孢子体自交不亲和中无论形成的雄配子是什么基因型,只要二倍体花药中有一个决定自交不亲和的基因与雌配子孢子体基因相同,花粉管就不能生长,造成自交不亲和。图5.17孢子体自交不亲和油菜SI位点序列长80~100 kb,含有17个基因,只有两个与花粉专一的识别紧密连锁。因此SCR合成有两条途径,孢子体控制的和配子体控制的途径。......
2023-11-20
配子体自交不亲和中,雄配子本身的基因不能与雌蕊孢子体基因中的任何一个相同,如果相同,则花粉管不能生长。只有与雌蕊孢子体基因都不相同的花粉才能完成受精过程(图5.16)。
图5.16 配子体自交不亲和
当花粉落到柱头上时花粉特异表达的受体识别柱头和花柱中S-RNase,连同传输管道分泌的雌蕊蛋白HT-B、120K一起以内吞泡的形式进入花粉管,S-RNase被屏蔽在膜泡中。120K是S-RNase结合蛋白。在亲和花粉管中HT-B很快降解,S-RNase水平不变,在不亲和的花粉管中HT-B降解不多,但膜泡降解,S-Rnase降解细胞质中的RNA。花粉管中存在的又一套与自交不亲和有关的基因SLF(S-Locus F-box),有时又称SFB,编码含有F-box的蛋白,这类蛋白在降解蛋白质中起作用,也在膜泡运输中起作用(reviewed by McClure and Franklin-Tong,2006)。
花粉管的生长靠从管尖部向后钙离子浓度递降的梯度分布。不亲和花粉管中Ca2+浓度瞬间增加,花粉管顶端钙离子浓度梯度消失,伴随着花粉管生长停止。钙信号变化触发了花粉管内一系列生理生化和结构上的变化。花粉管内一个26 kU的细胞质无机焦磷酸酶(sPPase)催化焦磷酸水解,促进多聚体生物合成反应的进行。sPPase被磷酸化抑制,一个钙依赖的蛋白激酶(CDPK)参与sPPase的磷酸化。细胞内高钙浓度抑制sPPase的活性,从而抑制生物合成活动进行(reviewed by McClure and Franklin-Tong,2006)。(www.chuimin.cn)
自交不亲和花粉管中一个56 kU的MAPK酶活性在花粉管生长停止后增强,可能在随后发生的细胞程序化死亡(programmed cell death,PCD)过程中起作用。
自交不亲和花粉管中纵向长轴F-actin纤维束大量消失。自交不亲和迅速诱导大规模肌动蛋白纤维解聚。体外实验证明Ca2+浓度增加刺激花粉管肌动蛋白纤维解聚。说明肌动蛋白纤维解聚是钙信号传递的一个靶目标。参与肌动蛋白纤维解聚的还有一些肌动蛋白结合蛋白(actin-binding proteins,ABPs),如纤维切断蛋白(gelsolin)PrABP80、单体聚合蛋白(Profilin),它们共同在依赖钙的肌动蛋白纤维解聚过程中发挥作用(reviewed by McClure and Franklin-Tong,2006)。
自交不亲和花粉管中发生一系列细胞程序化死亡中的典型现象。如核基因组DNA成为碎片,细胞色素C从线粒体泄漏,引起细胞凋亡的蛋白酶(caspase)活跃。体外实验证明了Ca2+浓度增加可以诱导这些反应(reviewed by McClure and Franklin-Tong,2006)。
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