开，茎顶端分生组织形成时，只有WUS分布在表皮下分生组织中心区域。WUS与CLV系统的反馈调控环是控制茎尖分生组织正常功能的重要调控手段。STM在茎顶端分生组织中心区域和周围区域表达，不同部位表达量受到相应区域各种不同因子的控制。......
2023-11-20
-
顶端基部极性受生长素极性分布影响详细阅读
拟南芥BODENLOS基因参与生长素介导的顶部-基部类型的分布。bdl突变体在二细胞阶段就发生变化，顶部细胞进行水平分裂，而不是垂直分裂，导致缺乏胚根。......
2023-11-20
-
植物发育生物学：表观遗传调控与胚极性、基因表详细阅读
表观遗传包括了DNA的甲基化与染色质修饰。表明MET1进行的DNA甲基化对发育的胚中生长素梯度的建立和保持是必需的。PIN1是生长素流出载体，参与生长素梯度的建立，在met1突变胚中也均匀分布，说明DNA甲基化也影响PIN1的表达。通过影响生长素分布和与组织分化有关基因的表达，基因组DNA甲基化控制胚极性的建立。PcG中的PRC2和PRC1在KNOX类基因表达调控方面起重要作用，如PRC2成员CLF对STM、PRC2成员FIE、PRC1成员TFL2/LHP1对STM、KNAT1、KNAT2的表达都有调控作用。......
2023-11-20
相关推荐