植物发育生物学：位点印记与分子机理

2023-11-20 理论教育版权反馈

【摘要】：位点印记指从DNA结构或染色体结构上对基因的控制表现为母方或父本的表型。它们的突变体表型相似，未受精突变体胚乳和果实发育，种子不育；受精突变体种子胚乳过量繁殖，细胞化延迟，胚发育终止，最后种子不育。反之，野生型母本与met1-3/＋父本杂交，大小种子各占一半，说明雄配子中MET1功能的丧失使父本印记的生长抑制基因表达，引起胚乳和种子大小减小。

位点印记指从DNA结构或染色体结构上对基因的控制表现为母方或父本的表型。这些控制通过DNA甲基化或染色体结构修饰酶完成。这些修饰酶表现为由母方或父方基因型控制，决定一批子代基因的表达。

拟南芥的MEDEA（MEA）、FERTILIZATION-INDEPENDENT ENDOSPERM（FIE）、FERTILIZATION-INDEPENDENT SEES2（FIS2）是三个表现出相似母方亲本印记的基因。它们编码的MEA、FIE、FIS2与MSI1（Multicopy suppressor of IRA1）形成复合体（Köhler et al.，2003），使组蛋白H3 Lys27三甲基化，控制基因表达。这种组蛋白甲基化控制的基因表达类型可以通过有丝分裂传递到子细胞，是发育过程中细胞衍生性的基础。这种复合体与果蝇Polycomb Group蛋白复合体2相似，是动植物中普遍存在的一种组蛋白修饰控制复合体。拟南芥中有不同的组合类型，在发育的各个阶段和部位发挥作用。拟南芥中与果蝇SET-域PcG（Polycomb Group）蛋白E（z）（Enhancer of Zeste）相似的有三个类似蛋白：MEA、CURLY LEAF（CLF）、SWINGER（SWN）；与果蝇Su（z）12（Suppersor of zeste12）相似的有三个：FIS2、VERNALIZATION2（VRN2）、EMBRYONIC FLOWER2；5个p55类似物：MSI1-5。FIE编码含WD重复蛋白，与果蝇ESC（Extra sex comb）相似（Makarevich et al.，2006）。FIE、MEA、FIS2组成PRC2复合体，抑制未受精胚乳和胚的生长。它们的突变体表型相似，未受精突变体胚乳和果实发育，种子不育；受精突变体种子胚乳过量繁殖，细胞化延迟，胚发育终止，最后种子不育。

MADS盒基因PHERE1（PHE1）和FH5（Formin homolog）是FISPcG复合物的直接作用目标基因，FIS复合物专一抑制母本PHE1在发育中胚和胚乳表达。受精前雌配子体中三-H3 Lys27甲基化修饰的PHE1位点大量积累（Köhler and Makarevich，2006；Raissig et al.，2011）。FIS复合物在受精后的早期保持表达，与早期胚发生中的母本印记一致（Köhler and Makarevich，2006）。FIE和MEA，FIS2与MEA之间以及与SWN分别在体外相互作用（Wang et al.，2006）。MEA的相似蛋白SWN和CLF在叶和孢子体中起着与MEA相似的作用，负责PHE1位点的三-H3 Lys27甲基化修饰（Makarevich et al.，2006）。

父本的等位MEA基因位点被FIS复合体介导的组蛋白H3 Lys27me3甲基化修饰（Gehring et al.，2004），同时MET1以MEA基因启动子和3′下游区域中CG为目标甲基化父本等位基因。DNA糖基化酶（DNA Glycosidase DEMETER，DME）在中心细胞特异表达，从母本MEA等位基因切除5-甲基胞嘧啶而使其活化，母本等位基因FWA和FIS2在雌配子体中的表达也依赖DME的活性，而父本等位基因FWA和FIS2的沉默需要DNA甲基化（Köhler and Makarevich，2006），从而建立亲本专一的甲基化类型。

拟南芥12个已知的亲本印迹基因中，四个是被H3Lys27三甲基化修饰，11个是被DNA甲基化修饰（3个两种修饰），玉米11个已知的亲本印迹基因中，三个是被H3 Lys27甲基化修饰，8个是被DNA甲基化修饰，三个修饰方式未知（Raissig et al.，2011）。植物胚发生早期的母本显性控制主要是DNA甲基化（FitzGerald et al.，2008；Xiao et al.，2006），然而最近发现PRC2控制的胚中的11个母方和1个父方印记不是DNA甲基化方式。这些基因不影响胚存活和早期形态建成，但影响后期对环境的适应，在胚发生结束，种子萌发时印记消除（Raissig et al.，2013）。

幼苗中由PRC2进行的H3 Lys27me3分布与DNA甲基化不相重叠。幼苗中密集的DNA甲基化防止PRC2在该位点进行H3 Lys27me3化（Weinhofer et al.，2010）。(www.chuimin.cn)

母本反义甲基化酶转基因植物MET1a/s种子增大，父本MET1a/s种子减小。MET可以使FWA基因和FIS2基因在雄配子体沉默，而FWA基因和FIS2基因在雌配子体中心细胞表达，在受精后的胚乳中由母本基因表达，同时父本等位基因沉默，由此决定它们是印记基因（Grimanelli et al.，2005；Luo et al.，2000；Jullien et al.，2006；Kinoshita et al.，2004）。Grimanelli等人进一步用met1-3/＋做母本与野生型父本杂交，子代所有种子都显示met1-3的表型，即种子增大，而不是按基因型表现为各一半。反之，野生型母本与met1-3/＋父本杂交，大小种子各占一半，说明雄配子中MET1功能的丧失使父本印记的生长抑制基因表达，引起胚乳和种子大小减小。

DNA甲基化在哺乳动物基因组中发生在CpG二脱氧核苷酸上，由DNA甲基转移酶1（DNA methyltransferase1，Dnmt1）催化。植物的CpG二脱氧核苷酸上也发生5-胞嘧啶甲基化，由Dnmt1的类似酶甲基转移酶1（METHYLTRANSFERASE1，MET1）保持，在CpNpG和CpNpN位点甲基化的保持还需要部分染色质甲基酶3DNA甲基转移酶（CHROMOMETHYLASE3（CMT3）DNA methyltransferase，CMS3）的作用。当MET1和CMT3功能异常时，拟南芥胚发生过程中，细胞分裂面和分裂数发生变化，在胚中特异表达的基因表达错位，生长素分布梯度异常，发育能力下降。说明DNA甲基化在胚发生中起着关键作用（Xiao et al.，2006）。

有一种亲本冲突假说解释胚发育早期母本控制现象。双方亲本的基因都倾向维护自身的遗传利益。父本倾向促进自身所在胚的发育，而母本由于多个胚的存在，为了平衡自身营养，倾向于在一定阶段内抑制胚的发生（Köhler and Makarevich，2006）。

在玉米中，母体到合子的转变发生在受精后几天。对受粉后含单性生殖胚珠用基因芯片杂交分析表达概况，受粉后3天的胚珠有129个基因表达有差异，7天后有213个基因表达有差异。研究发现种子发育早期（受粉后0天和3天）表达的16个基因只有母方遗传的等位基因在胚和胚乳中检测到转录表达。如豆球蛋白（legumin）、β玉米素（beta-zein）、α球蛋白（alpha-globulin），都是在受粉后0天和3天只表达母方的基因型，受粉后7天才表达父本基因型。说明发育早期母本的基因在胚发育定时起始中起重要作用（Grimanelli et al.，2005）。

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