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2023-11-20
植物发育生物学：花粉种类、结构和特征
【摘要】：花粉外壁的雕刻类型和萌发孔的位置在减数分裂后由细胞外壁前体决定。③花粉管伸出的入口。花粉内壁是由花粉细胞本身合成的纤维素，其结构适应于外壁的排列。能够加强和延长花粉管的极性。一些动物如甲虫、蝇、蜜蜂、鸟等根据花粉的大小和表面特点选择。同富含孢粉素的外壁相比，对花粉外被的研究更详细，鉴定存在各种链长的脂肪酸、蛋白、类胡萝卜素、类黄酮类物质。
1.花粉的种类
从发育时期看，释放的花粉有三类：单核花粉、双核花粉、三核花粉。单核花粉要经过一次分裂后形成含营养核和生殖核的两核花粉，生殖核需要再进行一次有丝分裂形成两个精子。在花粉管中生殖核一般都完成第二次有丝分裂，含有两个精子。
从传粉方式看，有风媒花和虫媒花。风媒花的花粉形态小、重量轻、含水较少，便于被风携带。虫媒花粉形态较大，含水较多，较粘，外壁结构复杂，便于昆虫或动物粘着。
从自交亲和性分，有自交亲和和自交不亲和的花粉。自交不亲和在多数植物家族发生在萌发后，特定植物家族（草本植物、芥菜等）自交不亲和反应发生在柱头上。
2.花粉壁结构
有三层：
花粉外壁（exine），本身多层，含有化学抗性多聚物孢粉素，结构精细，类型因物种不同而多样，中间分布有萌发孔，便于花粉萌发。
花粉内壁（intine）有时也是多层，主要由纤维素组成。
花粉外被，由脂类、蛋白、色素、芳香化合物等组成，充填到外壁空隙中对花粉和柱头的相互作用以及萌发起重要作用。
3.花粉结构多样性
不同物种的花粉在大小、营养成分、色素、外壁装饰、芳香成分等性质上不同，这些性质在花粉的水化、粘着、花粉传递、萌发等过程中起重要作用。
4.花粉壁的结构多样性
花粉壁结构具有物种专一性。花粉的多样性在减数分裂期就已经决定。有两大类型的分裂方式：
（1）同时发生型：第一次减数分裂后接着进行第二次分裂，然后胼胝质围绕四个小孢子沉积。
（2）连续发生型：第一次分裂后形成的二价小孢子体外沉积胼胝质，然后再进行第二次分裂。
同时分裂类型在双子叶植物中存在，而连续型分裂在单子叶植物中存在。
小孢子在胼胝质壁内的排列决定以下几方面：
（1）营养核和生殖核的极性排列。(www.chuimin.cn)
（2）花粉释放时的聚集度（单体、双体、四分体或成簇）。
（3）花粉外壁雕刻形状。
（4）萌发孔位置。
外壁前体基质在发育中小孢子原生质膜和胼胝质外壁之间沉积，胼胝质被酶解后单个小孢子被释放出来。拟南芥quartet突变体胼胝质沉积异常，四分体不分离；原始种类花粉以四分体形式存在。
花粉外壁的雕刻类型和萌发孔的位置在减数分裂后由细胞外壁前体决定。胼胝质的临时沉积和降解在被子植物中发生，之后由沉积的孢粉素决定其类型（Edlund et al.，2004）。最初起始的物种专一性的前外壁素的沉积需要质膜、细胞骨架、颗粒和内质网共同作用。拟南芥DEFECTIVE IN EXINE1基因产物与质膜结合，聚集引导孢粉素沉积（Edlund et al.，2004）。
萌发孔的数目、位置、结构的不同也是外壁多样性的因素。单子叶植物有一个萌发孔，是原始性状。双子叶植物有三个萌发孔。还有两种极端情况，没有萌发孔和没有外壁。萌发孔位置确定的时期是四分体外壁形成期，与细胞分裂有关（Edlund et al.，2004）。花粉萌发孔可能的功能有：①花粉干燥和水化时水分进出的通道。②调节花粉粒收缩和膨胀引起的压力。③花粉管伸出的入口。
花粉内壁是由花粉细胞本身合成的纤维素，其结构适应于外壁的排列。例如具有光滑外壁，不能结合大量花粉外被的内壁水化程度高，且具有水解酶。
在萌发孔外壁薄处，在最内的内壁和薄的外壁之间有额外的一层内壁，一些含有酶和潜在的过敏原，另一些在细胞壁膨胀和花粉管萌发时起作用。内壁的纤维围绕萌发孔成辐射状排列，造成环绕花粉粒的环。能够加强和延长花粉管的极性。花粉管萌发延长时，萌发孔处的内壁成为花粉管的一部分。新的壁材料添加在生长的尖端。内壁的酶活性整合到花粉管侧壁上，可能在入侵和自交不亲和方面起作用（Edlund et al.，2004）。
5.花粉结构和传送
为适应动物传粉，一些花粉不育，专门用于吸引动物。如Lagerstroemia有两态花粉，蓝色可育花粉和黄色饲喂不育花粉。尽管饲喂花粉可以萌发但达不到花柱。腰果形成四种三维结构相似但柱头萌发和穿透能力不同的花粉。一些动物如甲虫、蝇、蜜蜂、鸟等根据花粉的大小和表面特点选择。风媒植物花粉的特点是个体小。
不同物种花粉外被成分具有多样性。风媒花外被含量很少，仅有足够与柱头相互作用的成分。虫酶花含量很丰富，草类花粉很少内含物，油菜花粉含有丰富的脂类和蛋白体。花粉外被物质由围绕着花粉的绒毡层细胞形成。这些细胞形成脂类和蛋白质，随后细胞降解，内含物填入花粉外壁空腔。同富含孢粉素的外壁相比，对花粉外被的研究更详细，鉴定存在各种链长的脂肪酸、蛋白、类胡萝卜素、类黄酮类物质。玉米花粉外被主要成分木聚糖酶在柱头降解木聚糖，对花粉管的穿入柱头起重要作用。B.Oleracea中100多种蛋白被电泳分离，其中包括柱头花粉相互作用和自交不亲和的蛋白。拟南芥高分子量外被蛋白中有脂酶、富含甘氨酸的油脂蛋白、钙结合蛋白、类似于细胞外受体激酶蛋白（Edlund et al.，2004）。
花粉外被还含有吸引昆虫的挥发性脂肪。如吸引蜜蜂的18C不饱和脂肪酸。10个科15个种开花植物主要有三类挥发性物质：类异戊二烯（isoprenoids）、脂肪酸、苯类，每种都有特征性的混合挥发物和不同程度的挥发（Edlund et al.，2004）。花粉结构在和柱头之间相互作用中的功能总结在表5.1中。
表5.1 花粉和柱头的相互作用
续表
（Edlund et al.，2004，ⓒASPB，addaped with permission）
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