首页 理论教育植物发育生物学:配子体自交不亲和的现象

植物发育生物学:配子体自交不亲和的现象

【摘要】:配子体自交不亲和中,雄配子本身的基因不能与雌蕊孢子体基因中的任何一个相同,如果相同,则花粉管不能生长。自交不亲和花粉管中纵向长轴F-actin纤维束大量消失。自交不亲和迅速诱导大规模肌动蛋白纤维解聚。自交不亲和花粉管中发生一系列细胞程序化死亡中的典型现象。

配子体自交不亲和中,雄配子本身的基因不能与雌蕊孢子体基因中的任何一个相同,如果相同,则花粉管不能生长。只有与雌蕊孢子体基因都不相同的花粉才能完成受精过程(图5.16)。

图5.16 配子体自交不亲和

当花粉落到柱头上时花粉特异表达的受体识别柱头和花柱中S-RNase,连同传输管道分泌的雌蕊蛋白HT-B、120K一起以内吞泡的形式进入花粉管,S-RNase被屏蔽在膜泡中。120K是S-RNase结合蛋白。在亲和花粉管中HT-B很快降解,S-RNase水平不变,在不亲和的花粉管中HT-B降解不多,但膜泡降解,S-Rnase降解细胞质中的RNA。花粉管中存在的又一套与自交不亲和有关的基因SLF(S-Locus F-box),有时又称SFB,编码含有F-box的蛋白,这类蛋白在降解蛋白质中起作用,也在膜泡运输中起作用(reviewed by McClure and Franklin-Tong,2006)。

花粉管的生长靠从管尖部向后钙离子浓度递降的梯度分布。不亲和花粉管中Ca2+浓度瞬间增加,花粉管顶端钙离子浓度梯度消失,伴随着花粉管生长停止。钙信号变化触发了花粉管内一系列生理生化和结构上的变化。花粉管内一个26 kU的细胞质无机焦磷酸酶(sPPase)催化焦磷酸水解,促进多聚体生物合成反应的进行。sPPase被磷酸化抑制,一个钙依赖的蛋白激酶(CDPK)参与sPPase的磷酸化。细胞内高钙浓度抑制sPPase的活性,从而抑制生物合成活动进行(reviewed by McClure and Franklin-Tong,2006)。(www.chuimin.cn)

自交不亲和花粉管中一个56 kU的MAPK酶活性在花粉管生长停止后增强,可能在随后发生的细胞程序化死亡(programmed cell death,PCD)过程中起作用。

自交不亲和花粉管中纵向长轴F-actin纤维束大量消失。自交不亲和迅速诱导大规模肌动蛋白纤维解聚。体外实验证明Ca2+浓度增加刺激花粉管肌动蛋白纤维解聚。说明肌动蛋白纤维解聚是钙信号传递的一个靶目标。参与肌动蛋白纤维解聚的还有一些肌动蛋白结合蛋白(actin-binding proteins,ABPs),如纤维切断蛋白(gelsolin)PrABP80、单体聚合蛋白(Profilin),它们共同在依赖钙的肌动蛋白纤维解聚过程中发挥作用(reviewed by McClure and Franklin-Tong,2006)。

自交不亲和花粉管中发生一系列细胞程序化死亡中的典型现象。如核基因组DNA成为碎片,细胞色素C从线粒体泄漏,引起细胞凋亡的蛋白酶(caspase)活跃。体外实验证明了Ca2+浓度增加可以诱导这些反应(reviewed by McClure and Franklin-Tong,2006)。