细胞分裂素对韧皮部的形成是必需的。wol突变体根和胚轴维管束没有韧皮部形成，中柱细胞层减少。WOX9在中部区域形成中起重要作用。甾醇类物质影响胚的分化，编码甾醇还原酶类家族的FACKEL基因的突变使胚生长迟滞，形状停止在心形胚状态，与油菜甾醇突变体表型相似。中部区域在辐射方向分化，从中心的中柱向外形成皮层和表皮。在发育过程中表达保持在维管组织。......
2023-11-20
植物胚胎发育与种子形成
【摘要】：种子由来自两个二倍体合子发育形成的胚、三倍体胚乳和母本的种皮组成。胚发育过程中胚乳和种皮对种子的大小有重要作用。从合子开始的胚胎发生过程中，细胞内物质分布和基因表达不对称分布的状态随着不对称分裂造成子细胞不对称和分化状态不同，相应状态随着有丝分裂传递到后续的子代，决定未来细胞的分化结果，这种在分裂后代传递分化决定因素的作用，称为细胞衍生作用。整个植物的发育中细胞衍生作用和组织位置效应贯穿其中。
种子由来自两个二倍体合子发育形成的胚、三倍体胚乳和母本的种皮组成。胚发育过程中胚乳和种皮对种子的大小有重要作用。从合子开始的胚胎发生过程中，细胞内物质分布和基因表达不对称分布的状态随着不对称分裂造成子细胞不对称和分化状态不同，相应状态随着有丝分裂传递到后续的子代，决定未来细胞的分化结果，这种在分裂后代传递分化决定因素的作用，称为细胞衍生作用。在任何发育时期，植物细胞是位于多种组织中的细胞，细胞相邻环境对其发育状态有重要影响，这种相邻组织之间互相决定其发育方向和状态的作用和效果称为组织位置效应。整个植物的发育中细胞衍生作用和组织位置效应贯穿其中。
高等植物胚发生分为三个相互重叠的阶段：
（1）形态建成，期间形成以茎端和根尖为顶端的极性轴，胚性分生组织的形成，辐射类型的建成及连续组织层的建立。
（2）贮藏物质的合成。
（3）胚的脱水干燥。(www.chuimin.cn)
阶段一，合子首先以与顶端-基部轴垂直的面为分裂面进行不对称分裂，形成上小下大两个细胞，细胞内含物被不对称地分配到两个细胞中，顶部细胞经历两次纵向分裂，形成四个胚原细胞，再进行一次横向分裂后形成8细胞原胚（embryo proper）（图6.1）。这次分裂的同时形成了细胞壁。八细胞胚的下一次分裂是平周分裂，即平行于胚表面的分裂。这次分裂建立了组织学上可见的表皮原（protoderm）。表皮原细胞进行背斜分裂，接下来内层进行纵向分裂和横向分裂，形成球形胚。下部细胞经过一系列横向分裂形成一长列细胞，最顶端的细胞与上部的球形胚一起形成胚，以后参与形成胚根（West and Harada，1993）。
球形胚边缘特定区域进行平周分裂，形成子叶的两个突出，原胚由辐射对称转变到两侧对称，同时球形胚发育进入到心形胚阶段。这阶段子叶和胚轴由于细胞分裂而迅速延长，前形成层和基本组织分化形成，胚根顶端形成，在一些植物中，茎顶端形成。不同的物种这个阶段分化的程度不同。接着贮藏物质积累，伴随着胚的发育成熟。最后胚干燥，种子成熟（West and Harada，1993）。
图6.1 拟南芥胚发育阶段（West and Harada，1993，ⓒASPB）
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2023-11-20
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2023-11-20
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