配子体自交不亲和中，雄配子本身的基因不能与雌蕊孢子体基因中的任何一个相同，如果相同，则花粉管不能生长。自交不亲和花粉管中纵向长轴F-actin纤维束大量消失。自交不亲和迅速诱导大规模肌动蛋白纤维解聚。自交不亲和花粉管中发生一系列细胞程序化死亡中的典型现象。......
2023-11-20
孢子体自交不亲和及其在植物发育中的作用
【摘要】：孢子体自交不亲和中无论形成的雄配子是什么基因型，只要二倍体花药中有一个决定自交不亲和的基因与雌配子孢子体基因相同，花粉管就不能生长，造成自交不亲和。图5.17孢子体自交不亲和油菜SI位点序列长80～100 kb，含有17个基因，只有两个与花粉专一的识别紧密连锁。因此SCR合成有两条途径，孢子体控制的和配子体控制的途径。
孢子体自交不亲和（Sporophytic Self-incompatibility，SSI）中无论形成的雄配子是什么基因型，只要二倍体花药中有一个决定自交不亲和的基因与雌配子孢子体基因相同，花粉管就不能生长，造成自交不亲和（图5.17）。
图5.17 孢子体自交不亲和
油菜SI位点序列长80～100 kb，含有17个基因，只有两个与花粉专一的识别紧密连锁。雌配子体表达有两个S-位点基因，一个编码S-位点受体激酶（S-locus receptor kinase，SRK），其在柱头突起表皮细胞跨膜分布，受体区域在细胞外深入细胞壁，细胞内区域有Ser-Thr激酶活性。SRK是SSI柱头决定蛋白，受体区域与花粉SSI决定蛋白结合，启动SSI。另一个是S位点糖蛋白（S-locus glycoprotein，SLG），分泌到柱头突起细胞壁中，增强SRK的功能，本身并不是SSI必需的。已经知道有三个S-单体不需要SLG发生SSI（Hiscock and McInnis，2003）。雄性SSI决定蛋白是一个6 kU的富含半胱氨酸的蛋白，称为S-位点富含半胱氨酸蛋白（S-locus cysteine-rich protein，SCR），其基因与雌性S位点SSI决定基因不是同一个位点。SCR比SRK多态性更多样。在孢子体中只在绒毡层专一表达，配子体中在小孢子中表达，分泌到花粉外被。因此SCR合成有两条途径，孢子体控制的和配子体控制的途径。SCR是柱头SSI受体SRK识别并结合的花粉SSI配体。通过与SCR结合，SRK启动自交花粉拒绝活动（Hiscock and McInnis，2003）。(www.chuimin.cn)
没有花粉时，SRK与两个硫氧还蛋白H（Thioredoxin-H-like protein，THL1和THL2）结合，呈非活性状态，结合SCR后转变为活性状态，在柱头突起细胞内起始一系列信号传导活动。一个含有Armadillo-repeat motif-containing序列的蛋白（ARC1）与SRK的激酶区域以依赖磷酸化的方式结合。ARC1是一个E3泛素连接酶，可能在不亲和花粉识别后降解支持花粉生长的柱头蛋白（Hiscock and McInnis，2003）。
除了油菜以外，在番薯（Ipomoea trifida）、拟南芥（Arabidopsis lyrata）中也存在SRKSCR作用模式（Kowyama et al.，2000；Bechsgaard et al.，2004）。在西番莲中有配子体-孢子控制的自交不亲和机理，介于配子体和孢子体自交不亲和机理之间（Suassuna et al.，2003），表现了自交不亲和进化的中间类型。
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