花粉管侵入柱头，植物发育研究成果

2023-11-20 理论教育版权反馈

【摘要】：通过花粉外壁后，花粉管需要穿过柱头进入花柱，有些柱头和花柱是一体，有些需要穿过柱头表面的表皮和突起外壁再进入花柱。在花粉粒对柱头附着的干柱头类型，突起决定花粉管进入花柱传输通道的位点。其他物种中，有化学信号提供花粉管进入花柱细胞外基质ECM的导向。移区突起也阻止相适配的花粉进入柱头。角质酶抑制剂减少花粉管进入柱头的机会。酶解进入柱头被精确调控，以防止病原或不适当的进入。

通过花粉外壁后，花粉管需要穿过柱头进入花柱，有些柱头和花柱是一体，有些需要穿过柱头表面的表皮和突起外壁再进入花柱。在花粉粒对柱头附着的干柱头类型，突起决定花粉管进入花柱传输通道的位点。湿柱头中，细胞外基质（ECMs）覆盖在柱头表面，穿透进入花柱前花粉管可在那里生长到一定长度。烟草中，脂溶性的细胞外基质ECM提供水的梯度，为花粉管穿透进入柱头提供物理的导向。其他物种中，有化学信号提供花粉管进入花柱细胞外基质ECM的导向。

花粉管生长穿过突起细胞壁，花粉分泌的各种酶在侵入柱头表面中起重要作用，已经在花粉内壁和花粉管中鉴定了酸性磷酸酶、核糖核酸酶、酯酶、淀粉酶、蛋白酶的活性。角质酶（几丁质酶，一种酯酶）在降解柱头表面角质中起重要作用。角质酶在一些柱头蛋白样突起中也存在。移区突起也阻止相适配的花粉进入柱头。角质酶抑制剂减少花粉管进入柱头的机会。果胶酶、果胶酸酶和多聚半乳糖醛酸酶都与花粉管进入有关（Edlund et al.，2004）。

酶解进入柱头被精确调控，以防止病原或不适当的进入。这个控制是通过花粉和柱头不断的通讯进行。番茄LePRK1和LePRK2富含亮氨酸重复序列的受体激酶定位在花粉管中，形成复合物，柱头分泌的细胞壁重修饰蛋白和富含半胱氨酸的蛋白LAT52（LATE ANTHER TOMATO52）、LeSTIG1是受体激酶的配体，在体外分别和LePRK1、LePRK2相互作用。LeSTIG1诱导LAT52-LePRK2复合物的解离，同时形成LeSTIG1-LePRK2复合物，可能是柱头花粉管相互作用过程中花粉管进入柱头内环境的检验点（Edlund et al.，2004；Hiscock and Allen，2008）。它们是花粉水化和萌发必需的，可能在细胞壁外起信号传递作用。(www.chuimin.cn)

花柱内细胞间空间有一条连续的分泌大量物质的通道，与柱头分泌物连续，称为传输通道（transmitting tract），花粉管在其中生长。无论是干柱头还是湿柱头，都有大量分泌物帮助花粉管生长。分泌物中有果胶酯酶、多聚半乳糖醛酸酶、葡聚糖酶、延展蛋白，这些酶或蛋白在疏松细胞壁并重新安排细胞壁结构中起重要作用。Tung等人鉴定了拟南芥花柱传输管道专一表达的基因，主要有细胞壁多糖酶类、CytP450、几丁质酶、脂酶、逆境反应蛋白、根瘤蛋白MtN21等，与花粉管生长过程细胞壁物质降解和抗逆有关（Tung et al.，2005）。

烟草中一种柱头大量分泌的脂转移蛋白（lipid transferprotein，LTP）在管尖伸长中起主要作用。在百合花柱中，LTP-SCA作为化学信号和附着剂起作用。有些非专一的LTP起防卫病原菌的作用（Hiscock and Allen，2008）。花粉和花粉管中也表达细胞壁物质降解酶类，如果胶甲脂酶基因VGD1，突变体花粉管不能生长（图5.9，Jiang et al.，2005）。

花粉管侵入柱头，植物发育研究成果

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