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2023-12-05
花粉管生长中的关键成分和作用
【摘要】：花粉营养细胞的主要活性是合成和组装花粉管细胞壁，花粉管中动态细胞骨架对花粉管的生长是必需的。肌动蛋白是传递尖部生长需要和延长所需的极性化微纤丝形成的组成成分，是花粉生长有关细胞骨架主要成分。肌动蛋白多聚化本身对花粉管生长起综合作用，抑制肌动蛋白多聚化的试剂抑制花粉管延长。由于每个相应的图像聚焦于花粉管皮层区域，只有朝尖端的运动被观察到。
花粉营养细胞的主要活性是合成和组装花粉管细胞壁，花粉管中动态细胞骨架对花粉管的生长是必需的。肌动蛋白是传递尖部生长需要和延长所需的极性化微纤丝形成的组成成分，是花粉生长有关细胞骨架主要成分。细胞骨架肌动蛋白-肌球蛋白驱动细胞质流，运输花粉管顶端生长需要的小泡（图5.7）。肌动蛋白多聚化本身对花粉管生长起综合作用，抑制肌动蛋白多聚化的试剂抑制花粉管延长。肌动蛋白密集区域说明是细胞器运输活跃的区域。用绿色荧光蛋白GFP标记的talin的瞬时表达显示肌动蛋白在细胞器排出区域呈现出环或领状，而小泡已经运输到位的尖端没有肌动蛋白网络（图5.8）（Kost et al.1998）。
图5.7 烟草生活花粉管录象分析
每四秒取一次图像，显示花粉管中大量的细胞器流动。白色箭头指示一个大的细胞器以2m/sec的平均速度向管尖方向移动。这样的运动推测沿着肌动蛋白线路进行。由于每个相应的图像聚焦于花粉管皮层区域，只有朝尖端的运动被观察到。Bar：10μm.（Cai et al.，2005，reprinrted with permission）
花粉管中肌动蛋白的结构被分为三个区域：纵向成束的干区、亚顶端区和顶端区（图5.6，图5.8）。干区肌动蛋白作为小泡运输到顶端的细胞质流的轨道，亚顶端区分布有短肌动蛋白束，由肌动蛋白纤维（F-actin）组成，是一种动力网络。在烟草花粉管极顶端也出现F-actin。亚顶端肌动蛋白的聚合负责花粉管的延长，最顶端F-actin纤维可能与小泡停泊和融合有关（Fu et al.，2001；Hiscock and Allen，2008）。
(www.chuimin.cn)
图5.8 速冻免疫标记的L.Longiflorum花粉管一系列共聚焦切片的叠加图（Wilsen et al.，2006，ⓒASPB，Bar 10μm）
肌动蛋白微丝的聚合受大量肌动蛋白结合蛋白（Actin binding protein，ABPs）的调控，这些蛋白受上升的pH和Ca2＋水平的调控（Hiscock and Allen，2008）。
小G蛋白ROP1（Rho of plants 1）与和ROP作用含CRIB序列的蛋白3和4，RIC3、RIC4结合，定位于花粉管尖，通过与肌动蛋白骨架和管尖浓缩的Ca2＋浓度梯度的相互作用，是传递含有细胞壁物质小泡到管尖的目标（Hiscock and Allen，2008）。
肌动蛋白结合蛋白对细胞内外刺激反应，作为信号传导途径和肌动蛋白动态变化的连接环节，决定细胞构型（Staiger and Blanchoin，2006）。真核生物中已经发现有七十多种肌动蛋白结合蛋白，花粉管中有很多种存在，如肌球蛋白（myosin）、单体聚合蛋白（Profilin）、微丝解聚蛋白（colifin/ADF）、villin、核化蛋白Arp2/3复合物、纤维切断蛋白（gelsolin/fragmin）、formin和Caldeson，这些蛋白可能是关键信号途径调控管尖生长的目标（Hiscock and Allen，2008；Hussey et al.，2006；Ren and Xiang，2007）。除了ROP、离子信号外，还发现了cAMP、磷脂酰肌醇（phosphoinositides）、钙调素（calmodulin）、蛋白激酶、伽马氨基丁酸（GABA）和一氧化氮（nitric oxide）等也是与花粉管生长有关的信号分子，推测它们通过管尖浓缩的和细胞骨架的相互作用，调控管尖生长（Hiscock and Allen，2008）。其他调控花粉管生长的因子还有Rac蛋白（Cheung.et al.，2003）、类型IADP核糖基化GTP酶激活蛋白（ADP ribosylation factor GTPase-activating protein，AGD1）（Yoo et al.，2008）等，都与胞质运输有关。
花粉管生长过程还依赖泛素蛋白酶体系，保持动态的细胞骨架和细胞质流变化，泛素蛋白酶抑制剂抑制花粉管生长（Sheng.et al.，2006）。花粉管中赤霉素GA的形成对花粉管的生长也是必需的（Singh et al.，2002）。
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